跳至內容

卡氏帶

這是一篇優良條目，請按此取得更多資訊。
本頁使用了標題或全文手工轉換
維基百科，自由的百科全書
巨木賊（英語：Equisetum giganteum）根部的內皮層與卡氏帶（圖片中央的帶狀構造）
植物根系吸收水分和無機鹽的原生質體內路徑與原生質體外路徑的示意圖
卡氏帶迫使水分從內皮層細胞開始只能通過原生質體內路徑繼續運輸

卡氏帶（Casparian strip），橫切面稱為卡氏點（Casparian dot）[1]，是維管束植物（蕨類[2] 與種子植物）根部內皮層細胞壁（徑向壁和橫向壁）中央的帶狀增厚區域，其成分主要為木質素，寬度隨物種不同而異。因卡氏帶不透水，可控制皮層和維管束之間的水分與無機鹽運輸，阻止水分與無機鹽經質外體運送至中柱，使其必須進入細胞膜內改以原生質體內路徑前往中柱，故有阻擋細胞內外物質運輸的作用，功能與動物組織中的緊密連接類似[3][4]。卡氏帶的發育受SHORT-ROOT（SHR）、SCARECROW（SCR）與MYB36等轉錄因子以及中柱細胞合成的多肽激素調控[5][6]。

發現

[編輯]

卡氏帶的發現可回溯至19世紀中葉，對植物根部內皮層認識的進展[7]。1865年，德國植物學家羅伯·卡斯伯里（英語：Robert Caspary）首次描述了植物根部的內皮層，發現其細胞壁有加厚的現象，並將其命名為「Schutzscheide」（意指防護套），後來學者將其加厚的部分稱為卡氏帶，即得名自卡斯伯里[4][8]。1870年代文獻中即出現「卡氏點」（德語：Caspary'schen fleck）一詞[9][10]，二十世紀以後則多稱為「卡氏帶」（德語：Casparyschen streifen）。1922年研究人員首度自植物根部分離了卡氏帶以研究其成分[11][12]。

成分

[編輯]

卡氏帶的化學成分長期有所爭議，卡斯伯里即指出此構造可能為木質素或木栓質組成，後來的學者大多認為是木栓質，直到1990年代才有研究在分析數種植物的卡氏帶後，發現木質素才是其主要成分[13]，但許多教科書仍未更新[3]。內皮層的細胞壁雖富含木栓質，不過此為內皮層次級分化的結果[註 1]，過去有學者認為卡氏帶的形成即為次級分化的開端，實則兩者無直接關係，卡氏帶在內皮層初級分化後便已形成，且次級分化是由根的弦切面開始，而非卡氏帶所在的橫切面和徑切面[2]。

功能

[編輯]

卡氏帶完全填充了內皮細胞間包含中膠層（英語：Middle lamella）在內的空隙，使兩細胞的細胞壁幾乎融合[2]。在植物根部水與無機養分的運輸中，卡氏帶主要影響原生質體外運輸途徑，即水與無機鹽經表皮與皮層細胞壁間質傳遞的運輸。水與無機鹽來到內皮層細胞時，因卡氏帶不透水而需轉而通過細胞膜進入細胞內，改以原生質體內路徑運輸才得以到達中柱的木質部細胞，進而輸往莖葉等其他器官[8]。當生長環境不利時，卡氏帶可作為植物細胞與外界的屏障，避免環境中的離子進入或自身離子的流出[6]。此外卡氏帶與內皮層的木栓加厚還有阻擋有毒物質或病原入侵，以及防止水分散逸的功能[14]。有研究顯示植物在高鹽的環境下可能會形成更厚的卡氏帶，且在更靠近根尖的區域即有卡氏帶形成，這可能是對環境的一項適應[15][16]，但相較於內皮層次級分化的木栓壁在高鹽逆境下會大幅加厚，卡氏帶的改變相對較小[17]。

卡氏帶主要位於根的內皮層，不過有些植物在根部皮層外側的外皮層（英語：exodermis）[18]、莖或葉中也有卡氏帶[19]，例如白皮松的針葉與天竺葵的莖中皆有卡氏帶，可能與防止水分散失或病原入侵有關[20][21]。

