韩愈鳄属

韩愈鳄属 化石时期：
韩愈鳄的头骨（正模标本，背视）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
目：	鳄目 Crocodilia
科：	长吻鳄科 Gavialidae
亚科：	长吻鳄亚科 Gavialinae
属：	†韩愈鳄属 Hanyusuchus Iijima et al., 2022
模式种
中华韩愈鳄 Hanyusuchus sinensis Iijima et al., 2022

韩愈鳄属（属名：Hanyusuchus）是已灭绝的长吻鳄类，形态上兼具较早出现的切喙鳄亚科，以及较晚出现的长吻鳄亚科特征，唯一物种为模式种中华韩愈鳄（H. sinensis）。其全长可达6米，已知于公元前14世纪至公元前10世纪的青铜时代，栖息于现今中国岭南一带的河湖与沼泽地。此地在后来的东汉末年至明清之间有多笔鳄鱼出没纪录，当中不乏有关人鳄冲突的叙述，其所记载的鳄类是否为韩愈鳄已不可考，但部分韩愈鳄化石上的人为砍斫痕迹显示人类确实会攻击这种鳄。目前尚不能确定韩愈鳄灭绝的确切时间与原因，但很可能与农业活动带来的栖地破坏有关。

研究历史

中华韩愈鳄已发现的骨骼部位，体型轮廓依据正模标本绘制。

首件韩愈鳄的化石于1963年2月出土自中国广东省桂洲人民公社四基大队（今属佛山市顺德区容桂街道），一处鱼塘挖掘现场深约3米的细砂地层，为一具长约90厘米的成鳄头骨。其后的17年间，整个珠江三角洲陆续又有五批化石被发现，皆为同一物种，包含全身逾半数的骨骼、皮内成骨，以及最长可达94.5厘米的头骨，此外亦有未成年的个体。当时鳄类在岭南绝迹已久，因此这些化石引起不少的注意，但一直被视作现生湾鳄或较大型马来鳄的遗骸。这两种鳄在当今的中国境内皆未有分布。

六件鳄类化石被分别收藏于广东四座不同的博物馆。爬行动物学家饭岛正也等人后来重新检视了这些化石，发现其虽与马来鳄所属的切喙鳄亚科相像，但亦具有长吻鳄亚科的鉴定特征，又有别于已知的其他属，故在2022年，他们将这些化石共同发表为新的属，即韩愈鳄属，模式种为中华韩愈鳄（Hanyusuchus sinensis）。属名得名自唐代文学家与政治家韩愈，他在潮州任刺史期间治理当地鳄患，并以《祭鳄鱼文》传世；属名后缀“suchus”转写自古希腊文的“σοῦχος”，意为“鳄鱼”。种小名“sinensis”在拉丁文中意指“来自中国的”。

形态描述

中华韩愈鳄的复原图

韩愈鳄属于大型长吻鳄，外观类似现代的马来鳄。成鳄头骨长84至94.5厘米，宽37至42厘米。每块前上颌骨有五颗牙齿，每块上颌骨有16颗牙齿（其中第7颗牙齿最大），每块齿骨则有18颗牙齿，与马来鳄的齿列相同，这是韩愈鳄的头骨过去常被视作马来鳄头骨的原因之一。

韩愈鳄的两块翼骨各有一个卵圆形的凹陷，以容纳翼骨鼓泡的后室部分（posterior chamber of the pterygoid bulla），并与三角形的内鼻孔之间隔着两道相连的脊。鼓泡分裂成一系列的窦，与现生恒河鳄膨大的鼓泡后室系出同源，但恒河鳄的鼓泡大致位于翼骨前部，而韩愈鳄鼓泡的位置则相对较后方，且向后延展至翼骨末端。现生恒河鳄的鼓泡与个体的发育及性成熟息息相关，在其鼓泡后室前方还有一对前室（anterior chamber），前室和后室均为封闭空腔，并与鼻咽管相连，发声时可作为共振腔体，改变腔室的长度即可调整发声的谐波，同时配合软组织构成鼻头的瘤状突起，便能控制音量。而韩愈鳄由于化石保存不全，无从确认其是否同样具有前室，但膨大的鼻窦表明其发声构造已有一定程度的特化。元代文人陈孚曾言邕州右江的鳄鱼“夜吼声如雷”，很可能支持了这一推测。

