葉綠素
葉綠素(Chlorophyll)是普遍存在具光合作用能力生物中,主要反射綠光的光合色素的合稱,並可依照其吸收波段被分為葉綠素a, b, c及d。
光合作用的第一步是光能被葉綠素吸收並將葉綠素離子化。產生的化學能被暫時儲存在三磷酸腺苷(ATP)中,並最終將二氧化碳和水轉化為氧氣和碳水化合物。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜較為接近,兩者在堇紫光(430~480nm)和紅光區(640~660nm)都有一吸收高峰,葉綠素ab對綠光的吸收很少,所以呈綠色。[1]
並非只有葉子才有葉綠素,葉柄的薄壁細胞都有葉綠素的存在。就是在一片葉子之中,也並非只有葉肉細胞有葉綠素,維管束鞘和保衛細胞都有葉綠素。當秋天漸漸來臨,日照時間和空氣適度都逐漸變少時, 一層在葉柄和樹的木質部的細胞就慢慢形成了(形成層:在韌皮部與木質部間)。這層細胞妨礙了水和養料的輸送,因此光合作用減產了,沒有了葉綠素的葉子在短時間內就變成其他顏色了。
化學結構
[編輯]葉綠素是二氫卟吩色素,結構上和卟啉色素例如血紅素(常見者,中心有一鐵原子)類似。在二氫卟吩環的中央有一個鎂原子。葉綠素有多個側鏈,通常包括一個長的植基。以下是自然界中可以找到的幾種葉綠素:
葉綠素a | 葉綠素b | 葉綠素c1 | 葉綠素c2 | 葉綠素d | 葉綠素f | |
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分子式 | C55H72O5N4Mg | C55H70O6N4Mg | C35H30O5N4Mg | C35H28O5N4Mg | C54H70O6N4Mg | C55H70O6N4Mg |
C2 團 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CHO |
C3 團 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CHO | -CH=CH2 |
C7 團 | -CH3 | -CHO | -CH3 | -CH3 | -CH3 | -CH3 |
C8 團 | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH=CH2 | -CH2CH3 | -CH2CH3 |
C17 團 | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH2CH2COO-Phytyl |
C17-C18 鍵 | 單鍵 | 單鍵 | 雙鍵 | 雙鍵 | 單鍵 | 單鍵 |
存在 | 普遍存在 | 陸生植物與綠藻、輪藻等 | 多種藻類 | 多種藻類 | 一些紅藻 | 某些藍藻 |
葉綠素和光合作用
[編輯]紫羅蘭葉片的綠色區域包含葉綠素而白色區域無葉綠素存在。將一片脫去澱粉的紫羅蘭葉片放在陽光下數小時之後用碘試劑檢測,可以發現只有葉片上綠色的區域變色而白色區域沒有,也就是說只有綠色區域有澱粉存在。這顯示了光合作用在缺乏葉綠素的情況下無法進行,葉綠素存在是光合作用的必要條件。葉綠素 a 為主要進行光反應的色素,故又稱主色素,其餘色素則可吸收光能傳遞給葉綠素 a 進行光反應,故葉綠素 b、類胡蘿蔔素及葉黃素等色素又稱輔助色素。
歷史
[編輯]葉綠素最早是由約瑟夫·比埃納姆·卡文圖和皮埃爾·約瑟夫·佩爾蒂埃於1817年分離並命名的。1906年,葉綠素中鎂的存在被發現,這是該元素在活組織中的首次檢測。
在德國化學家理察·威爾施塔特於1905年至1915年完成初步工作後,漢斯·費舍爾於1940年闡明了葉綠素a的一般結構。到1960年,當葉綠素a的大部分立體化學結構已知時,羅伯特·伯恩斯·伍德沃德發表了該分子的全合成。1967年,伊恩·弗萊明完成了最後剩下的立體化學闡明,1990年,伍德沃德和合著者發表了更新的合成。2010年,葉綠素f被宣布存在於藍藻和其他形成疊層石的產氧微生物中。
參見
[編輯]參考文獻
[編輯]- ^ 《植物生物學》第四版 周雲龍 劉全儒主編