重龙属
重龙属 化石时期:侏罗纪晚期,
| |
---|---|
一对异特龙攻击一头重龙 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
下目: | †蜥脚下目 Sauropoda |
科: | †梁龙科 Diplodocidae |
亚科: | †梁龙亚科 Diplodocinae |
属: | †重龙属 Barosaurus Marsh, 1890 |
模式种 | |
缓步重龙 Barosaurus lentus Marsh, 1890
|
重龙属(属名:Barosaurus)又名重型龙或巴洛龙,是蜥脚下目梁龙科的一属,是种有长颈、 长尾巴的巨大草食性恐龙,与较著名的梁龙为近亲。化石发现于侏罗纪晚期的北美洲莫里逊组(Morrison Formation),同地区发现的还有梁龙、迷惑龙、圆顶龙、腕龙及简棘龙,以及猎食性的异特龙、装甲恐龙的剑龙。莫里逊组的重龙化石,发现于第2到第5地层带[1]。
坦桑尼亚的拖尼龙可能与重型龙是相同动物。如果属实,重龙将同时分布于北美洲、非洲。
特征
[编辑]重龙是一属大型、相当典型的梁龙科恐龙,成年重龙的身长可达26米,体重估计值约20公吨[2]。事实上,重龙在很多方面都与梁龙相似,但有些许的不同,如较短的尾巴及较长的颈部。与迷惑龙相比,重龙的身长略长,但体型较为纤细[3]。
蜥脚类恐龙的头颅骨很难在化石化过程保存下来,因此是较少被发现的部分,但科学家目前已经发现一个重龙的头颅骨。如同其近亲迷惑龙、梁龙,重龙的头颅骨长而低矮,只有嘴部前段具有牙齿,牙齿呈钉状[4]。
目前还没有发现完整的重龙脊柱,但重龙的最明显特征是脊椎形状。迷惑龙、梁龙的颈椎有15节,背椎有10节。重龙的颈椎有16节,但背椎只有9节;因为一节原本的背椎,移到颈椎的位置。重龙与梁龙的颈椎类似,但重龙的颈部更长。与梁龙相比,重龙的颈椎神经棘较矮、较不复杂。颈椎的中空空间及洞孔,显示颈部并非想像中的重。但是,重龙的颈椎比梁龙的更短,形成较短的尾巴。尾椎下侧的人字形骨呈双叉型,有明显的前骨突,与梁龙类似。目前还没有发尾巴末端的化石,若参考迷惑龙、梁龙、与其他近亲,重龙的尾巴可能呈鞭尾状。某些梁龙科的尾巴有80节左右的尾椎[3]。
在四肢方面,重龙与梁龙的四肢有明显的差异[3]。两者都是巨型四足动物,具有柱状四肢以负担巨大的体重。在比例上,重龙的前肢比其他梁龙科的长,但仍比大部分蜥脚类恐龙的短[3]。重龙只有一根腕骨,而掌骨比梁龙的短[5]。重龙的前脚掌最内侧有一个大型指爪。目前还没有发现重龙的后脚掌,若参考其他蜥脚类恐龙,重龙应该是趾行动物,以脚趾接触地面,而非以整个脚掌接触地面[3][4]。
纽约的美国自然历史博物馆展示了一个雌性重龙的骨骼模型,使用后脚站立,以保护幼龙免受异特龙的侵袭。但不确定重龙是否可以用后肢站立。
分类系统
[编辑]重龙属于蜥脚下目的梁龙科,梁龙科是群体型巨大的四足动物,具有极长的颈部与尾巴。重龙属于其中的梁龙亚科[6]。梁龙科的特征是尾部有超过70节尾椎、前肢比例短于其他蜥脚类恐龙、以及许多头部特征。与迷惑龙亚科相比,梁龙亚科的体型较为修长、颈部与尾巴更长[3][4][6]。
目前有相当多的梁龙科分类系统研究。长期以来,重龙被认为是梁龙的最近亲[3][4][7]。地震龙是另一个著名的梁龙亚科恐龙,但目前被归类于梁龙属的第四个种,D. hayi[8]。拖尼龙、南方梁龙的化石发现于坦桑尼亚的敦达古鲁组(Tendaguru Formation),也被归类于梁龙亚科 [9][10]。根据延长的颈椎与其形状,拖尼龙被认为是重龙的近亲之一[9]。
梁龙科的另一亚科是迷惑龙亚科,包含迷惑龙、超龙[6]。年代较早的春雷龙,有时会被归类于迷惑龙亚科[6],或者是梁龙超科的基础物种[11]。在梁龙超科中,叉龙科、雷巴齐斯龙科分布于南方的南美洲、非洲,而梁龙科则分布于北美洲、非洲、欧洲[4]。
发现及物种
[编辑]北美洲
[编辑]重龙是分布最广泛的梁龙超科恐龙之一。在19世纪的骨头大战期间,南达科他州的E. R. Ellerman发现了一些化石,之后由耶鲁大学的奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)及约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)所挖掘,并由马什于1890年命名。模式种是缓步重龙(Barosaurus lentus,或译大斋重龙),属名由古希腊文的βαρυς / barys“重的”与 σαυρος / sauros“蜥蜴”组成,即“重的蜥蜴”,种名则在拉丁文中意为“慢”[12]。模式标本(编号YPM 429)只有六节尾椎。其余化石仍留在该地层,直到1898年由马什交由助手George Wieland所挖掘。这次总共挖掘出脊椎、肋骨、以及四肢化石。在同年,马什将重龙属归类于梁龙科[13]。在1899年,马什死前的一个月,他将两个新发现的掌骨命名为B. affinis[14]。此种目前被认为是缓步重龙的次异名[3][4][15]。