1981年，古生物学家王将克、宋方义将六件韩愈鳄化石的其中四件鉴定为成年个体。根据饭岛等人于2022年的分析，正模标本（编号XM 12-1558）和其中一具副模标本（编号SM E1623）的尾椎髓椎线（neurocentral suture）已经闭合，显示此二个体确实已臻性成熟，但性别不明，其重建全长分别为5.43米（吻肛长2.83米）与5.57米（吻肛长2.88米）。王将克与宋方义指认为成年个体的另一件副模标本（编号XM 12-1557），估计全长则达到6.19米（吻肛长3.23米），历史文献也指出中国南方曾有长逾二丈（约6.6至7.2米）的鳄鱼。

据唐代的《岭表录异》与宋代的《梦溪笔谈》、《尔雅翼》记载，华南的鳄鱼通常呈土黄色或深绿色，亦偶有白色者，乃至有如北宋《青琐高议》所记载的“苍黄玄紫，其色不一”。但这些记录可能不完全可靠。

谱系关系

韩愈鳄的外观类似于传统分类上的切喙鳄亚科，但其保存完好的骨骼具有一系列长吻鳄亚科专属的鉴定特征，包含：外枕骨后侧延伸出一个粗壮且前后等宽的突起，并与其内侧基枕骨的结节（basioccipital tubera）相连；两块夹骨的联合缝在背视角度下呈V字形；枢椎具有分岔的椎下突（axial hypapophysis）；第三颈椎腹面中央缺少龙骨状的椎下突；背椎关节突之间的宽度变窄；背中线或骨盆中线处的皮内成骨具有前突。此外在韩愈鳄上颌骨前半部的牙齿中，以第7颗最大，这点在其他鳄类仅见于日本与台湾的丰玉姬鳄，以及澎湖的澎湖鳄。系统发生学分析显示这三种鳄之间的亲缘关系最为接近，三者皆具有“切喙鳄亚科”基群，以及更晚近之长吻鳄亚科间的过渡形态。

鳄总科 Crocodyloidea   长吻鳄总科 Gavialoidea     †曾纳罗摩洛哥鳄 Maroccosuchus zennaroi     †奥杜因巨齿鳄 Megadontosuchus arduini     †登斯莫尔新多罗鳄 Dollosuchoides densmorei     †库格勒牙买加鳄 Xaymacachampsa kugleri       †阿斯特肯提鳄 Kentisuchus astrei     †斯宾塞肯提鳄 Kentisuchus spenceri       长吻鳄科 Gavialidae   †凯伦切喙鳄 Tomistoma cairense     †科彭斯切喙鳄 Tomistoma coppensi     †石油茂名鳄 Maomingosuchus petrolica   切喙鳄亚科 Tomistominae   马来鳄 Tomistoma schlegelii       †鲁斯坦切喙鳄 Tomistoma lusitanica       †埃根堡似恒河鳄 Gavialosuchus eggenburgensis       †拟鳄形梅丽特鳄 Melitosaurus champsoides     †卡尼亚里切喙鳄 Tomistoma calaritanum     †高登切喙鳄 Tomistoma gaudense       †卡罗莱纳鞘鳄 Thecachampsa carolinensis     †古鞘鳄 Thecachampsa antiqua             长吻鳄亚科 Gavialinae   †考特副切喙鳄 Paratomistoma courti         †潘氏澎湖鳄 Penghusuchus pani       †待兼山丰玉姬鳄 Toyotamaphimeia machikanensis     †中华韩愈鳄 Hanyusuchus sinensis             †勒里什始鳄 Eosuchus lerichei     †小始鳄 Eosuchus minor         †始非洲磷酸鳄 Ocepesuchus eoafricanus       †密西西比始胸甲鳄 Eothoracosaurus mississippiensis       †巨吻胸甲鳄 Thoracosaurus macrorhynchus     †纳氏胸甲鳄 Thoracosaurus neocesariensis           †波多黎各海滨鳄 Aktiogavialis puertoricensis     †非洲始长吻鳄 Eogavialis africanum       †克雷布斯南船鳄 Argochampsa krebsi       †孔颧皮斯克长吻鳄 Piscogavialis jugaliperforatus       †加梅罗伊堪长吻鳄 Ikanogavialis gameroi       †委内瑞拉锡基西克鳄 Siquisiquesuchus venezuelensis       †古纳达达长吻鳄 Dadagavialis gunai       †细鳞钩鼻鳄 Gryposuchus neogaeus     †开氏钩鼻鳄 Gryposuchus croizati       †加勒比海滨鳄 Aktiogavialis caribesi     †帕查卡马克钩鼻鳄 Gryposuchus pachakamue           †哥伦比亚钩鼻鳄 Gryposuchus colombianus     †粗齿喙嘴鳄 Rhamphosuchus crassidens     †缅甸的长吻鳄类化石     †路易斯长吻鳄 Gavialis lewisi     †梭罗河长吻鳄 Gavialis bengawanicus       恒河鳄 Gavialis gangeticus     †西瓦利克山脉的长吻鳄属化石