發育

[編輯]
缺乏GSO1（SGN3）受體的突變植株根部破碎而不連續的卡氏帶

卡氏帶的發育在內皮層細胞充分延展後開始[13][22]，目前已知兩條促進內皮層細胞形成卡氏帶的訊息傳遞路徑，第一條為轉錄因子SHORT-ROOT（SHR）活化另外兩種轉錄因子MYB36（英語：MYB (gene)）與SCARECROW（SCR），前者可刺激卡氏帶蛋白（casparian strip proteins，CASP1-5）、過氧化物酶64（PER64）及ESB1（enhanced suberin 1）等與卡氏帶發育相關的蛋白表現，後者則影響卡氏帶在內皮層細胞的位置，其突變會導致卡氏帶的位置過於靠近中柱[5]；第二條則為中柱細胞合成的兩種多肽激素卡氏帶完整因子1與2（casparian strip integrity factor；CIF1-2）與內皮層細胞徑向壁和橫向壁的GSO1（SGN3）及GSO2受體結合，促使原本散播在細胞中的CASP集中到與將形成卡氏帶的位置對應的細胞膜區域[6]，形成卡氏帶膜結構域（casparian strip membrane domain，CSD），CSD初形成時為數個不連續的區域，GS01受體則環繞在各CSD區域的邊緣，促進CSD融合成一個連續的帶狀區域，即為將要形成卡氏帶的區域[23]。

卡氏帶蛋白為膜蛋白，彼此間有交互作用，並可再與PER64、ESB1和呼吸爆發氧化酶同源物F（RBOHF）等合成木質素所需的蛋白結合以啟動卡氏帶發育的下游反應[2][4]。缺乏GSO1受體或同時缺乏CIF1與CIF2多肽的突變植株中，CASP1在內皮層細胞膜上分布異常，CSD無法正常融合成連續完整的帶狀結構，因而最終形成破碎而不連續的卡氏帶[6][23]。

光照、土壤鹽分與缺水逆境等環境因子均會影響卡氏帶的發育[20]。

圖集

[編輯]
  • 菖蒲屬（單子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與卡氏帶。卡氏帶因含木質素而被染成紅色
    菖蒲屬（單子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與卡氏帶。卡氏帶因含木質素而被染成紅色
  • 毛茛屬（雙子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與卡氏帶。卡氏帶因含木質素而被染成紅色
    毛茛屬（雙子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與卡氏帶。卡氏帶因含木質素而被染成紅色
  • 松樹（裸子植物）針葉的維管束。可見維管束外圍的內皮層與卡氏帶
    松樹（裸子植物）針葉的維管束。可見維管束外圍的內皮層與卡氏帶

註腳

[編輯]
  1. ^ 老根中內皮層細胞壁形成木栓質加厚後，其功能從傳輸水分轉為保護植株，可進一步限制水分與無機鹽的通透，僅剩通道細胞（少數未發生次級分化的內皮層細胞）保留運輸功能，隨著根部的生長，有些植物的老根中會失去通道細胞[2]。