在20世纪初期,宾州匹兹堡的卡内基自然历史博物馆派遣Earl Douglas,到美国犹他州的卡内基挖石场(在1915年改为恐龙国家纪念公园)进行挖掘工作。在1912年,首先挖出四节颈椎(编号CM 1198),每节各约1米长,发现于一个梁龙化石附近。在1918年,Earl Douglas再度发现一个部分骨骼(编号CM 11984)[3]。在1919年,重龙的模式标本完成化石清理过程,并交由理查·史旺·纳尔(Richard Swann Lull)进行完整的研究叙述[15]。借由纳尔的完整研究,卡内基博物馆的馆长William Jacob Holland发现这四节颈椎不属于梁龙,并且将这四节颈椎、一个部分骨骼都归类于缓步重龙。但是,该部分骨骼仍保留在该地层,直到1980年代才被完整研究[3]。
在1919年,安德鲁·卡内基逝世后,犹他大学继续资助Earl Douglas的挖掘活动。在1923年,卡内基挖石场挖出第三个重龙的化石,是一个几乎完整的骨骼。这个骨骼被分成三个部分,交由不同机构。犹他大学获得大部分背椎、肋骨、骨盆、后肢、以及大部分尾椎。华盛顿国立自然历史博物馆获得颈椎、一些背椎、肩带、前肢。卡内基博物馆则获得一部分的尾椎。在1929年,巴纳姆·布郎(Barnum Brown)将这三批化石运送到纽约美国自然历史博物馆,并将化石组合、研究,编号为AMNH 6341。美国自然历史博物馆制作一个以后脚站立的重龙骨架模型,就是以这个标本作为范例[3]。
在1990年代,南达科塔州发现一个重龙的新化石,包含多节脊椎与骨盆(编号SDSM 25210、SDSM 25331),目前存放在南达科塔矿业理工学院[5]。另外,在安大略多伦多的皇家安大略博物馆,有一个由Earl Douglass发现的部分完整重龙化石,安大略博物馆在1962年向卡内基博物馆买得这个化石,但在储藏室中遭到遗忘达45年。在2007年,才被戴夫·埃文斯(Dave Evans)博士重新发现、组合起来[16]。经由重组后,成为50%完整的重龙化石(编号ROM 3670),完整身长估计约长达24米。目前正在皇家安大略博物馆展出中[17]。在2005年,John McIntosh提出这个安大略标本,与卡内基博物馆的四节颈椎(编号CM 1198),来自于同一个体[3]。
非洲
[编辑]在1907年,德国古动物学家埃伯哈德·弗拉士(Eberhard Fraas)在德属东非(现今的坦桑尼亚)进行挖掘工作,在敦达古鲁组(Tendaguru Formation)发现两个蜥脚类的ni no化石。在次年,弗拉士将它们建立为新属,Gigantosaurus,两个骨骼分别归类于各自的种,G. africanus、G. robustus[18]。但是,英格兰的巨太龙(Gigantosaurus)已经使用这个属名[19]。在1911年,Richard Sternfeld将这两个骨骼建立为另一新属,拖尼龙(Janenschia),仍保有原有的两个种[20]。1961年,沃纳·詹尼斯(Werner Janensch)重新研究这两个标本,他发现非洲的拖尼龙其实与北美洲的重龙是相同动物[21]。在1991年,T. robusta被建立为泰坦巨龙类的詹尼斯龙[22]。而另一种成为非洲重龙(B. africanus)。重龙的第三个种是纤细重龙(B. gracilis),化石也是发现于非洲,是在1961年由沃纳·詹尼斯叙述、命名。
在2004年与2005年,保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)等人、John McIntosh先后提出北美洲、非洲的重龙有足够的差异[3][4]。在2006年的研究指出,非洲的重龙虽然与北美洲的重龙、梁龙是近亲,但两者之间有足够差异,因此仍然是独立的拖尼龙属[9]。
古生态学
[编辑]若不计算拖尼龙与重龙的关系,重龙的化石仅发现于北美洲的莫里逊组;莫里逊组的露头分布于洛矶山脉与大平原地区之间[3][4]。根据放射性定年法、生物地层学、古地磁学研究,显示莫里逊组的形成年代为侏罗纪晚期的启莫里阶与提通阶早期[23],接近1亿5500万到1亿4800万年前[24]。重龙生存于晚侏罗纪的启莫里阶晚期,距今约1亿5000万年前[23]。
在侏罗纪晚期,莫里逊组是个泛滥平原,接临森丹斯海;森丹斯海是北极洋的邻海,从加拿大延伸至北美洲中部,最南到达科罗拉多州。由于板块运动与内华达造山运动的影响,森丹斯海逐渐往北侧海退,形成大片的泛滥平原[23]。根据推测,侏罗纪晚期的大气层二氧化碳含量高,使全球的气温较高。1992年的一个研究估计当时大气层的二氧化碳含量为1120ppm,以此计算出北美洲西部的夏季气温约40到45 °C,冬季气温约摄氏20 °C[25]。1999年的另一个研究,则估算当时大气层的二氧化碳含量为3180ppm[26]。温暖的气温导致地表水分大量蒸散,但可能也导致明显的雨季[27],造成莫里逊组的半干旱气候与季节性的降雨[23][28]。
参考文献
[编辑]- ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