分布时空

韩愈鳄属的化石分布，以及饭岛等人汇整的岭南鳄鱼出现纪录。

韩愈鳄的化石都集中在珠江三角洲的全新世地层。已知的六件化石发现于广东省的江门市和佛山市，早期的放射性碳定年法检测估计化石年代约在距今3020至2540年前（公元前1070至公元前590年），对一批皮内成骨的定年则约在距今5000至4900年前（公元前3050至公元前2950年）；饭岛等人以加速器质谱仪进行放射性碳定年的结果则约在距今3300至2900年前，相当于公元前1350至公元前950年（但他们未对前述的皮内成骨进行定年），当时人类已进入青铜时代。

岭南淡水鳄类的历史纪录可追溯至东汉末年的交州，迄明清两代尚有记载。这些纪录的分布西起南宁，经雷州半岛与珠江下游，东抵韩江流域。若其皆与韩愈鳄有关，则此物种的分布范围可能一度遍及今日的闽南与两广。明代以降在海南岛海岸与香港亦有零星鳄鱼出没纪录，但因无实物可供研究，无从考证是否为咸水性的湾鳄。

古生态学

最古老的韩愈鳄化石发现于佛山新石器时代晚期的河宕贝丘遗址，即前述的皮内成骨。与其一同出土的还有象属、水牛属、猪属、水鹿属、猕猴属等哺乳动物，以及软鳖属和青鱼属等水生动物的化石。当时珠江三角洲一带正逐渐演变为整体与现今相似的热带或副热带季风气候，岩芯样本分析则显示当地的海平面开始下降。

至其他化石出土的青铜时代，珠江三角洲与韩江三角洲主要在河流、湖泊、河口湾，以及三角洲前缘浅滩等环境之间变换。化石纪录显示此时韩愈鳄与牛、象，以及田螺、河蚬、丽蚌属、蚌属等水生软体动物共存。部分遗址也留有水松等植物的碎片，这种喜好潮湿环境的乔木一度广布于珠江三角洲。

自百越时期开始，人类兴起以火耕获取耕地的方式，导致华南原有的热带常绿阔叶林与红树林大幅萎缩，转为次生林或稀树草原，当地自然植被在唐宋以后已所剩无几。同时，气候振荡与人类稻作农业的发展造成河川挟沙量增加，加速河口淤积，使原先的河海交界环境于中古时期转为三角洲平原。

人鳄关系

韩愈鳄头骨（XM 12-1557）上的砍痕

韩愈鳄的其中一件副模标本（编号XM 12-1557）留有17处砍痕，这些痕迹最长不到2厘米，最深约0.3厘米，边缘相当笔直，但方向不尽相同，可能为多人由不同方向劈砍所致。多数砍痕位于颅顶，应与造成该个体死亡的伤害有关；另有一处位于枕髁，被认为是死后遭人斩首所致。此外，另一件副模标本（编号SM E1623）的第四颈椎也被斜切成两半，切面平整，方向颇为精准，椎体右侧有轻微破裂，表明是被人以金属利器自左侧一次性地砍断。这两件标本的年代约在公元前14至公元前10世纪，相当于黄河流域的商和西周。当时岭南一带已盛行使用青铜器，当地人很可能利用青铜武器杀死鳄鱼。

历史记载中的岭南鳄类

汉代至明末年间，均有文献提及岭南有鳄鱼出没，饭岛等人认为这些纪录均与韩愈鳄有关。最早者可追溯至东汉建安年间，是时步骘被派任为交州刺史，他注意到南海（今广州）一带的水域拥有丰富的生态，“千种万类，不可胜记”，其中即包含一种有别于“鼍”的鳄。三国孙吴时，苍梧存在貌似鼍，但体型更大，长二丈有余的鳄类，而同时期坐落于中南半岛的扶南国，在护城河中也有人称“忽雷”或“骨雷”的鳄鱼栖息，“喙长六、七尺”，齿利如剑，以鱼、麞鹿乃至人类为食，传说于秋季会化为虎形，据称与苍梧的鳄为同一种。记载唐代粤地风土的《岭表录异》更详细的描述了鳄鱼的外观，以及鳄鱼迫使猎物跌落河崖，再趁机捕食的行为。

