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Template:古生物學 古生物學 or palaeontology (發音： /ˌpeɪlɪɒnˈtɒlədʒi/, /ˌpeɪlɪənˈtɒlədʒi/ or /ˌpælɪɒnˈtɒlədʒi/, /ˌpælɪənˈtɒlədʒi/) is the scientific study of 史前史的生命. It includes the study of 化石s to determine 生命體s' 演變 and interactions with each other and their environments (their 古生態學). As a "歷史學的 science" it attempts to explain 成因 rather than conduct experiments to observe effects. Paleontological observations have been documented as far back as the 5th century BC. The science became established in the 18th century as a result of 喬治·居維葉's work on 比較解剖學, and developed rapidly in the 19th century. The term itself originates from Greek: παλαιός (palaios) meaning "old, ancient," ὄν, ὀντ- (on, ont-), meaning "being, creature" and λόγος (logos), meaning "speech, thought, study".

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古生物學處在生物學與地質學的交界處，和考古學的邊界更加是不易分辨。它現在廣泛運用了其他科學支系的技術，包括生物化學，數學以及工程學。藉由這些技術，古生物學家去發現更多關於生命的進化歷史的事情, almost all the way back to when 地球 became capable of supporting 生命, about 3,800百萬年前. 隨著知識增加, 古生物學已經發展出更加專業的子分類 ， 有些人專注於研究生物體 化石，有人研究生態學和有關環境的歷史，如古氣候學。

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實體化石 and 遺蹟化石 are 主要證據 about 古生命, and 地球化學的證據已幫助破譯 演變 of 生命 before 有足夠大的 生命體s to 留下化石s.

估計現存化石的時期是必要的，但也難以實現: 有時 相鄰的 地層允許使用放射性定年法, which provides absolute dates that are accurate to within 0.5%, 但更加經常的是古生物學家必須依靠 相對年齡測定 by 解決"拼圖" of 生物地層學.

分類 古生命體也很困難, 因為許多生命體並不適用於生物分類法 that 普遍用來分類現在倖存的生命體, and 古生物學家 更加經常 使用 支序分類學 來 描繪出 演化的 "family trees".

（The final quarter of 20世紀）20世紀的前25年 見證了 分子系統發生學（Molecular phylogenetics）的發展, which 研究調查 生命體間的親緣關係 by 測量他們的基因組中的DNA的相似度。

分子系統發生學 現用來 估計 物種 diverged 的時期 , but 有爭議 about （這種估計所依賴的）分子鐘的可靠性。

Overview[編輯]

File:古生物學家 chipping.jpg
A 古生物學家 carefully chips rock from a column of 恐龍 vertebrae.
File:Joda 古生物學家.jpg
A palaeontologist at work at John Day 化石 Beds National Monument
The preparation of the 化石ized bones of Europasaurus holgeri

最簡單的定義是"對古生命的研究".[1] 古生物學 尋找 幾個方面的信息 of 過去的生命體s: "他們的特性和起源，他們的 環境and 演變, and what they can tell us about the 地球's organic and inorganic 過去".[2]

A 歷史學的 science[編輯]

古生物學是歷史科學之一, along with 考古學, 地質學, 生物學, 天文學, 宇宙學, 語言學 and 歷史學 它本身.[3] 這意味著它主要致力於 描述過去的現象 and 重現他們的成因.[4] 所以它主要有3個要素： 描述現象; 建立發展出統一的理論 about the 成因 of 各種類型的change; and 應用這些理論 to 特定事實.[3]

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當試圖解釋過去的現象時， 古生物學家s and 其他的歷史學家一樣，通常是 建立 一連串假定 about the 成因 ，然後尋找確鑿證據， a piece of 證據 that 表明s that 其中的一個假定比其他的假定能解釋更好。有時 the 確鑿證據 被發現 by 幸運的意外 during 其他研究時. 例如，發現 by 路易斯·沃爾特·阿爾瓦雷茨（Luis Alvarez） and 沃爾特·阿爾瓦雷茨 of an 銥-rich layer at the 白堊紀–第三紀 boundary 讓 小行星撞擊 and 火山作用 成為 最受喜愛的（favored）解釋 for the 白堊紀－第三紀滅絕事件.[4]

