花序

Anthurium scherzerianum花序

花序（inflorescence）是指多朵花按照一定次序排列的花枝，這段花枝頂生或側生於莖上。相對的概念是單生花，是指一朵花單獨頂生或側生於莖上。花序中花朵集中，花序整體也往往較顯眼，有利於傳粉。花序在果期（fruiting stage）內，即為果序（infructescence）。

支撐花序的柄稱為花序梗（peduncle），又稱為總花梗；花序梗的延伸供花梗著生的枝條，稱為花序軸（rachis）；花序中支撐一朵花的小柄稱為花梗（pedicel），又稱為小花梗。嚴格的說，花序是種子植物的幼芽變異而來，包括節間和葉序（phyllotaxis）在長度和性質上的變異，也包括總（main）花梗、次（secondary）花梗在比例（proportion）、壓縮（compression）、膨大（swelling）、併生（adnation）、合生（connation）、退化（reduction）等處的變異。

花序主要分為「無限花序」和「有限花序」兩大類。再按花序軸的長短及分枝與否、花朵在花序軸的排列方式及形態差異、花梗的有無及長短、花朵成熟及開放的順序、以及花的叢集方式等來分型。分類用的術語，多根據一般性的描繪（general representations）而來，然而植物本質上卻可能有複式（combination）的表現。

分類依據

苞片（Bracts）

花序內常存在不能促進植物生長（非屬營養葉的；vegetative，營養性的）的變態葉狀物（modified foliage），以最廣義的觀點來說，任何和花序有關的葉片均稱為苞片（bract）。

苞片通常著生於總花梗和花序主軸的節（node）上，但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用係吸引傳粉者（pollinator）、和保護（protect）幼花。

根據苞片的有無及特徵，花序分類如下：

• 無苞片花序（Ebracteate inflorescences）：花序內沒有苞片者。
• 苞片花序（Bracteate inflorescences）：花序中的苞片通常特化（specialized）、或退化（reduced）成為分裂或分開的（divided or dissected）鱗片（scale）。
• 葉狀花序（Leafy inflorescences）：苞片未特化，外型與葉子近似，但尺寸（size）退化（reduce）。常有學者稱之為開花性分枝（flowering stem），而不稱為花序，但其畢竟不是葉子，而是苞片，所以就技術面而言，還是稱為葉狀花序較妥。
• 葉狀苞片花序（Leafy-bracted inflorescences）：介於苞片花序和葉狀花序之間。

如著生於分枝（stem）上的苞片繁多（如菊科植物），合稱為總苞（incolucre）；如花序內另有一組苞片，則稱為總小苞（involucel）。

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  無苞片花序
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  紫藤為典型的無苞片花序
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  苞片花序
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  馬先蒿為典型的苞片花序
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  葉狀苞片花序
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  Rhinanthus angustifolius為典型的葉狀苞片花序
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  葉狀花序
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  鐵線蓮狀馬兜鈴 為典型的葉狀花序

尾端花（Terminal flowers）

植物器官成長的方式，可分為單軸的（monopodial）和合軸的（sympodial）兩種模式。在花序裡，前者稱為無限花序（indeterminate）模式，後者稱為有限花序（determinate）模式，用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花（flowering）的起點。

• 無限花序：又稱單軸花序、或開放（open）花序。尾端花苞不斷長出，側（lateral）花不斷形成，尾端花卻從未成形。換個角度觀察，花朵不斷從主軸下部往上開花，頂端的花最晚開花、或從未開花。花序的主軸隨著花的順序綻放，陸續向頂伸長。
• 有限花序：又稱合軸花序、或封閉（closed）花序。尾端花先盛開而後逐漸凋謝，側花接著綻放。花序的主軸無法隨著花的順序綻放，陸續伸長。

花序成熟模式

有限花序：尾端花先發育成熟（precursive development），而側花通常由下部往上成熟，稱為向頂成熟（acropetal maturation）模式；若側花係由上部往下成熟，稱為向基成熟（basipetal maturation）模式；若側花係由中間向兩端成熟，稱為發散成熟（divergent maturation）模式。

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  向頂成熟有限花序
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  向基成熟有限花序
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  發散成熟有限花序

無限花序：尾端花從未成形綻放，因而花序的主軸只有不成熟的（rudimentary）端點。經常可以發現最後一朵真花（次尾端花）直立向上，看起來就像尾端花一般；因而在分枝（stem）的較高處，可以發現尾端花苞未成熟前的退化組織（vestige）。

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  向頂成熟無限花序
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  向頂成熟無限花序和尾端花
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  無限花序模擬退化尾端花的情況

葉序（Phyllotaxis）

比照葉子的模式，花梗的軸線也可以分成下列兩種：

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  互生花
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  對生花

異位（Metatopy）

器官脫離正常預期的位置，即為異位（metatopy）。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時，花序中的異位現象即發生。

一簇花或單生花腋生於苞片處時，苞片和花梗或花序梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。

• 「典型的苞片位置」與腋生花苞：
  • 花序腋生於苞片處（subtend）——苞片抱圍而襯托著花序。眾花生長在分枝（branched stalk）之上；苞片卻並非著生於分枝之上，而是與主枝（main stem）併生（adnate）或依附（attached）。植物學上，併生（adnate）係用來描繪不同組織（parts）的連結，而合生（connately joined）則用來描繪相同組織的連結。
  • 單生花腋生於苞片處（subtend）。

