星形膠質細胞：修订间差异

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[[神經發展障礙]]在有關領域上出現了一個相對較新的方向。這種觀點指出，星形膠質細胞功能障礙可能在某些精神疾病，如[[自閉症光譜]]（ASDs）和[[精神分裂症]]等的神經迴路畸變中起到一定的作用<ref>{{cite journal | vauthors = Barker AJ, Ullian EM | title = New roles for astrocytes in developing synaptic circuits | journal = Communicative & Integrative Biology | volume = 1 | issue = 2 | pages = 207–11 | date = 2008 | pmid = 19513261 | pmc = 2686024 | doi = 10.4161/cib.1.2.7284 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sloan SA, Barres BA | title = Mechanisms of astrocyte development and their contributions to neurodevelopmental disorders | journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 27 | pages = 75–81 | date = August 2014 | pmid = 24694749 | pmc = 4433289 | doi = 10.1016/j.conb.2014.03.005 }}</ref>。
[[神經發展障礙]]在有關領域上出現了一個相對較新的方向。這種觀點指出，星形膠質細胞功能障礙可能在某些精神疾病，如[[自閉症光譜]]（ASDs）和[[精神分裂症]]等的神經迴路畸變中起到一定的作用<ref>{{cite journal | vauthors = Barker AJ, Ullian EM | title = New roles for astrocytes in developing synaptic circuits | journal = Communicative & Integrative Biology | volume = 1 | issue = 2 | pages = 207–11 | date = 2008 | pmid = 19513261 | pmc = 2686024 | doi = 10.4161/cib.1.2.7284 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sloan SA, Barres BA | title = Mechanisms of astrocyte development and their contributions to neurodevelopmental disorders | journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 27 | pages = 75–81 | date = August 2014 | pmid = 24694749 | pmc = 4433289 | doi = 10.1016/j.conb.2014.03.005 }}</ref>。

===其他病理===

涉及星形膠質細胞的其他重要臨床病理學包括星形膠質細胞增生和星形細胞病變 (astrocytopathy)。 這些的例子包括[[多發性硬化]] (MS) 、抗AQP4 <sup>+</sup> {{link-en|視神經脊髓炎|Neuromyelitis optica}}、{{link-en|羅氏腦炎|Rasmussen's encephalitis}}、[[亞歷山大症]]和[[肌萎縮性脊髓側索硬化症]]<ref>{{cite journal | vauthors = Sofroniew MV | title = Astrogliosis | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 7 | issue = 2 | pages = a020420 | date = November 2014 | pmid = 25380660 | pmc = 4315924 | doi = 10.1101/cshperspect.a020420 }}</ref>。研究表明，星形膠質細胞可能隱含在[[神經退化障礙|神經退化性疾病]]中，例如[[阿茲海默症]]<ref>{{Cite journal|last=Söllvander|first=Sofia|last2=Nikitidou|first2=Elisabeth|last3=Brolin|first3=Robin|last4=Söderberg|first4=Linda|last5=Sehlin|first5=Dag|last6=Lannfelt|first6=Lars|last7=Erlandsson|first7=Anna|date=12 May 2016|title=Accumulation of amyloid-β by astrocytes result in enlarged endosomes and microvesicle-induced apoptosis of neurons|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27176225|journal=Molecular Neurodegeneration|volume=11|issue=1|pages=38|doi=10.1186/s13024-016-0098-z|issn=1750-1326|pmc=4865996|pmid=27176225}}</ref>、[[柏金遜症]]<ref>{{Cite journal|last=Rostami|first=Jinar|last2=Holmqvist|first2=Staffan|last3=Lindström|first3=Veronica|last4=Sigvardson|first4=Jessica|last5=Westermark|first5=Gunilla T.|last6=Ingelsson|first6=Martin|last7=Bergström|first7=Joakim|last8=Roybon|first8=Laurent|last9=Erlandsson|first9=Anna|date=6 December 2017|title=Human Astrocytes Transfer Aggregated Alpha-Synuclein via Tunneling Nanotubes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29089438|journal=The Journal of Neuroscience|volume=37|issue=49|pages=11835–11853|doi=10.1523/JNEUROSCI.0983-17.2017|issn=1529-2401|pmc=5719970|pmid=29089438}}</ref>、[[亨丁頓舞蹈症]]及[[肌萎縮性脊髓側索硬化症]]中<ref>{{Cite journal|last=Maragakis|first=Nicholas J|last2=Rothstein|first2=Jeffrey D|date=December 2006|title=Mechanisms of Disease: astrocytes in neurodegenerative disease|url=http://dx.doi.org/10.1038/ncpneuro0355|journal=Nature Clinical Practice Neurology|volume=2|issue=12|pages=679–689|doi=10.1038/ncpneuro0355|issn=1745-834X}}</ref>。


==參考資料==
==參考資料==

2019年10月28日 (一) 08:15的版本

星形膠質細胞
星形膠質細胞可在人工培養環境下以螢光方式顯現，因為與其他膠質細胞相同，它們有表達膠質纖維酸性蛋白。
基本信息
发育自Glioblast
标识字符
MeSHD001253
NeuroLex（英语：NeuroLex） IDsao1394521419
THH2.00.06.2.00002、​H2.00.06.2.01008
FMAFMA:54537
《解剖學術語》