- ^ Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 McIntosh, John S. The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). Tidwell, Virginia & Carpenter,Ken (eds.) (编). Thunder-lizards: The Sauropod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 2005: 38–77. ISBN 0-253-34542-1.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 Upchurch, Paul; Barrett, Paul M.; Dodson, Peter. Sauropoda. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 259–322. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ 5.0 5.1 Foster, John R. Sauropod dinosaurs of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Black Hills, South Dakota and Wyoming. Contributions to Geology, University of Wyoming. 1996, 31 (1): 1–25. (原始内容存档于2010-06-21).
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; Wahl, William R. Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny (PDF). Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 2007, 65 (4): 527–544.[永久失效链接]
- ^ Wilson, Jeffrey A. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (2): 215–275. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x.
- ^ Lucas, Spencer G.; Spielmann, Justin A.; Rinehart, Larry A.; Heckert, Andrew B; Herne, Matthew C.; Hunt, Adrian P.; Foster, John R.; Sullivan, Robert M. Taxonomic status of Seismosaurus hallorum, a Late Jurassic sauropod dinosaur from New Mexico. Foster, John R.; & Lucas, Spencer G. (eds.) (编). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 149-161. 2006.
- ^ 9.0 9.1 9.2 Remes, Kristian. Revision of the sauropod genus Tornieria africana (Fraas) and its relevance for sauropod paleobiogeography. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006, 26 (3): 651–669. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[651:ROTTSD]2.0.CO;2.
- ^ Remes, Kristian. A second Gondwanan diplodocid dinosaur from the Upper Jurassic Tendaguru Beds of Tanzania, East Africa. Palaeontology. 2007, 50 (3): 653–667. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00652.x.
- ^ Harris, Jerald D. The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution. Journal of Systematic Palaeontology. 2006, 4 (2): 185–198. doi:10.1017/S1477201906001805.
