支序分類學

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此一分支圖顯示不同的昆蟲群體間的演化關係。
分支圖是一個在圖論中所指的樹狀圖

支序分類學(英語:Cladistics)又稱親緣分支分類學,是一種生物分類的哲學,其指只依據演化樹分支的順序,而不參考形態上的相似性來排列物種。此一學派的主要貢獻者一般認為是德國昆蟲學家威利·漢寧根,他稱此為種系發生系統學[1]

分支研究的最終結果是由被稱之為「分支圖」的樹狀關係圖來描繪出其假定的關係。 [2]現代的系統學研究會收集各方面的資料,包括DNA序列生化數據和形態學上的數據等。

在一個「分支圖」中,所有的生物體都如同一片樹葉,且每個內節點理想上都是二元(有兩條分歧)的,在此一分歧點兩端的分類群即稱為「旁系分類群」或「旁系群」。每一枝幹,不論其包含了上萬種類別或只有一種類別,都被稱做是一個分支。一個自然的類群應該會有包含在任一分支裡的所有生物體,這個分支會有著屬於此一分支的唯一祖先(一個不會是此一分支外的其他生命體的祖先)。每一分支都會有一些只共同出現在分支內每一個成員上,而不會出現在其他生命體上的特徵。這些特徵稱之為衍徵。例如,堅硬的前鞘翅)是鞘翅目的衍徵,而幼葉卷疊式-由卷曲的幼芽舒展成叶子則是蕨類植物衍徵

术语[编辑]

一個特徵狀態若是同時表現在外類群和其祖先身上時,稱之為「祖徵」;而若只出現在之後的後代時,則稱之為「衍徵」。用祖徵和衍徵來代替原始和先進這些詞是因為,若是在不同的環境之下,每種特徵都有可能是先進的。用祖徵來指分支的「分類基礎」在非正式的情況下並不會不普遍。

一些種類如果比其他種類具有更多的祖徵,稱為基本分支,一般來說基本分支比其他衍生分支的種類要少得多,基本分支也可能現在已經不存在,例如類和哺乳動物的共同祖先就已經不存在,雖然它们之間有許多共同的祖徵存在。

支序分类方法[编辑]

分支分类分析必须收集信息,并区分什麽是“一般特征”什麽是“特殊性状”。在以前,研究者必须区分哪些特殊性状是共同祖先以前具有的(祖徵),哪些是共同祖先单独具有的特征(共源性状),要和分支以外的种群比较,只有共源性状才能用来确定一个分支。

要确定一个分支,必须有足够大量的共源性状,才能说明这种特征不是由于共同的祖徵,不是由于趋同进化造成的同形相似(因为生活在同一环境,而不是因为有同一祖先造成的相似特征)。例如类和昆虫有生活在相似的环境中都具有的翅膀(共同的特征),但却是沿着不同的进化路线发展的,如果将它们放到一个分支内就是错误的。

共源特征确定后,要依照简约化的原理确定之间的关系(也是一种奥卡姆剃刀原理),另外也主要也依照分子进化理论,选取最接近的分支。

现代不太容易出现由于研究者自身造成的偏差,因为一般分析都使用计算机软件,现在有各种复杂的软件可以用来分析和计算分支。

但有时也会出现许多冲突,例如外形特征和基因分析完全不同等,造成分到不同的分支内,现在种系发生学提供了得到大部分人赞同的结论。

现代DNA系列的测定已经比较容易,种系发生学得到分子数据的支持,计算机系统可以处理大量的数据,能精确筛选出真正的共源特征数据。更为有效的方法是利用染色体中的反转座子记号。最理想的是将形态学、分子生物学、以及行为生态等种系发生学的信息结合起来,没有一种方法是完全完美的。所有的方法都有自己的误差,在形态学中经常发生趋同进化的错误,但在分子生物学中却经常有和外在特征冲突的现象,分子数据虽然比利用化石数据更精确,但也充满误差。各种方法的比较和结合,才能得到更好的结果。

亲缘分支理论并不能取代现在所有的进化理论,只是对现有的知识进行一些修正。这种理论也可以使用到生物学以外的领域,目前已经应用到历史语言学中确定语言的族属分类,和古代文献考订中确定文献派生情况等。

亲缘分支法所用的三种分支方法
结点分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它们的后代。
主干分支: 包括A和B 的比较远的共同祖先及其后代,但不包括Z。
派生分支: A 和B 最近的共同祖先及其后代,还包括具有一定的派生特性的较远祖先。

支序分類法分类[编辑]

自从1960年代以来,生物界出现倾向用亲缘分支分类法的“分支主义”,他们主张取消所有非分支的分类系统。但其他分类学家认为虽然种系发生学要应用亲缘分支的技术,但分类仍然有使用传统的类的必要,两种分类法都应该存在,因为不仅存在单源种系,也有同源种系。

单源种系可以应用分支,全体种系都是从一个祖先派生出来的。同源种系虽然意义相同,但其中一部分种群有独立的进化道路,产生很大的区别。例如鸟类爬行类具有同一祖先,但进化道路相当不同。脊椎动物无脊椎动物也是从共同祖先演化来的,但不能分到同一类中。

此外还有多源种系,例如以前分到一类“厚皮类”中的动物犀牛并不是来源于同一祖先,而是各自由不同的薄皮祖先进化来的。演化分类学者认为多源在分类学中是错误的,如同将趋同演化的动物或同形的动物分到一类中一样。

分支学者认为同源种系和多源种系是一样错误的,单系群是依据共源性状,可以将各种群进行客观地分类。而同源和多源是依据外观特征,容易造成主观的错误。但其他学者认为分支法将种群分类从“低级”向“高级”分类,容易导致目的论,目的论是在演化研究中应该避免的。

分支学者认为传统的分类方法人为地将物种分成不同的层次,不能真正代表物种演化的实际情况,因此应该放弃林奈的分类法,全部使用简单的亲缘分支层次。

而其他有不同意见的学者认为所有的分类方法都是人为的,都有主观因素在内,所有物种都是在持续不断地演化,任何分类划分都是人为制造前半部单一起源,后半部同源发展,在树形结构的早期就应用同源分类是必要的。例如发展成为灵长类的早期脊椎动物不能放到任何单源分支中。他们还认为同源分类提供了生物形态、生态即生命演化历史中重要变化的信息。也就是说传统分类和分支分类都很有价值,但在不同方面是为不同目的而起作用。

參考文獻[编辑]

  1. ^ Hennig, 1966
  2. ^ See, for example, pp. 45, 78 and 555 of Joel Cracraft and Michael J. Donaghue, eds. (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford, England: Oxford University Press.

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外部链接[编辑]