• 「異常的苞片位置」與貼生花苞、聯生花苞：
  • 當苞片著生於分枝（花梗或花序梗 pedicel/peduncle）之上時，稱為貼生（recaulescent）。這些高度變態的（modified）苞片（bracts）或次苞片（bracteoles），有時候看起來像是花萼的附屬物（appendage）。貼生（recaulescence）即為苞片與花序梗、花梗、甚至於花苞本身的的結合（fusion）。
  • 當花苞明顯高於苞片時，稱為聯生（concaulescent）。

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  腋生花苞
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  Lilium martagon
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  貼生花苞
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  Tilia cordata
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  聯生花苞
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  Solanum lycopersicum

無限花序（Indeterminate inflorescence）

按單軸分支的方式進行花的分化，花在花序軸上由下依次向上（或從外向內）開放，頂部仍可不斷分化出花，這類花序稱無限花序，或總狀類花序。無限花序包括八種簡單花序，一些簡單花序可進一步組合成複合花序，如總狀花序組成複總狀花序。

總狀花序（Raceme）

基部花柄較上部花柄略長。如：十字花科的白菜、蘿蔔的花序。

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  總狀花序
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  Epilobium angustifolium

總狀花序進一步排列成總狀，稱為複總狀花序，亦稱為圓錐花序。如丁香。

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  複總狀花序
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  Hebe albicans

繖房花序（Corymb）

花序軸上各花的花柄自下而上依次變短，各花分布在同一水平上，如麻葉繡線菊。

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  繖房花序
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  Iberis umbellata

繖形花序（Umbel）

花柄等長的小花生於花序軸頂端，如五加科的人蔘、常春藤。複繖形花序則是繖形科的一個特徵。

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  繖形花序
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  Sambucus nigra
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  複繖形花序
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  Laserpicium latifolium

頭狀花序（Head）

多數無柄的小花生於球形或圓錐形或扁平的花序軸上，呈頭狀花序，如合歡、向日葵。向日葵等菊科植物的頭狀花序與合歡的不同，花序外有數輪總苞片，此類花序又稱籃狀花序（Capitulum）。

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  頭狀花序（Head）
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  起絨草(Dipsacus fullonum)
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  籃狀花序（Capitulum）
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  德國洋甘菊
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  複頭狀花序
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  硬葉藍刺頭

隱頭花序（Hypanthodium）

為桑科榕屬專有花序，常見植物例如：愛玉、無花果。肉質花序軸向內捲曲呈囊狀，單性小花生於囊內表面，雄花在上，雌花在下，囊頂有小孔，供昆蟲出入以傳粉。

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  隱頭花序
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  Ficus carica

穗狀花序（Spike）

無柄小花生於花序軸上，如馬鞭草。複穗狀花序見於小麥。

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  穗狀花序
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  Plantago media
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  複穗狀花序
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  Triticum aestivum

柔荑花序（Catkin）

柔荑花序是一種花序軸上生單性的無柄或具短柄的小花。大多柔軟下垂，開花後整個花序脫落，如楓楊。

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  柔荑花序
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  灰榿木 Alnus incana

肉穗花序（Spadix）

無柄單性小花生於肉質膨大的花序軸上，如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序為1佛焰苞片包被，稱佛焰花序。

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  肉穗花序
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  Arum maculatum

有限花序（Determinate inflorescence）

花軸生長有限，而花朵的數目也無法逐漸增加；花由上而下，自中心部分往周圍開放。

單生花（Solitary）

不在花序之內的花，稱為獨立花（solitary flower），其花梗稱為總花梗（peduncle），也就是花軸頂端只生一朵花，如荷花。

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  單生花
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  Nelumno nucifera

大戟花序（Cyathium）

又稱密繖花序、杯狀聚繖花序，為大戟科大戟屬專有花序。肉質總苞向內捲曲呈囊狀，單性小花呈繖狀生於囊內，雌花在中，雄花在四周，總苞旁有蜜線，昆蟲食蜜同時傳粉。

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  大戟花序
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  Euphorbia tridentata

聚繖花序（Cyme）

花序最內或中央的一朵花最先開放，然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式，重複此模式。

聚繖花序可分為：單一聚繖花序、複合聚繖花序、蠍尾聚繖花序、鐮狀聚繖花序、扇形聚繖花序和螺旋聚繖花序等。

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  單一聚繖花序
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  複合聚繖花序
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  複合聚繖花序（上視圖）
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  Plumeria alba
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  鐮狀聚繖花序
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  鐮狀聚繖花序（上視圖）
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  Gladiolus imbricatus
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  Gladiolus
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  蠍尾聚繖花序
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  蠍尾聚繖花序（上視圖）
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  Symphytum officinale
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  Strelitzia reginae
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  扇形聚繖花序
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  扇形聚繖花序（上視圖）
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  Iris pseudacorus
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  Iris pseudacorus
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  螺旋聚繖花序
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  螺旋聚繖花序（上視圖）
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  Hypericum perforatum
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  Costus speciosus

參考書目

• 尹長民主編，《生物奧林匹克教程》，湖南師範大學出版社，2003年6月。ISBN 7-81031-870-5
• （英文）Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
• （英文）Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
• （英文）Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
• Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
• Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
• Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
• Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website[1] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
• Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
• R J Ferry. Inflorescences and Their Names. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 June 2011 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

外部連結

• 維基共享資源上的相關多媒體資源：花序