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另一種主要的科學形式-實驗科學，which is often said to work by 設計實驗s to 證明假定錯誤 about the workings and 成因 of 自然現象 – 注意 that 這種方法不能證明假定正確，因為往後可能有實驗證明它錯誤。 然而，當面對完全意想不到的現象時， 例如 the first 證據 for 看不見的輻射, 實驗科學家 通常使用相同的方法as 歷史學家: 建立一連串假定 about the 成因 and 然後尋找一個 "確鑿證據".[4]

Related sciences[編輯]

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古生物學 lies on the boundary between 生物學 and 地質學 since 古生物學 focuses on the record of past 生命 but its main source of 證據 is 化石s, which are found in rocks.[5] For 歷史學的 reasons 古生物學 is part of the 地質學 系s of many universities, 因為在19世紀和20世紀早期，地質學系發現了估計岩層年代的重要古生物學證據 while 生物學系s showed little interest.[6]

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古生物學也與考古學有一些重疊, which 主要 works with objects made by humans and with human remains, while 古生物學家s 感興趣於 特性和演變 of 人類 as 生命體s. 當處理 證據 about 人類, 考古學家 and 古生物學家 可能會一起工作 – 例如， 古生物學家 might 識別 動物或植物的化石 around 考古遺址（遺蹟）, to 發現 曾居住在此的人們吃了什麼; or 他們 might 分析當時的氣候 when 人類居住在此.[7]

File:化石 Tyranausaurus Rex at the Royal Tyrell Museum, Alberta, Canada.jpg
Analyses using 工程學 techniques show that 暴龍 had a devastating bite, but raise doubts about how fast it could move.

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另外， 古生物學也經常使用其他學科的方法技術, 包括 生物學, 生態學, 化學, 物理學 and 數學.[1] 例如， 地球化學的 特徵 from 岩石能 may 幫助 to 發現何時生命第一次出現 on 地球,[8] and 分析 of 碳 同位素比 能幫助 to 確定氣候 變化 and 甚至解釋 主要的 transitions ，像二疊紀－三疊紀滅絕事件.[9] 一個相對較近的學科, 分子系統發生學, 常用來 重建 演化的 "family trees" by 使用比較 of 不同現代生命體s' DNA and RNA ; 它現在也被用來 估計 日期 of 重大演化的發展, 儘管這種方法仍有爭議 because of 懷疑 about "分子鐘"的可靠性.[10] 工程學中的技術 現在也被用來分析 古生命體可能是如何 worked 的, 例如 暴龍能移動多快 and 它的咬力有多大.[11][12]

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A 組合 of 古生物學, 生物學, and 考古學, 古神經病學（paleoneurology） is the study of 顱腔模型 of 物種s related to humans to 了解人類大腦的演變 . [13]

古生物學 甚至 對 太空生物學有貢獻, the 調查 of 可能存在的生命 on 其他行星, by 發展模型 of 生命如何出現 and by 提供技術方法 for 檢測生命存在的證據 .[14]

Subdivisions[編輯]

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As knowledge has increased, 古生物學 has developed specialised subdivisions.[15] 古脊椎動物學 concentrates on 化石s of 脊椎動物, from the earliest 魚類 to the immediate ancestors of modern 哺乳動物s. 古無脊椎動物學 deals with 化石s of 無脊椎動物s such as molluscs, arthropods, annelid worms and 棘皮動物s. 古植物學 focuses on the study of 化石 plants, but traditionally includes the study of 化石 algae and fungi. 孢粉學, the study of pollen and spores produced by land plants and protists, straddles the border between 古生物學 and botany, as it deals with both living and 化石 生命體s. Micro古生物學 deals with all microscopic 化石 生命體s, regardless of the group to which they belong.[16]

