高頂龍屬

高頂龍屬 化石時期：白堊紀晚期，
復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
科：	†厚頭龍科 Pachycephalosauridae
屬：	†高頂龍屬 Acrotholus Evans et al., 2013
模式種
†奧氏高頂龍 Acrotholus audeti Evans et al., 2013

高頂龍（屬名：Acrotholus，在希臘語中意為「最高的圓頂」，akros意為最高的，tholos意為穹頂）是已滅絕鳥臀目恐龍的一屬，生存於晚白堊世桑托階，化石發現於加拿大的牛奶河組。模式種奧氏高頂龍（A. audeti）命名自化石發現地的所有者羅伊·奧德（Roy Audet），他允許人們進入他的牧場從而發現該物種的化石。高頂龍的發現為化石記錄中小型生物的保存及早期厚頭龍類進化疑問提供了更多信息，化石上標誌性的顱骨圓頂也使其成為已知最早的厚頭龍類成員。

和該類群中的其它屬一樣，高頂龍也是一種頭部呈圓形的兩足植食動物。圓頂經常與種內戰鬥聯繫在一起，儘管其確切接觸方式一直存在爭議。

發現歷史

正模標本於2008年在加拿大阿爾伯塔省南部牛奶河組歿馬溪段（Deadhorse Coulee Member）發現，已知有晚桑托階的生物遺骸從該地層中露出。高頂龍化石由一個接近完整的額頂骨圓頂及其前半段組成。總體來說，厚頭龍類因和當時大多數恐龍相比體型較小――僅有40公斤甚至更輕――而在恐龍化石記錄中較為獨特。有人認為，由於較小骨骼易被食肉動物破壞或被風化侵蝕，因此較小物種存在保存偏差；而厚頭龍類在這方面是獨一無二的，因為其標誌性的頭部圓頂能夠抵抗沉積前所受的破壞。已知化石標本中約有66%僅保存了顱骨。高頂龍的發現進一步暗示了小型恐龍的多樣性，而這些恐龍或許未能在化石記錄中倖存下來，這表明中生代晚期的生態系統可能更為複雜。從亞洲厚頭龍類中也得出了類似結論，但其個體發育因圓頂形狀扁平而受到爭論。

描述

顱骨

和多數已知厚頭龍類不同，奧氏高頂龍顱骨上的圓頂呈橢圓形，大腦窩上方最大厚度為55公釐（2.2英寸）。裝飾物或結節缺失表明該標本已經過幼年發育階段。CT掃描顯示（標本）血管含量較低、密度大、具有完全融合的額骨－額骨及額頂骨內部融合的縫線。外圍骨骼較高，且在圓頂上發育良好，表明外圍骨骼也被納入圓頂的一部分。圓頂上眶骨融合部分雖小於更衍生的厚頭龍類，但與之非常相似。與直立劍角龍及後期的坎帕階厚頭龍科相比，背面凸出的額鼻骨突起較短，且與眶上骨前葉之間未被溝槽分開。該區域約為大腦窩厚度的50%（55毫米）。眶窩略凹且具有小孔。額頂骨圓頂的背面可見三處凹陷，分別為眼眶、內顱窩及顳孔。對顱骨的比較發現奧氏高頂龍與其它厚頭龍類在圓頂方面明顯不同。最值得注意的是，眶上區及其與圓頂融合部位將該標本與其它厚頭龍類區分開來。有人基於結構解剖及假設用途推測圓頂上覆蓋着少量軟組織。

種系發生學

奧氏高頂龍被發現是下垂傾頭龍的姊妹分類單元。高頂龍是已知最早的化石記錄中存在衍生特徵的厚頭龍類標本，早於後期出現的亞洲平頭物種。該物種的發現進一步表明，厚頭龍類頭部特徵已在桑托階物種身上很好地體現出來，早於某些被認為具有原始特徵的後期物種如平頭龍和直立劍角龍。