參考文獻

[編輯]
  1. ^ Pandey, B. P. A Textbook of Botany: Angiosperms. S. Chand Publishing. 2001: 445 [2021-04-18]. ISBN 978-81-219-0404-9. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Geldner, N. The Endodermis. Annual Review of Plant Biology. 2013, 64 (1): 531–558. ISSN 1543-5008. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120050. 
  3. ^ 3.0 3.1 Geldner, N. Casparian strips (PDF). Current Biology. 2013, 23. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Roppolo, D.; De Rybel, B.; Tendon, V. D.; Pfister, A.; Alassimone, J.; Vermeer, J. E. M.; Yamazaki, M.; Stierhof, Y.-D.; Beeckman, T.; Geldner, N. A novel protein family mediates Casparian strip formation in the endodermis. Nature. 2011, 473 (7347): 380–383. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature10070. 
  5. ^ 5.0 5.1 Li, P.; Yu, Q.; Gu, X.; Xu, C.; Qi, S.; Wang, H.; et al. Construction of a Functional Casparian Strip in Non-endodermal Lineages Is Orchestrated by Two Parallel Signaling Systems in Arabidopsis thaliana. Current Biology. 2018, 28 (17): 2777–2786.e2 [2021-04-17]. PMID 30057307. doi:10.1016/j.cub.2018.07.028. （原始內容存檔於2021-04-17）. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Nakayama, T.; Shinohara, H.; Tanaka, M.; Baba, K.; Ogawa-Ohnishi, M.; Matsubayashi, Y. A peptide hormone required for Casparian strip diffusion barrier formation in Arabidopsis roots.. Science. 2017, 355 (6322): 284–286 [2021-04-17]. PMID 28104889. doi:10.1126/science.aai9057. （原始內容存檔於2021-04-17）. 
  7. ^ Seago, J. L., Jr. Revisiting the occurrence and evidence of endodermis in angiosperm shoots. Flora. 2020, 273: 151709 [2021-04-23]. doi:10.1016/j.flora.2020.151709. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  8. ^ 8.0 8.1 Grebe, M. Unveiling the Casparian strip. Nature. 2011, 473 (7347): 294–295. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/473294a. 
  9. ^ Russow, E. Rhizocarpeae. I. Axenorgane: A. Stamm: a. Marsilia (Drummondii, elata, salvatrix). Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histiogenie) der vegetativen und Sporen-bildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen: mit Berücksichtigung der Histiologie der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen. Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences. 1872: 1–12 [2021-04-18]. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  10. ^ Müller, C. Morphologie der Gewebe. Just's Botanischer Jahresbericht. 1884, 12 (1): 234–342 [2021-04-18]. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  11. ^ Priestley, J. H.; North, E. E. Physiological Studies in Plant Anatomy III. The Structure of the Endodermis in Relation to its Function. The New Phytologist. 1922, 21 (3): 113-139 [2021-04-18]. （原始內容存檔於2021-05-10）. 
  12. ^ Song, C.; Shen, W.; Du, L.; Wen, J.; Lin, J.; Li, R. Development and chemical characterization of Casparian strips in the roots of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata). Trees. 2019, 33 (3): 827–836. ISSN 0931-1890. doi:10.1007/s00468-019-01820-x. 
  13. ^ 13.0 13.1 Naseer, S.; Lee, Y.; Lapierre, C.; Franke, R.; Nawrath, C.; Geldner, N. Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012, 109 (25): 10101–6. PMC 3382560 可免費查閱. PMID 22665765. doi:10.1073/pnas.1205726109. 
  14. ^ Robbins, N. E.; Trontin, C.; Duan, L.; Dinneny, J. R. Beyond the barrier: communication in the root through the endodermis.. Plant Physiology. 2014, 166 (2): 551–9. PMC 4213087 可免費查閱. PMID 25125504. doi:10.1104/pp.114.244871. 
  15. ^ Karahara, I.; Ikeda, A.; Kondo, T.; Uetake, Y. Development of the Casparian strip in primary roots of maize under salt stress. Planta. 2004, 219 (1): 41–7. PMID 14986139. doi:10.1007/s00425-004-1208-7. 
  16. ^ Chen, T.; Cai, X.; Wu, X.; Karahara, I.; Schreiber, L.; Lin, J. Casparian strip development and its potential function in salt tolerance.. Plant Signaling & Behavior. 2011, 6 (10): 1499–502. PMC 3256377 可免費查閱. PMID 21904117. doi:10.4161/psb.6.10.17054. 
  17. ^ Palmgren, M. Plant epithelia: What is the role of the mortar in the wall?. PLOS Biology. 2018, 16 (12): e3000073. PMC 6296743 可免費查閱. PMID 30517104. doi:10.1371/journal.pbio.3000073. 
  18. ^ Evert, R. F. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons. 2006-08-28: 6 [2021-04-17]. ISBN 978-0-470-04737-8. （原始內容存檔於2020-12-01）. 
  19. ^ Lersten, N. R. Occurrence of endodermis with a casparian strip in stem and leaf. The Botanical Review. 1997, 63 (3): 265–272. ISSN 0006-8101. doi:10.1007/BF02857952. 
  20. ^ 20.0 20.1 Wu, X.; Lin, J.; Lin, Q.; Wang, J.; Schreiber, L. Casparian Strips in Needles are More Solute Permeable than Endodermal Transport Barriers in Roots of Pinus bungeana. Plant and Cell Physiology. 2005, 46 (11): 1799–1808. ISSN 1471-9053. doi:10.1093/pcp/pci194. 
  21. ^ Meyer, C. J.; Peterson, C. A. Casparian bands occur in the periderm of Pelargonium hortorum stem and root. Annals of Botany. 2011, 107 (4): 591–8. PMC 3064534 可免費查閱. PMID 21239408. doi:10.1093/aob/mcq267. 
  22. ^ Barberon, M. The endodermis as a checkpoint for nutrients. New Phytologist. 2017, 213 (4): 1604–1610. PMID 27551946. doi:10.1111/nph.14140. 
  23. ^ 23.0 23.1 Pfister, A.; Barberon, M.; Alassimone, J.; Kalmbach, L.; Lee, Y.; Vermeer, J. E. M.; et al. A receptor-like kinase mutant with absent endodermal diffusion barrier displays selective nutrient homeostasis defects. eLife. 2014, 3: e03115 [2021-04-17]. PMC 4164916 可免費查閱. PMID 25233277. doi:10.7554/eLife.03115. （原始內容存檔於2021-04-17）. 
取自「https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=凯氏带&oldid=81841643」