羽王龍屬

羽王龍屬 化石時期：白堊紀早期，~
兩具擺成戰鬥姿勢的羽王龍骨架
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
總科：	†暴龍總科 Tyrannosauroidea
科：	†原角鼻龍科 Proceratosauridae
屬：	†羽王龍屬 Yutyrannus Xu et al., 2012
模式種
†華麗羽王龍 Yutyrannus huali Xu et al., 2012

羽王龍（屬名：Yutyrannus，意為「（有）羽毛（的）暴君」），又稱羽暴龍，是暴龍超科原角鼻龍科恐龍的一個屬，生存於早白堊世期間的中國東北，化石出自遼寧省熱河群，僅含有一個已知種：華麗羽王龍（Yutyrannus huali）。該地層中發現的三件羽暴龍化石是目前已知最大的保存有羽毛直接證據的恐龍標本。

發現與命名

展覽中的化石

華麗羽王龍由徐星等人於2012年命名並敘述。屬名取自中文「羽」／yǔ（意為「羽毛」）和希臘語tyrannos／τύραννος（意為「暴君」），指該屬是暴龍超科的一個有羽毛成員；種名取自漢語中的「華麗」／huáli（意為「美麗的」）一詞，指化石上精美的羽毛印痕。

羽王龍所知於從化石販子手中獲得的三件幾乎完整的化石標本（一具成體、一具亞成體和一具幼體）。這個化石販子聲稱三件標本皆來自中國遼寧省巴圖營子的一個採石場。因此，它們可能是在大約1.25億年前阿普第階的義縣組中發現的。這些標本被分成浴墊大小的碎片，可由兩人攜帶。

正模標本ZCDM V5000是最大的標本，由一個幾乎完整的、帶有顱骨的骨骼組成，壓縮在一塊石板上，是一個成體。副模標本包括另外兩件標本：ZCDM V5001由一個較小個體的骨架組成，與正模標本部分相同；ELDM V1001是一隻幼龍，估計比正模標本年輕8歲。這些化石是諸城恐龍博物館和二連浩特恐龍博物館藏品的一部分，但由古脊椎動物與古人類研究所在徐星的指導下所準備。

敘述

與人類的體型比較

羽王龍是一種大型雙足掠食動物。正模標本（即已知年齡最大的標本）估計長約9公尺（29.5英尺），重約1,414公斤（3,117英磅）。2016年，格雷戈里·保羅作出了較低的估計：長7.5公尺（24.6英尺）、重1.1公噸（1.2短噸）。它的顱骨長度估計為905公釐（35.6英寸）。兩具副模標本的顱骨長度分別估計為80公分（31英寸）和63公分（25英寸），體重分別估計為596公斤（1,314英磅）和493公斤（1,087英磅）。

敘述者為本屬建立了一些有別於其直系親緣動物的診斷特徵：鼻部有一個高的中線嵴（midline crest），由覆蓋着大型氣腔凹陷（pneumatic recesses）的鼻骨和前頜骨組成；眶後骨具有一突出到眼眶後上角的小型第二突起（secondary process）；眶後骨主體的外側中空；下頜窗（mandibular fenestra）是下頜骨外側的主要開口，主要位於上隅骨區域附近。

2018年的一項研究顯示，羽王龍的舌骨結構簡單，舌頭扁平，類似鱷魚。根據現存的和已滅絕的主龍類舌骨的比較，確定除鳥類、翼龍和某些鳥臀目外，所有主龍類都有固定的舌頭。

羽毛

根據標本ELDM V1001繪製的復原圖

羽王龍標本保存了羽毛化石印痕。這些羽毛很長，長達20公分（7.9英寸），呈絲狀。由於保存質量較差，因此無法確定這些絲狀物的複雜程度和寬窄。羽毛覆蓋着羽王龍身體的各個部位，在正模標本上，它們出現在骨盆和足部附近。標本ZCDM V5000的尾巴上也具有羽毛，與尾軸成30度角並指向後方。最小標本顯示其頸部具有20公分（7.9英寸）的細絲，上臂具有16公分（6.3英寸）長的羽毛。自2004年帝龍被發現以來，其敘述表明一些暴龍類擁有「第一階段」形態的絲狀羽毛，根據理查德·普魯姆的羽毛形態學分析，華麗羽王龍是目前已知的最大的有羽毛恐龍物種，比之前的紀錄保持者北票龍重40倍。