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Instead of focusing on individual 生命體s, 古生態學 examines the interactions between different 生命體s, such as their places in 食物鏈s, and the two-way interaction between 生命體s and their environment[17] – for example the development of oxygenic photosynthesis by 細菌 hugely increased the productivity and diversity of ecosystems,[18] and also caused the oxygenation of the atmosphere, which in turn was a prerequisite for the 演變 of the most complex eucaryotic cells, from which all 多細胞 的生命體s are built.[19] 古氣候學,雖然有時被視為古生態學的一部分,[16] 著力於地球氣候的歷史和改變機制。[20] – which 有時包括演變的發展歷程, 例如： 陸生植物的快速擴張發展 in the 泥盆紀時期 移除了更多的大氣中的二氧化碳, 減少了溫室效應 and 因此幫助造成了冰河時期 in 石炭紀時期.[21]

生物地層學, the use of 化石s to work out the chronological order in which rocks were formed, is useful to both 古生物學家s and geologists.[22] Biogeography studies the spatial distribution of 生命體s, and is also linked to 地質學, which explains how 地球's geography has changed over time.[23]

Sources of 證據[編輯]

Body 化石s[編輯]

主條目：化石s
File:Marrella (化石).png
This Marrella specimen illustrates how clear and detailed the 化石s from the Burgess Shale lagerstätte are.

化石s of 生命體s' 遺體 通常是最有益的證據類型. 最常見的類型是 木材, 骨頭, and 貝殼.[24] 化石isation is a rare event, and most 化石s 被破壞 by 侵蝕 or 變質作用 before 他們能被 observed. Hence the 化石 record is very incomplete, increasingly so further back in time. Despite this, it is often adequate to illustrate the broader patterns of 生命's history.[25] There are also biases in the 化石 record: different environments are more favorable to the preservation of different types of 生命體 or parts of 生命體s.[26] Further, only the parts of 生命體s that were already 礦化的（mineralised） are usually preserved, such as the shells of molluscs. Since most 動物 物種s are soft-bodied, they decay before they can become 化石ised. As a result, although there are 30-plus phyla of living 動物s, two-thirds have never been found as 化石s.[27]

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間或, 不平常的環境或許能將軟組織保存下來。These lagerstätten 允許古生物學家 檢查 動物內部的解剖學，這些動物在別的沉積中只被外殼、spines、爪子等代表。然而，即使是 lagerstätten 也只呈現了一幅不完整的當時生命圖景。 生活在那時的多數生命體可能不會被代表，因為 lagerstätten 只限定在環境的一個狹窄範圍 ：例如是 soft-bodied 生命體被泥石流等事件快速地保存 ; 同時 the 造成快速埋葬的異常事件 使得研究動物生活的正常（常態）環境很困難。[28] 化石記錄的稀少常意味著在這些化石的之前或之後，生物生存了很長時間，因為相對於生物整個的發展過程，前期和末期保留下化石的機率很小 – 這就是所謂的模糊效應（ Signor-Lipps effect）.[29]

遺蹟化石s[編輯]

File:寒武紀Rusophycus.jpg
寒武紀 遺蹟化石s including Rusophycus, made by a trilobite
主條目：遺蹟化石

遺蹟化石s consist 主要 of 遺蹟 and 洞穴, 也包括 糞化石s (化石 排泄物) and 進食後留下的痕跡.[24][30] 遺蹟化石s are 特別有意義 because they represent a data source that is not limited to 動物s with easily 化石ized hard parts, and 他們反映了 生命體的行為習慣。 Also many traces date from significantly earlier than the body 化石s of 動物s that are thought to have been capable of making them.[31] 然而 精確分配 of 遺蹟化石s to 他們的製造者 is 通常不可能, 但 遺蹟 可能 for example 提供最早的物理證據 of the 外觀 of （moderately）中度複雜的動物 (comparable to 地球worms).[30]

地球化學的 observations[編輯]

主條目：Geo化學

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地球化學的 觀察結果 也許能幫助 to 推論 全球生物活性層次（the global level of biological activity）, or the affinity of a certain 化石. For example 地球化學的 features of rocks 可能 揭露 生命 何時第一次出現在地球上,[8] and 可能提供 證據 of 真核細胞的 presence, 所有的多細胞生命體由此發展而來.[32] 分析 of 碳 同位素比 也許能幫助解釋 主要的 transitions ，像二疊紀－三疊紀滅絕事件.[9]

分類ing 古生命體s[編輯]

主條目：Biological classification、支序分類學、Phylogenetic nomenclature和演化的 taxonomy

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Tetrapods
 

Amphibians

 
Amniotes
合弓綱s
 

Extinct 合弓綱s

 
   

哺乳動物s

 
 
Reptiles
 

Extinct reptiles

 
 

Lizards and snakes

 
古蜥s
 ? 
 