韩愈

自晋代起，岭南鳄鱼袭击人类、家畜或船只的事件时有所闻，许多史籍都强调当地的鳄鱼比鼍还要硕大，一些水域更因鳄鱼频繁出没，而被冠上“恶溪”（今汀江下游与韩江）、“恶水”（今梅江）、“鳄鱼池”（今惠阳境内）等名号。诸多事件中又以唐宪宗年间，韩愈“祭鳄鱼”最为人熟知。819年（唐元和十四年），韩愈因谏迎佛骨而被贬为潮州刺史，初抵潮州不久便发现此地住有大至数丈的鳄鱼，“早暮城下，以人为食。虽牛马羊豕，见必尾之。居民怖焉，甚于虎兕。”韩愈便遣部下将一只羊与一头猪投入江中，作为献给鳄鱼的祭品，并警告鳄鱼于限期之内南迁至大海，否则将率众以毒箭将之杀尽。相传“信宿鳄鱼遁去”，“自是潮人无鳄患”。然约30年后，同是遭贬官的李德裕渡船经潮州鳄鱼滩（今韩江河口）时也被鳄鱼袭击，船只破损，收藏的宝玩与文物亦均落入江中，而船员见鳄鱼极多，都不敢贸然下水捞取。

除了上述的记载，历史上也不乏人类反过来攻击，乃至捕杀鳄鱼的纪录，可能是为了自保、报复，或是纯粹捉来吃。早在西汉的《别录》就已提及南海的河湖四季皆产“𬶍鱼甲”，西晋文人张华也曾描述南海的鳄鱼被杀，头部被斩下制成肉干的情况。《太平寰宇记》记载梧州人将鳄鱼肉腌制食用。明代成书的《本草纲目》还指出华南人会以上了饵的钩子捕捉鳄鱼，又言“南人珍其肉，以为嫁娶之敬”。东晋学者虞喜则提及华南的鳄鱼会袭击船边的人，因此当地人都会带上戈，以备不时之需。1000年（宋咸平三年），万江硫黄村（今丰顺境内）一名16岁的少年在江边遭鳄鱼所害，当时被贬任为潮州通判的陈尧佐遂命士兵“拏小舟，操巨网，驰往捕之”，并将捕获的鳄鱼示众，“告之以罪，诛其首而烹之”。1040年（宋康定元年），王举直任潮州知州期间，当地人会将插著钩子的大猪安置在筏上，让筏随江水漂流，待鳄鱼尾随并吞下大猪，便会被刺杀，显示岭南居民已摸索出一套捕鳄的方法。据传明永乐初年，户部尚书夏原吉更领数百艘船，将满载的大批矿灰倒进韩江，屠杀大量鳄鱼。此事与同一时期，夏原吉为疏濬江南吴淞江而投焚石杀鳄鱼的事迹过于契合，故真实性存疑。但此后鳄鱼确实未再出现于潮州，清康熙年间浙江人吴震方游历潮州时，韩江已无鳄鱼踪迹。

1461年（明天顺五年）付梓的《大明一统志》记载，距离横州东方八十里处有一座鳄鱼穴，这是现今两广内陆地区最后一笔有关鳄鱼的纪录。明清年间，闽粤港湾及离岛仍有鳄鱼活动；1630年（明崇祯三年），海南岛北部的文昌县沿海也有鳄鱼出没，时人以酒和牲畜作为献给鳄鱼的祭品；1907年（清光绪三十三年），于海南岛南端巡海的广东水师提督李准在榆林港有目击和与鳄鱼冲突的纪录；1922年，德国动物学家鲁道夫·梅尔提及他在此前的18年间，于香港两度见过鳄鱼遗骸；但以上这些纪录都位于海岸环境，属于韩愈鳄的可能性较低。

灭绝

作为晚全新世灭绝的生物之一，韩愈鳄的灭绝主因很可能是人类活动造成的栖地破坏。虽然亚洲巨型动物群的灭绝常常与自然性的气候变迁有关，但饭岛等人主张韩愈鳄直至宋代都可能还有一定的数量，故气候并非造成其灭绝的主要推手。地质分析显示，自岭南发展农业以来，当地固有的森林便不断退化，连带改变韩愈鳄的原生栖地。人类开辟荒地、建造房舍，也增加韩愈鳄转而捕食家畜甚至袭击人类的可能。建炎南渡以后，华南人口遽增，在地狭人稠的背景下，人鳄间的冲突愈趋频繁，而政府支持的针对性猎杀则使此一窘境更加恶化，最终导致鳄鱼的种群规模锐减，乃至绝灭，这可由明代后岭南已罕有鳄鱼纪录见得。