具有羽毛痕跡的尾巴碎片

根據化石上羽毛的分布並考慮到義縣氣候較冷，年平均氣溫為10 °C（50 °F），它們可能覆蓋羽王龍全身，起到體溫調節的作用。如果它們被限制於發現印痕的區域，則可能作為裝飾物。此外，這兩個成年標本的鼻子部都有明顯的波浪狀突起，兩側有一個很高的中央嵴（central crest），可能被用於展示。大型基礎暴龍類身上羽毛的存在表明儘管後期的暴龍科體型龐大，但也可能具有羽毛，即使是成年時也是如此。然而，已有報道顯示各種晚白堊世暴龍科（如戈爾岡龍、特暴龍和霸王龍）在羽王龍王龍身體上有羽的部分已發現鱗片印痕。由於沒有關於暴龍科具有羽毛的正面證據，一些研究人員認為它們可能是第二次進化出鱗片的。如果鱗片狀皮膚是後期的屬的主要表皮特徵，那麼表皮覆蓋的範圍和性質可能會隨着時間的推移而改變，以適應體型、氣候變暖或其他因素。

分類學

迄今為止，所有系統發育分析都將其歸入暴龍超科。對其與其它暴龍超科的親緣關係的初步分析發現其在進化樹上比始暴龍更原始，但比帝龍、冠龍、中國暴龍等暴龍超科更先進。其與更為衍生的霸王龍相對的原始特徵包括較長的前肢、三根手指和不擅長奔跑的短腳。高級特徵則包括顱骨大而深、前頜骨外側向上旋轉、眼眶前方的淚骨上有一個大而呈楔形的角、眼眶後緣有一個眶後突（postorbital process），鱗狀骨和方骨在顳下窗（infratemporal fenestra）後緣形成一個大型突起、較短的背椎、髂骨有一個直的上緣和一個附加的圓形突起、一個大型恥骨腳（pubic foot）和一個細長的坐骨。

鼻部特寫

2016年，托馬斯·卡爾和斯蒂芬·布魯薩特進行的系統發育分析重新審視了暴龍科的進化關係。他們發現羽王龍比帝龍更原始，並將其歸入原角鼻龍科。其分支圖如下所示：

原角鼻龍科 Proceratosauridae	五彩冠龍 Guanlong       原角鼻龍 Proceratosaurus       哈卡斯龍 Kileskus       羽王龍 Yutyrannus     中國暴龍 Sinotyrannus

古生物學

幼龍標本ELDM V1001的顱骨

對年齡不同的標本的了解使古生物學家能夠確定該物種的個體發育或生長過程中的變化。在生長過程中，下肢、足部、髂骨和前肢變得相對較小。另一方面，顱骨變得更深、更強壯。

古生態學

一群正在狩獵東北巨龍的羽王龍

因為三具已知的羽王龍個體據稱是一起被發現的，因此一些古生物學家（包括徐星）將這種動物解釋為一個獵食者。根據發現這三個標本的採石場中蜥腳類化石的存在，徐星進一步推測羽王龍會捕獵蜥腳類動物，而這三個已知個體可能在捕獵時死亡。此外，其他捕食蜥腳類的獸腳類（如馬普龍）都表現出群體捕食的行為。然而，它們真正的死因仍然未知。如果羽王龍真的會捕食蜥腳類，它將是義縣組已知兩種能夠捕食蜥腳類的動物之一，而另一種是一個尚未敘述的大型獸腳類動物，其牙齒嵌在東北巨龍的肋骨上。

因為羽王龍的模式產地不確定，所以不知道它與什麼動物共存。據化石時期推測，羽王龍可能生存於陸家屯組或尖山溝組，這意味着它可能與鸚鵡嘴龍、東北巨龍、中華龍鳥和尾羽龍等恐龍同期共存。其棲息地中像狼鰭魚這樣的魚類亦普遍存在。在義縣組，火山爆發和森林火災似乎很常見，環境中到處都是水體和針葉植物。這種環境可與不列顛哥倫比亞省的現代溫帶雨林相比，並且會經歷顯著的季節性溫度變化。

參見

• 暴龍類研究歷史

外部連結

• T. rex relative is biggest-ever feathered animal （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, from BBC News