源-匯動態
源-匯動態（英語：source–sink dynamics）是生態學家描述棲息地品質對生物種群興衰之影響的理論模型。
由於生境斑塊的品質往往各不相同，因此考慮低品質斑塊如何影響種群相當重要。該模型中，生物佔據兩個生境斑塊。其中一個斑塊——源（source），是優質的棲息地，平均而言能夠使種群數量增長。另一個斑塊——匯（sink），是很劣質的棲息地，本身不足以支持種群。但是，如果源產生的過量個體頻繁向匯遷移，匯的種群就可以一直持續存在。一般認為，生物能夠區分棲息地的品質優劣，並且更偏好高品質棲息地。然而 ，生態陷阱理論也描述了為什麼生物有時更偏好匯斑塊而不是源斑塊。最後，源-匯模型意味着某一些生境斑塊對種群的長期存續可能更為重要，考慮源-匯動態有助於為保育提供決策支持。
理論發展
[編輯]儘管源-匯模型的雛形更早就已出現[1]，但通常認為Pulliam[2]首先提出了完整的源-匯模型。他根據種群規模統計參數或BIDE率（出生率/Birth、遷入率/Immigration、死亡率/Death、遷出率/Emigration）來定義源和匯斑塊。在源斑塊中，出生率高於死亡率，使種群數量增長。過剩的個體可能離開該斑塊，因此源的遷出率高於遷入率。換句話說，源是個體淨遷出區域。相比之下，在匯斑塊，死亡率高於出生率，除非有足夠多的個體自源斑塊遷入，匯的種群數量將減少，直至絕滅。匯的遷入率會高於遷出率，因此匯是個體淨遷入區。因此會出現從源到匯的個體淨遷移（見下表）。
Pulliam發表相關研究後，其他許多人發展並檢驗了源-匯模型。Watkinson和Sutherland[3]提出了一種現象，即高遷入率可能使斑塊的種群數量超過其環境承載力（它可以支持的個體數量），導致斑塊看起來像是匯。然而，在沒有遷入的情況下，這些斑塊實際上能夠支持較小的種群。由於真正的匯無法支持任何種群，作者將這些斑塊稱為「偽匯」（pseudo-sink）。要辨別真匯和偽匯，就需要切斷相關斑塊的遷入，看該斑塊是否仍能維持種群。Thomas等人[4]藉助一場反季節的霜凍進行了相關研究，霜凍導致艾地堇蛺蝶（Euphydryas editha）的源種群的寄主植物死亡。沒有寄主植物，其向周圍地區的遷移流就消失了。儘管周圍地區斑塊看起來像是匯，但在沒有持續遷入的情況下，其中並未發生絕滅。它們能夠維持較小的種群，表明實際上是偽匯。
Watkinson和Sutherland[3]對識別偽匯的關注隨後得到了Dias[5]的跟進，她認為源和匯本身可能就難以區分。她稱有必要對每個斑塊中的種群數量進行長期跟蹤。否則，這些參數的暫時變化（可能只是氣候波動或自然災害所致）可能導致斑塊歸類出錯。例如，Johnson[6]描述了哥斯達黎加河流的周期性洪水，洪水會完全淹沒卷葉甲蟲（Cephaloleia fenestrata）的寄主植物斑塊。洪水期間，這些斑塊變成了匯，但在其它時候，它們與其他斑塊沒什麼不同。如果研究人員沒有考慮洪水期間的情形，就無從了解系統整體的複雜性。
Dias[5]還認為源和匯棲息地可能反轉，匯可能變成源，反之亦然。由於源斑塊的繁殖率遠高於匯斑塊，因此一般預計自然選擇有利於對源棲息地的適應。但是，如果源與匯棲息地的比例發生變化，匯棲息地變得更可及，生物就可能開始適應匯。一旦適應，匯就可能成為源。例如，由於科西嘉的森林組成改變，7500年前藍山雀（Parus caeruleus）可能就發生了這種反轉，但這種反轉的現代案例很少。Boughton[7]描述了E. editha蝴蝶種群中的源-偽匯反轉。[4]霜凍之後，蝴蝶很難重新拓殖以前的源斑塊。Boughton發現，以前的源中的寄主植物比以前的偽匯斑塊中的宿主植物衰老得早得多。結果，遷入個體經常因來得太晚而繁殖失敗。他發現，原來的偽匯變成了源，原來的源成了真正的匯。
Tittler等人對源-匯研究做出了補充[8] ，他們檢驗了棕林鶇（Hylocichla mustelina）調查數據，以尋找大尺度源-匯種群的證據。作者推斷，從源遷出的很可能是一年內生的幼鳥，第二年擴散到匯進行繁殖，使源和匯的種群變化之間產生一年的時間差。他們使用來自北美鳥類年度調查「繁殖鳥類調查」（Breeding Bird Survey）的數據，尋找研究地點之間的關係，結果顯示出這種一年的滯後。他們發現多對有顯著關係的地點，其間相距60-80公里。有多個源似乎對應不止一個匯，並且多個匯似乎接收來自不止一個源的個體。此外，有些地點似乎是一個地點的匯和另一個地點的源。作者得出結論，認為源-匯動態可能發生在大陸尺度上。
實地識別源和匯更加複雜。[9]Runge等人[9]指出，一般而言，研究人員需要估算個體的平均繁殖率、生存率和遷移率，才能區分源和匯棲息地。如果忽略了遷移，遷出個體就可能會被誤認為已死亡，從而導致源被當成匯。從棲息地品質的角度來看源、匯的概念（如下表所示），該問題就變得很重要，因為將優質棲息地歸類為劣質棲息地可能會導致生態管理上的錯誤。Runge等人[9]展示了如何將源匯動力學理論與種群預測矩陣[10]和生態統計[11]相結合，以辨別源和匯。
| 源-匯 | 源-偽匯 | 生態陷阱 | ||
|---|---|---|---|---|
| 源斑塊 （優質棲息地） |
穩定或增長 偏好 淨遷出 |
穩定或增長 偏好 淨遷出 |
穩定或增長 迴避（或同等） 淨遷出 | |
| 匯/偽匯/陷阱斑塊 （劣質棲息地） |
下降至滅絕 迴避 淨遷入 |
下降至穩定規模 偏好、迴避皆可 淨遷入 |
下降至滅絕 偏好（或同等） 淨遷入 | |
| ||||
參見
[編輯]參考文獻
[編輯]- ^ Population dynamics in two-patch environments: some anomalous consequences of an optimal habitat distribution. Theoretical Population Biology. October 1985, 28 (2): 181–208. doi:10.1016/0040-5809(85)90027-9.
- ^ Sources, sinks, and population regulation. The American Naturalist. November 1988, 132 (5): 652–61. doi:10.1086/284880.
- ^ 3.0 3.1 Sources, sinks and pseudo-sinks. Journal of Animal Ecology. January 1995, 1 (1): 126–30. JSTOR 5833. doi:10.2307/5833.