Extinct
古蜥s

 
 

Crocodilians

 
恐龍s
 ? 
 

Extinct
恐龍s

 

 ? 

鳥類s

 
 
 
 
 
 
Simple example cladogram
    Warm-bloodedness evolved somewhere in the
合弓綱–哺乳動物 transition.
 ?  Warm-bloodedness must also have evolved at one of
these points – an example of convergent 演變.[33]
Levels in the 生物分類法

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命名 groups of 生命體s in a way （that 清晰且廣泛同意） is 重要的, 因為引起古生物學的一些爭論僅是因為名字上的誤解。[34] 生物分類法 通常用來 分類 現在倖存的生命體s, but 陷入困難 when 處理 新發現的 生命體s that are 有顯著性差異 from 已知物種.例如: 很難決定 at what level to place a new higher-level grouping, e.g. 屬 or family or order;這是重要的，因為 the Linnean rules for naming groups 與 their levels 相關聯, and 因此如果一個 group 移動到一個不同的 level，它必須重新命名.[35]

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古生物學家通常也使用支序分類學的方法, a 技術方法 for working out the 演化的 "family tree" of a set of 生命體s.[34] It works by the logic that, 如果相比其他的groups，groups B and C 與 group A間有更多的相似性，那麼比起其他的groups，B and C 與A的關係就更近。用以比較的特徵可能是 解剖學意義上的（例如有無脊索），或者是分子層次上的（分子親緣關係）, 通過比較DNA或蛋白質的序列。 成功分析後得到的結果 is a 演化支（擁有同一祖先的groups）的層級。 理想狀況下， the "family tree" 只有兩條分支 leading from 每個節點 ("接合點"), but 有時信息太少以致難以實現這點 and 古生物學家只有湊合著用（？-make do with）有數個分支的節點. 進化枝的方法有時是不可靠的，易犯錯的， 因為兩種動物雖然不具親緣關係，但長期生活在相同或相似的環境中就會（趨同地演化）出相似特徵，例如翅膀或camera eyes  – 在分析時必須到考慮這點.[33]

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演化發展生物學, 通常縮寫為 "Evo Devo", 也能幫助古生物學家 to produce "family trees". 例如 the 胚胎學的 development of 一些現代腕足動物 顯示腕足動物也許是 the halkieriid的後代, which已在寒武紀時期滅絕。[36]

Estimating the dates of 生命體s[編輯]

主條目：Geochronology
Common index 化石s used to date rocks in North-East USA

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古生物學 seeks to map out how living things have changed through time. A substantial hurdle to this aim is the difficulty of working out how old 化石s are. Beds that preserve 化石s typically lack the radioactive elements needed for 放射性定年法. This technique is our only means of giving rocks greater than about 50 million years old an absolute age, and can be accurate to within 0.5% or better.[37] Although 放射性定年法 requires very careful laboratory work, its basic principle is simple: the rates at which various radioactive elements decay are known, and so the ratio of the radioactive element to the element into which it decays shows how long ago the radioactive element was incorporated into the rock. Radioactive elements are common only in rocks with a volcanic origin, and so the only 化石-bearing rocks that can be dated radiometrically are a few volcanic ash layers.[37]

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Consequently, 古生物學家s must usually rely on 地層學 to date 化石s. 地層學 is the science of deciphering the "layer-cake" that is the 沉積（沉澱物）ary record, and has been compared to a 七巧板.[38]


Rocks normally form relatively horizontal layers, with each layer younger than the one underneath it. If a 化石 is found between two layers whose ages are known, the 化石's age must lie between the two known ages.[39]


Because rock sequences are not continuous, but may be broken up by faults or periods of 侵蝕, it is very difficult to match up rock beds that are not directly next to one another. However, 化石s of 物種s that survived for a relatively short time can be used to link up isolated rocks: this technique is called 生物地層學. For instance, the conodont Eoplacognathus pseudoplanus has a short range in the Middle Ordovician period.[40]