以下分支圖取自埃文斯等人2013年的研究：

厚頭龍亞目 Pachycephalosauria

岩寺皖南龍 Wannanosaurus yansiensis    厚頭龍科 Pachycephalosauridae      賴氏結頭龍 Colepiocephale lambei     斯氏漢蘇斯龍 Hanssuesia sternbergi     新墨西哥劍角龍 Stegoceras novomexicanum     直立劍角龍 Stegoceras validum         拉氏結頭龍 Goyocephale lattimorei       籠尾平頭龍 Homalocephale calathocercos       吉氏膨頭龍 Tylocephale gilmorei       短體孔頭龍 Foraminacephale brevis       戈壁阿米特頭龍 Amtocephale gobiensis         奧氏高頂龍 Acrotholus audeti     下垂傾頭龍 Prenocephale prenes           甘氏阿拉斯加頭龍 Alaskacephale gangloffi     懷俄明厚頭龍 Pachycephalosaurus wyomingensis         布氏圓頭龍 Sphaerotholus buchholtzae     顧氏圓頭龍 Sphaerotholus goodwini

古生物學

生長

正模標本圓頂的總體形狀表明該標本是一隻成年個體，或處於接近成年的過渡階段。平頭和圓頂厚頭龍類間的合併歷來爭議巨大。更多來自北美標本的化石記錄顯示該類群幼年時擁有扁平圓頂。幼年懷俄明厚頭龍鱗狀骨上的結節特徵幾乎與霍格沃茨龍王龍及多刺冥河龍正模標本完全相同，顴骨後下側一根類似結節的尖刺也與霍格沃茨龍王龍相吻合。已確認的幼年懷俄明厚頭龍與北美平頭物種間的這些相似之處支持將後者鑑別為懷俄明厚頭龍及不同生長階段的個體發生關係。對亞洲扁平圓頂分類群骨骼發育的比較發現了一個顯示死亡時生長活躍的發育模式。對相關分類單元新墨西哥劍角龍進行了更深入分析，發現正模標本從特徵上講處於幼年階段，擁有可見的額頂骨縫線，圓頂上長有小型圓形結節，顱骨內部呈血管化。另一個亞洲分類單元籠尾平頭龍也被發現正模標本上存在幼年特徵，儘管有人提出厚頭龍類某些物種會呈現稚態。

行為

奧氏高頂龍最顯著的生理特徵是額骨和頂骨融合形成增厚圓頂結構。缺乏與現生動物的形態比較引出了關於該結構功能的各種理論。現已提出兩個公認的假說來解釋顱骨圓頂的外觀。其中一個假設認為，圓頂無論是在性展示還是種內識別上皆發揮視覺作用。然而這些理論因能量投入需求相對較大及物種生前發生的形態變化而遭到反駁。更為廣泛接受且流行的假說解釋了圓頂被用作武器的原因。在具有類似結構的現代物種中，這種頭部裝飾已被用於種內打鬥。對更著名的懷俄明厚頭龍標本圓頂的分析表明，圓頂上的一些病理映射了現代哺乳動物顯示種內打鬥的病理。在懷俄明厚頭龍及其它檢查過的厚頭龍類顱骨中觀察到了慢性骨髓炎――一種通常與戰鬥相關的病理。幾件顱骨標本上也具有各種癒合過的損傷，表明這些個體在戰鬥中存活了下來。平頭個體幾乎看不到支持其幼年階段個體發育的顱骨損傷。與已知存在種內戰鬥的滅絕物種及範圍物種的比較發現病變形成與其使用相一致。與練習頭撞的現代有蹄類動物的形態學比較發現了在戰鬥中使用的類似圓頂狀結構。在頭撞偶蹄目中發現的松質區域，亦被認為覆蓋了厚頭龍類的圓頂以協助保護其免受頭部撞擊。此外，相關分類群劍角龍圓頂中的管狀支柱也和一些頭撞哺乳類中發現的氣腔化額竇相對應。現代的主龍類如鴕鳥和鱷魚因種內打鬥而表現出相似的病理範圍。

古生態學

馬龍和埃文斯對厚頭龍科顱骨的分析顯示許多物種頻繁出沒於沿海地區，與其陸生習性相反。同項研究得出的結論是，北美厚頭龍科生活在泛濫平原和沿海平原附近的棲息地中。已發現該類群的後肢比例與其它現存動物相似，如駝鹿及棲息在濕地的各種涉禽。發現奧氏高頂龍的牛奶河組也是晚白堊世許多其它滅絕物種的家園，包括蜥鳥盜龍等其它恐龍和阿法齒負鼠等哺乳動物。

參見

• 厚頭龍類研究歷史