- ^ 4.0 4.1 Catastrophic extinction of population sources in a butterfly metapopulation. The American Naturalist. December 1996, 148 (6): 957–75. doi:10.1086/285966.
- ^ 5.0 5.1 Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology & Evolution. August 1996, 11 (8): 326–30. PMID 21237863. doi:10.1016/0169-5347(96)10037-9.
- ^ Source–sink dynamics in a temporally heterogeneous environment. Ecology. July 2004, 85 (7): 2037–45. doi:10.1890/03-0508.
- ^ Empirical evidence for complex source–sink dynamics with alternative states in a butterfly metapopulation. Ecology. December 1999, 80 (8): 2727–39. doi:10.1890/0012-9658(1999)080[2727:EEFCSS]2.0.CO;2.
- ^ Evidence of large-scale source-sink dynamics and long-distance dispersal among Wood Thrush populations. Ecology. December 2006, 87 (12): 3029–36. PMID 17249228. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3029:eolsda]2.0.co;2.
- ^ 9.0 9.1 9.2 The role of local populations within a landscape context: defining and classifying sources and sinks. The American Naturalist. June 2006, 167 (6): 925–38. PMID 16615034. doi:10.1086/503531.
- ^ Matrix population models : construction, analysis, and interpretation 2nd. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. 2018. ISBN 978-0-87893-096-8.
- ^ Analysis and management of animal populations : modeling, estimation, and decision making. San Diego: Academic Press. 2002. ISBN 978-0-08-057472-1.
延伸閱讀
[編輯]- Battin J. When good animals love bad habitats: ecological traps and the conservation of animal populations.. Conservation Biology. December 2004, 18 (6): 1482–91. doi:10.1111/j.1523-1739.2004.00417.x.
- Delibes M, Gaona P, Ferreras P. Effects of an attractive sink leading into maladaptive habitat selection. The American Naturalist. September 2001, 158 (3): 277–85. PMID 18707324. S2CID 1345605. doi:10.1086/321319. hdl:10261/50227
. - Dwernychuk LW, Boag DA. Ducks nesting in association with gulls—an ecological trap?. Canadian Journal of Zoology. May 1972, 50 (5): 559–63. doi:10.1139/z72-076.
- Misenhelter MD, Rotenberry JT. Choices and consequences of habitat occupancy and nest site selection in Sage Sparrows.. Ecology. October 2000, 81 (10): 2892–901. doi:10.1890/0012-9658(2000)081[2892:CACOHO]2.0.CO;2.
- Purcell KL, Verner J. Density and reproductive success of California Towhees.. Conservation Biology. April 1998, 12 (2): 442–50. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96354.x.
- Schlaepfer MA, Runge MC, Sherman PW. Ecological and evolutionary traps.. Trends in Ecology & Evolution. October 2002, 17 (10): 474–80. doi:10.1016/S0169-5347(02)02580-6.
- Weldon AJ, Haddad NM. The effects of patch shape on Indigo Buntings: evidence for an ecological trap.. Ecology. June 2005, 86 (6): 1422–31. doi:10.1890/04-0913.