If rocks of unknown age are found to have traces of E. pseudoplanus, they must have a mid-Ordovician age. Such index 化石s must be distinctive, be globally distributed and have a short time range to be useful. However, misleading results are produced if the index 化石s turn out to have longer 化石 ranges than first thought.[41]


地層學 and 生物地層學 can in general provide only relative dating (A was before B), which is often sufficient for studying 演變. However, this is difficult for some time periods, because of the problems involved in matching up rocks of the same age across different 大陸s.[42]

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Family-tree 關係也許能幫助 減少 譜系（lineages）首次出現時的 日期. 例如, 如果B或C的化石在 X million years ago， and 計算出來的 "family tree" 說 A 是 B and C的祖先之一, 那麼 A 在X million years ago更早之前就已演變完成（then A must have evolved）。

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也有可能估計 多久之前 兩個現存的演化支就已 diverged – 例如，它們最後的共同祖先大約多久前肯定還存在 – by 假設 that DNA 突變以恆定速率累積. These "分子鐘s", 然而, 是不可靠的, and 只提供非常粗略的時間: 例如，它們沒能足夠精確和可靠地去估計 在何時 the groups that feature in the 寒武紀大爆發 first evolved,[43] and （？）-不同技術中也許會因為某個因素變化，令估計結果不同（produced by different techniques may vary by a factor of two）[10]

Overview of the history of 生命[編輯]

主條目：演化的 history of 生命
更多資訊：Timeline of 演化的 history of 生命

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生命的演化歷史可以追溯到比3,000百萬年前更早, 可能遠至3,800百萬年前. 地球在大約4,570百萬年前形成 and, after a collision that 月球 在大約40 million years later形成, 也許在約4,440百萬年前能冷卻得足夠快以形成大氣層和海洋.[44] 然而有證據顯示月球 from 4,000 to 3,800 百萬年前有一個後期重轟炸期. 如果, as seem likely, 當時在地球也有這樣的轟炸, 首次出現的大氣層和海洋也許會被剝奪掉。[45] 最早的 明確的 關於地球上的生命 的證據 dates to 3,000百萬年前,( 儘管已經reports, 但仍常有爭議), 3,400百萬年前的細菌化石 和 地球化學中關於生命出現的證據 。3,800百萬年前.[8][46] 一些科學家提議 that 地球上的生命是從其他地方播種而來,[47] 但大多數研究集中在 各種解釋 of 生命如何能在地球上自然出現.[48]

This wrinkled "elephant skin" texture is a 遺蹟化石 of a non-疊層石 微生物席.
The image shows the location, in the Burgsvik beds of 瑞典, where the texture was first identified as 證據 of a 微生物席.[49]

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For about 2,000 million years 微生物席（由微生物群落組成）, were the 統治地位的 生命 on 地球.[50]


The 演變 of oxygenic photosynthesis 使得它們扮演了重要的角色 in the oxygenation of the atmosphere[51]from about 2,400百萬年前.


大氣的改變提高了它們作為演變的「托兒所」的效力（effectiveness)。[52]


然而真核細胞（內部結構複雜的細胞）也許在更早前就已出現， 當它們獲得能力在新陳代謝中將氧氣從毒物轉換為強大的能量來源，它們的演變加速了,。

這種革新也許是來自原始的真核細胞俘獲以氧氣供能的細菌作為內共生體 and 將它們轉變為名叫粒線體的細胞器.[53]

最早的證據 of 擁有如粒線體等細胞器的複雜真核細胞s , 起始於1,850百萬年前.[19]

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多細胞生命只由真核細胞組成 , and the 最早的證據 for it 是弗朗斯維爾化石群（Francevillian Group Fossil） from 2,100百萬年前,[54] 儘管 細胞分化 for 不同功能 第一次出現在 between 1,430百萬年前 (一種可能的真菌) and 1,200百萬年前 (一種相當可能的 紅藻). 有性生殖 may be 細胞分化的先決條件之一, 因為一個無性生殖的多細胞生命體 might be 處於危險 of 被占據 by 無賴細胞（rogue cells） that 保持再生能力.[55][56]

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File:歐巴賓海蠍 BW2.jpg
歐巴賓海蠍 made the largest single contribution to modern interest in the 寒武紀大爆發.

