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花药

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朱顶红的雄蕊顶端的花药。

花药（英语：anther）是花中雄蕊的一部分，附着于花丝顶端。花药内部含有小孢子母细胞，并可行减数分裂产生花粉（内含雄配子）。典型的花药有两叶，并于中部或基部与花丝相连。

词源

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花药一词来自拉丁文anthera，意为“从花朵中萃取出的药”[1][2]，而此字有可追溯至古希腊文的ἀνθηρά[2][3]，该词为ἀνθηρός（意为“花朵盛开的”）的雌性变化[4]。依中华民国教育部《重编国语辞典修订本》及《异体字字典》，正字作“花药”[5][6]。

描述

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花药可依与花丝的着生方式分为以下数种：

  • 基著药（basifixed）：花药基部连接花丝。大多数被子植物皆属此类。
    • 伪基著药（pseudobasifixed）：指药隔（connective）在花药与花丝的连接处形成环绕花丝顶端的管状构造，出现在延龄草科（英语：Trilliaceae）的植物[7]。
  • 背着药（dorsifixed）：花药中部连接花丝，这种连接法通常花药与花丝只以一个点相连，所以花药可以移动，这种情况又称丁著药（versatile anther），如水稻与百合）。反之若花药的背部与花丝完全连接则称为贴著药（adnate anther），玉兰花的雄蕊即是此例[8]。
  • 个字著药（divergent）：花药基部裂成两半，顶端则着生于花丝[9]。
  • 广岐药（divaricate）：花药完全裂成两半，彼此张开成一直线，并以两片花药的中间着生于花丝[9]。
  • 离室药（distractible）：花药完全裂成两半，且两片花药距离甚远，花丝顶端分枝而分别连接两片花药[10]。

另外花药开裂的方式可分为孔裂、瓣裂与纵裂等[9]。

形态与功能

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花药可由药隔分为两叶，每一叶称为一个药室（locule），从外到内为表皮（epidermis）、纤维层（endothecium）、中间层（middle layer）与绒毡层（英语：Tapetum (botany)）[11]，其中绒毡层对花粉的发育相当重要[12]，其细胞通常较大且含有一个以上且较大的细胞核，随着孢子母细胞的分裂，绒毡层细胞的细胞核也进行分裂，甚至可能因核聚变产生多倍体[11]或多丝染色体[13]。特别大的细胞核与提供发育中的花粉养分与各种调节物质有关，除此之外，绒毡层的功能还有协助花粉壁的形成，以及分泌葡聚糖酶（callase）以使减数分裂刚产生的四个小孢子互相分离[14]，绒毡层的细胞若遭破坏会使花粉发育失败[15]。花药的最内部是1至2个花粉囊，内有小孢子母细胞（microsporocyte），可行减数分裂产生小孢子，再经过有丝分裂产生管细胞与两个生殖细胞而组成成熟的花粉粒[11]。

参考资料

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  1. ^ Siebenhaar, F.J. (1850). Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften. (Zweite Auflage). Leipzig: Arnoldische Buchhandlung.
  2. ^ 2.0 2.1 Saalfeld, G.A.E.A. (1884). Tensaurus Italograecus. Ausführliches historisch-kritisches Wörterbuch der Griechischen Lehn- und Fremdwörter im Lateinischen. Wien: Druck und Verlag von Carl Gerold's Sohn, Buchhändler der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften.
  3. ^ Klein, E. (1971). A comprehensive etymological dictionary of the English language. Dealing with the origin of words and their sense development thus illustration the history of civilization and culture. Amsterdam: Elsevier Science B.V.
  4. ^ Liddell, H.G. & Scott, R. (1940). A Greek-English Lexicon. revised and augmented throughout by Sir Henry Stuart Jones. with the assistance of. Roderick McKenzie. Oxford: Clarendon Press.
  5. ^ < 花葯 : ㄏㄨㄚ ㄧㄠˋ >辭典檢視 - 教育部《重編國語辭典修訂本》2021. [2024-09-16]. （原始内容存档于2024-09-16）. 
  6. ^ [B03973] 葯 - 教育部《異體字字典》 臺灣學術網路十四版（正式七版）2024. [2024-09-16]. （原始内容存档于2024-09-16）. 
  7. ^ Armen Takhtajan. Flowering Plants. Springer. : 632 [2015-01-22]. ISBN 9781402096082. （原始内容存档于2016-06-01）. 
  8. ^ Asa Gray. The elements of botany. （原始内容存档于2015-01-22）. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 叶创兴、冯虎元. 植物學實驗指導. 清华大学出版社. ISBN 9787040207606. 
  10. ^ Parts of a typical flower. Biology Discussion. [2015-01-22]. （原始内容存档于2021-02-01）. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 K. Kubitzki. The Families and Genera of Vascular Plants VII. Springer. : 79 [2015-01-22]. ISBN 9783662072554. （原始内容存档于2016-07-29）. 
  12. ^ P.L. Polowick, V.K. Sawhney 1993. Differentiation of the Tapetum During Microsporogenesis in Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.), with Special Reference to the Tapetal Cell Wall （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Annals of Botany, Volume 72, Issue 6, December 1993, Pages 595–605
  13. ^ M. Guerra and G. M. G. Carvalheira. Occurrence of Polytene Chromosomes in the Anther Tapetum of Vigna unguiculata (L.) Walp. Journal of Heredity. 1994, 85 (1): 43–46. 
  14. ^ Shu-Lan Yang; et al. TAPETUM DETERMINANT1 Is Required for Cell Specialization in the Arabidopsis Anther. Plant Cell. 2003-12, 12 (12). doi:10.1105/tpc.016618. 
  15. ^ Mariani, C.; et al. Induction of male sterility in plants by a chimaeic ribonuclease gene.. Nature. 1990-9, 347: 737–741. doi:10.1038/347737a0. 
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