- ^ Marsh, Othniel C. Description of new dinosaurian reptiles. American Journal of Science. 1890, 3 (39): 81–86.
- ^ Marsh, Othniel C. On the families of sauropodous Dinosauria. American Journal of Science. 1898, 4 (6): 487–488.
- ^ Marsh, Othniel C. Footprints of Jurassic dinosaurs. American Journal of Science. 1899, 4 (7): 227–232.
- ^ 15.0 15.1 Lull, Richard S. The sauropod dinosaur Barosaurus Marsh: redescription of the type specimens in the Peabody Museum, Yale University. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. 1919, 6: 1–42.
- ^ "Massive Barosaurus skeleton discovered at the ROM". [2008-05-03]. (原始内容存档于2012-01-27).
- ^ Massive Barosaurus skeleton discovered at the ROM (新闻稿). Royal Ontario Museum. 13 November 2007 [25 February 2009]. (原始内容存档于2011-06-14).
- ^ Fraas, Eberhard. Ostafrikanische Dinosaurier. Palaeontographica. 1908, 55: 105–144.
- ^ Seeley, Harry G. Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria and Reptilia, from the Secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Cambridge: Deighton, Bell and Co. 1869: 143.
- ^ Sternfeld, Richard. Zur Nomenklatur der Gattung Gigantosaurus Fraas. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. 1911, 1911: 398.
- ^ Janensch, Werner. Das Handskelett von Gigantosaurus robustus und Brachiosaurus brancai aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas. Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 1922, 1922: 464–480.
- ^ Wild, Rupert. Janenschia n. g. robusta (E. Fraas 1908) pro Tornieria robusta (E. Fraas 1908) (Reptilia, Saurischia, Sauropodomorpha). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B: Geologie und Paläontologie. 1991, 173: 1–4.
- ^ 23.0 23.1 23.2 23.3 Turner, Christine E.; Peterson, Fred. Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem—a synthesis. Turner, Christine E.; Peterson, Fred; & Dunagan, Stan P. (eds.) (编). Reconstruction of the Extinct Ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation. Sedimentary Geology 167 (3-4): 309-355. 2004. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.009.
- ^ Kowallis, Bart J.; Christiansen, Eric H.; Deino, Alan L.; Peterson, Fred; Turner, Christine E.; Kunk, Michael J.; Obradovich, John D. The age of the Morrison Formation. Carpenter, Ken; Chure, Daniel J.; & Kirkland, James I. (eds.) (编). The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study (PDF). Modern Geology 22 (1-4): 235-260. 1998 [2010-02-08]. (原始内容 (PDF)存档于2007-08-24).
- ^ Moore, George T.; Hayashida, Darryl N.; Ross, Charles A.; Jacobson, Stephen R. Paleoclimate of the Kimmeridgian/Tithonian (Late Jurassic) world: I. Results using a general circulation model. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1992, 93 (3-4): 113–150. doi:10.1016/0031-0182(92)90186-9.
- ^ Ekart, Douglas D.; Cerling, Thure E.; Montanez, Isabel P.; Tabor, Neil J. A 400 million year carbon isotope record of pedogenic carbonate; implications for paleoatmospheric carbon dioxide (PDF). American Journal of Science. 1999, 299 (10): 805–827 [2010-02-08]. (原始内容存档 (PDF)于2019-10-10).
- ^ Demko, Timothy M.; Parrish, Judith T. Paleoclimatic setting of the Upper Jurassic Morrison Formation. Carpenter, Ken; Chure, Daniel J.; & Kirkland, James I. (eds.) (编). The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology 22 (1-4): 283-296. 1998.
- ^ Engelmann, George F.; Chure, Daniel J.; Fiorillo, Anthony R. The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation. Turner, Christine E.; Peterson, Fred; & Dunagan, Stan P. (eds.) (编). Reconstruction of the Extinct Ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation. Sedimentary Geology 167 (3-4): 297-308. 2004. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.008.
- McIntosh. The Genus Barosaurus (Othniel Charles Marsh). Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.) (编). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. 2005: 38–77. ISBN 978-0-253-34542-4.
外部链接
[编辑]- 重龙 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 重龙 (页面存档备份,存于互联网档案馆) Enchanted Learning.com
- 重龙 Dinodata
- 梁龙超科的各属与演化树 The Thescelsosaurus!
- 恐龙各属的发音与意思-B