已知的最早的動物是刺細胞動物 from about 580百萬年前, 但因其具有現代特徵，所以在此之前肯定已經有更早的動物存在。[57]  ?-[約548百萬年前的之前，早期的動物化石很稀少，因為它們沒有 develop mineralized hard parts that 化石ize easily].[58] 最早的現代特徵的兩側對稱動物出現在寒武紀早期, along with 一些 "不可思議的離奇動物" that與現代動物在外觀上具有很少的相似之處（形狀古怪）. 有很長一段時間的爭論 about 是否寒武紀大爆發 was 真的是 a 非常迅速的時期 of 演化的 experimentation; 另一種觀點是 that 現代特徵的動物更早前已經開始演化 but 它們祖先的化石還沒有找到而已, 或 that the "不可思議的離奇動物"（布爾吉斯頁岩動物群 weird wonder）是與現有動物的祖先相近的動物（即在演化中是現代群的干群）.[59] 脊椎動物 remained an obscure group until 第一條有頜的魚在奧陶紀後期出現。[60][61]

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生命從水生到陸生 需要 生命體s to 解決數個問題, 包括對drying out的防護 and 支持他們自身對抗重力。[62][63][64]（？）-最早的證據 of 陸生植物and 陸生無脊椎動物 大約從476百萬年前到490百萬年前開始各自出現.[63][65] The lineage that produced 陸生脊椎動物 evolved later but very rapidly（ between370百萬年前 and 360百萬年前）;[66] recent discoveries have overturned earlier ideas about the history and driving forces behind their 演變.[67] 陸生植物 were 如此成功 that 以至於他們造成了一場 生態危機 in 泥盆紀後期, until the 演變 and spread of fungi that could digest dead wood.[21]

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At about 13公分（5.1英寸） the Early 白堊紀 Yanoconodon was longer than the average 哺乳動物 of the time.[68]
鳥s are the last surviving 恐龍s.[69]

在二疊紀時期合弓綱，包括哺乳動物的祖先，可能已經統治支配了陸地環境，[70]但二疊紀－三疊紀滅絕事件 251百萬年前 到來 very close to 擦掉 複雜的生命.[71] 這場滅絕顯然非常突然，至少對於脊椎動物來說。[72] 在從這場災難緩慢恢復的過程中， a previously obscure group, 古蜥s, became 最豐富和多樣化的陸生脊椎動物. One 古蜥 group,恐龍, were 統治地位的陸生脊椎動物 for the rest of the 中生代,[73] and 鳥類 進化出來 from one group of 恐龍.[69] 這一時期倖存的哺乳動物的祖先只有小的、主要在夜間活動的食蟲動物, but this apparent set-back may have accelerated the development of 哺乳動物ian traits such as 溫血性 and 毛髮.[74] (65百萬年前)白堊紀－第三紀滅絕事件之後， 殺掉非鳥類的恐龍s – 鳥類是唯一僅存的恐龍s – 哺乳動物 迅速增長 in 大小和多樣性，and（？）-一些接管了天空和海洋。[some took to the air and the sea].[75][76][77]

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A modern 社會性昆蟲 collects pollen from a modern 開花植物.

化石 證據 表明s that 開花植物s 出現 and 迅速多樣化 in白堊紀早期, between 130百萬年前 and 90百萬年前.[78] 它們迅速增加，統治了陸地生態系統，被認為是與傳粉昆蟲的共同演變推動所致。[79] 社會性昆蟲在大約相同的時期出現 and, 儘管它們的數量在 昆蟲"family tree" 占很小一部分, 但現在在整個昆蟲群中的構成了超過50%.[80]

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人類從upright-walking 猿（其最早的化石能追溯到超過6百萬年前）的一個世系進化出來.[81] 儘管這個世系的早期成員有黑猩猩般大小的腦, 大約有現代人類的25%大,但仍有跡象表明在大約3百萬年前之後腦的大小還在穩定增長。[82] 有一個長期的辯論 about 「現代」人類是否是 非洲的一小支人類群體 的後代（which 然後在大約距今12萬5千年到六萬年間，離開非洲，遷移到世界各地 and 替代了之前的有人類特徵的物種),or 遷徙出去後與全球許多區域的當地直立人群體發生混血（人類多地起源說）。[83]

生物集群滅絕[編輯]

Template:Annotated image/滅絕

主條目：Mass 滅絕

至少從542百萬年前開始，地球上的生命就已遭受過偶然發生的生物集群滅絕。儘管這是當時的災難，但生物集群滅絕有時能加速地球上的生命的演化。 When dominance of particular 生態位s passes from one group of 生命體s to another, it is rarely because the new 統治地位的 group is "superior" to the old and 通常是因為一場滅絕事件消除了占統治地位的 the old group and 為new one 辟開了新道路。[84][85]

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化石記錄似乎顯示滅絕的速度正在緩慢下來, with both 生物集群滅絕間的距離越來越長 and the average and background rates of 滅絕 正在減少。 然而並不確定真正的滅絕速度已經改變，因為這兩個觀察結果能以如下幾個方式解釋：[86]

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（？）－* 過去的5億年前或更早，海洋環境也許對生命更加舒適 and 不易受到生物集群滅絕的攻擊:在湖海的更深處，溶解氧越來越多; 陸生生命的發展 減少了 the 營養物質的耗盡 and hence the risk of 富營養化 and 缺氧事件；海洋生態系統更加多樣化，使得食物鏈不太可能瓦解。 [87][88]

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  • Reasonably 完整的化石非常稀少，大多數滅絕的生命體 are represented only by 局部化石s, and 在最老的岩層中，完整的化石是最少的。所以古生物學家肯定會錯誤地分配一些相同生命體的不同部分到不同的genera, ？[為了容納這些發現，通常單獨定義出一個genera]。 – 奇蝦的故事可以作為一個例子。

[89]

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在越老的化石中，這種錯誤越容易犯下，因為通常任何living 生命體都有不同的片段。 許多 "不必要的" genera are 代表 by 片段 that 不再發現, and 這些 "不必要的" genera 似乎 become 很快就滅絕了.[86]

Template:Phanerozoic 生物多樣性

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化石記錄中的生物多樣性, which is

"the number of distinct genera alive at any given time; that is, those whose first occurrence predates and whose last occurrence postdates that time"[90]

顯示了一個不同的趨勢: a 相當迅速的增加 from 542 to 400 百萬年前, a 輕微的下降 from 400 to 200 百萬年前（其中滅絕性的二疊紀－三疊紀滅絕事件 是重要因素之一）, and a 迅速的增加 從200百萬年前至今.[90]

History of 古生物學[編輯]

主條目：History of 古生物學
更多資訊：Timeline of 古生物學
This illustration of an Indian elephant jaw and a mammoth jaw (top) is from Cuvier's 1796 p猿r on living and 化石 elephants.

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儘管 古生物學在大約1800年建立, 更早時已有思想家注意到了關於化石記錄的方面。 古希臘哲學家 色諾芬尼 (570–480 BC)從?[ 化石 sea shells] 總結出：陸地的一些區域曾經在水下.[91] 到了中世紀，波斯博物學家 伊本·西那，討論了化石s and 提議 a 理論 of 石化液（petrifying fluids） （Albert of Saxony (philosopher)在14世紀將其詳盡）。[92] 中國博物學家 沈括 (1031–1095) 提出 a 理論 of 氣候變化 ，根據某地區石化竹子的存在，因為在他的時代，那個地區對竹子來說太乾燥了。.[93]

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In 近代史, 作為啟蒙時代自然哲學中一個不可分割的改變部分，對化石的系統研究出現了。在18世紀末期，喬治·居維葉's work 建立了比較解剖學 as 一個科學學科 and, by 證明一些形成化石的動物沒有倖存的動物與之相似, 論證 that 這些動物可能滅絕,引導了古生物學的萌芽.[94]關於化石記錄的知識擴展也在地質學的發展中扮演了越來越重要的角色, 特別是在地層學.[95]

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19世紀上半葉，地質學和古生物學的活動日益好了起來，地質學協會和博物館的增加[96][97] 以及專業的地質學家和化石專家人數的增加.非純粹科學的原因也使得興趣增加，因為地質學和古生物學幫助實業家去發現和開採自然資源 例如煤.[98]

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這（活動和專家）使得，關於地球生命歷史的知識急速增加 and 使對地質年代的定義有所進展, 主要依據化石證據. In 1822 Henri Marie Ducrotay de Blanville,Journal de Phisique的編輯, 創造了單詞"palaeontology"（古生物學） to 指代 the 通過化石對古代生活的生命體進行的研究。[99] 隨著關於生命歷史的知識繼續增加, it became日益明顯的 that 有一些連序系列（successive order） to 生命的發展過程. ？-This 推動發展了（encouraged） 早期的演化理論 on the 物種變遷論（Transmutation of species）.[100] 在1859年查爾斯·達爾文出版物種起源後 , 許多古生物學的注意點轉移至理解演變的途徑（path）, 包括人類演變, and 演化的理論.[100]

Haikouichthys, from about 518百萬年前 in China, may be the earliest known 魚類.[101]

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The last half of the 19th century 見證了 古生物學活動的驚人發展, 尤其是在北美洲.[102] 到了20世紀，這種趨勢仍在繼續，（？）－隨著地球其他地區開放了系統的化石採集。20世紀末期在中國發現的化石尤其重要，因為它們提供了新的信息 about the 最早的動物演變（最早的動物化石）、早期魚類（昆明魚－最早的脊椎動物）、恐龍和鳥類的演變。[103]

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20世紀末的過去數十年 saw 對生物集群滅絕 and 其在地球生命演變中扮演的角色 重燃興趣。[104] 對這也有重燃興趣：寒武紀大爆發 that 似乎見證了 the 發展改變 of the （？）body plans of 大多數動物門. 埃迪卡拉生物群的化石發現 and 古生物學的發展 擴展了知識 about 遠在寒武紀之前的生命歷史.[59]

.[編輯]

Increasing awareness of Gregor Mendel's pioneering work in genetics led first to the development of population genetics and then in the mid-20th century to the modern 演化的 synthesis, which explains 演變 as the outcome of events such as 突變s and horizontal gene transfer, which provide genetic variation, with genetic drift and 自然選擇 driving changes in this variation over time.[105]


Within the next few years the role and operation of DNA in genetic inheritance were discovered, leading to what is now known as the "Central Dogma" of molecular 生物學.[106]


在1960年代時， 分子系統發生學, the 調查研究 of 演化的 "family trees" by 生物化學中的技術, 開始產生影響， 尤其是當其的研究提出人類與猿分化的時間遠遠晚於當時一般認為的時間。 [註 1][107]


儘管這個早期研究比較的是猿與人類身上的蛋白質，而現在大多數的分子系統發生學研究比較的是RNA和DNA。[108]

See also[編輯]

Notes[編輯]

注[編輯]

（複製而來，到時再修改）

  1. ^ 人類學界過去一般都認為臘瑪古猿是人科最早的化石代表。這類化石的年代是距今大約1，400～800萬年，因而一般認為人類從猿的系統（分類上的猿科）中開始分化出來的時間，也就是人類的起源是在1，400萬年前或更早。從本世紀70年代中期開始，分子人類學的研究和更多的臘瑪古猿類化石的發現，對這種觀點提出了疑問。分子生物學通過對各種現代猿和現代人的蛋白質相似性的研究，表明親緣關係較近的物種，具有較多相似的蛋白質。如果由共同祖先演化來的兩個種分歧的時間較短，則它們具有較多的相似的蛋白質，而分歧時間較長的則較少，應用清蛋白和輸鐵蛋白的免疫學、免疫抗散、DNA雜交等方法所得的結果，都表明人和猿（黑猩猩）是較晚才開始分化的，距今不過400～500萬年。在70年代前半，古人類學家一般認為這些數據都是從現代的猿和人得出的，是間接的證據，與從化石的直接證據得出的年代有很大的差距，因而認為這些數據是不可靠的。70年代後期和80年代初，分子人類學的研究有了更大的進展，對人和猿分離的時間的推算也逐漸加長，認為可能是在距今600萬年前，從而受到許多人類學家的重視。

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