星形膠質細胞，也稱星狀細胞（astrocyte），為神經膠質細胞的一種。星形膠質細胞在大腦中的比例尚不明確。有研究發現，星形膠質細胞的比例因區域而異，佔所有神經膠質細胞的20％至40％[1]。它們執行着許多功能，包括形成腦血管障壁 (BBB) 的內皮細胞的生化支持、向神經組織提供營養、維持細胞外離子平衡、以及腦部和脊髓受損後的修復。自1990年代中期的研究表明，星形膠質細胞因回應刺激而遠距離傳播細胞間的Ca2+波，類似於神經元，以Ca2+的方式釋放膠細胞遞質 (Gliotransmitter) [2] 。數據表明，星形膠質細胞還會通過穀氨酸的鈣離子依賴性釋放，向神經元發出信號[3] 。這些發現使星形膠質細胞成為神經科學領域的重要研究領域。

構造

老鼠皮質細胞培養物內，神經元（紅色）中的星形膠質細胞（綠色)
23週齡胎兒的大腦培養物內的星形膠質細胞
活大腦皮層內，神經元（綠色）中的星形膠質細胞（紅黃色）

星形膠質細胞是中樞神經系統中神經膠質細胞的一種亞型。 它們的許多過程都包裹著神經元產生的突觸。傳統上會使用組織學分析去鑑定星形膠質細胞。細胞往往會表達中間絲狀的膠質纖維酸性蛋白（GFAP） [4] 。GFAP的上調往往代表著反應性星形膠質細胞增生 (reactive astrogliosis) [5]，即是中樞神經系統損傷中非常普遍的現象，其增生的輕重程度取決於損傷部位的病理、生理環境[6]。

在中樞神經系統中，會存在着幾種形式的星形膠質細胞，包括纖維狀、原生質及放射狀。纖維性星形神經膠質細胞 (星形膠質細胞I型) 通常位於白質內，細胞器相對較少，並表現出細長而​​無分支的細胞突起，細胞內有大量膠質絲。這種類型的星形膠質細胞通常具有“血管腳”，故而當它們靠近微血管壁時，它們會將細胞以物理形式連接到微管壁的外部。原漿性星形神經膠質細胞 (星形膠質細胞II型) 普遍見於灰質組織中，具有大量的細胞器，並表現出粗短而多分支的細胞突起，細胞內的膠質絲亦較少。在20世紀中期，透過電子顯微鏡分析，原漿型星形膠質細胞包裹軸突，而纖維性星形膠質細胞則與Ranvier節發生聯繫，2種亞型的星形膠質細胞均能在鄰近的星形膠質細胞之間進行填充而形成連接，兩種細胞均與血管發生廣泛的聯繫[7]。放射狀星形神經膠質細胞 (伯格曼膠質細胞) 是自腦室區延伸至軟腦膜之放射狀突出物。

神經膠質細胞大多數只會在發育過程中出現，在神經元遷移的過程起一定的作用，惟視網膜的缪勒氏细胞（英语：Müller glia）和小腦皮層的放射狀膠質細胞是一個例外，在成年期仍然存在。 當接近軟膜（英语：Pia mater）時，所有形式的星形膠質細胞都會發出形成膠體神經膠質膜 (pia-glial membrane) 的突起。

發育

從新生老鼠的大腦中獲得的星形膠質細胞，星形膠質細胞以紅色表示，而細胞核則以藍色表示

星形膠質細胞是中樞神經系統中的大膠質細胞。星形膠質細胞源於發育中的中樞神經系統神經上皮細胞 (neuroepithelium) 中的祖細胞異質群體 (heterogeneous populations ) 。在指定多種神經元亞型譜系和大膠質細胞譜系的遺傳機制之間，存在著顯著的相似性[8] 。典型的信號傳導因子，例如音蝟因子（SHH）、成纖維細胞生長因子（FGFs）、WNTs和骨塑型蛋白（BMPs），可以通過沿着背-腹軸、前-後軸和內-側軸的生長素梯度 (morphogen gradients) 為發育中的大膠質細胞提供了位置信息。沿神經軸形成的圖案會導致在發育中的脊髓中，神經上皮細分為不同神經元類型的區域 (progenitor domains) 。例如p0、p1、p2、p3和pMN）。根據研究顯示，該模型也適用於大膠質細胞，同時也有研究表明，p1，p2和p3結構域產生了三個不同的星形膠質細胞群體[9] 。已確定的三種星形膠質細胞亞型群。第一種為背側、位於VA1的星形膠質細胞，源自p1結構域，表達PAX6（英语：PAX6）和絡絲蛋白。第二種為背側、位於VA3的星形膠質細胞，源自p3結構域，表達NKX6-1（英语：NKX6-1）和SLIT1（英语：SLIT1）。第三種為中間是白色物質、位於VA2的星形膠質細胞，源自p2結構域，表達PAX6、NKX6-1、絡絲蛋白和SLIT1[10] 。 星形膠質細胞的亞型可以根據它們在不同轉錄因子（PAX6、NKX6.1）和細胞表面標誌（絡絲蛋白和SLIT1（英语：SLIT1））的表達來確定，故而可以分為三種星形膠質細胞亞型群。

在發育中的CNS中，當星形膠質細胞規格出現後，星形膠質細胞前體就會在發生終末分化過程前，遷移到它們在神經系統內的最終位置。

功能

星形膠質細胞和神經元之間的代謝相互作用[11]

星形膠質細胞幫助形成大腦的物理結構，並且積極發揮着許多作用，包括神經遞質的分泌或吸收，以及對血腦屏障的維持[12]。三方突觸（英语：Tripartite synapse）的概念已經被學者提出，指的是突觸前元件、突觸後元件和神經膠質元件之間在突觸處發生的緊密關係[13]。

  • 結構方面 : 他們參與大腦的物理結構化。 星狀細胞之所以得名是因為它們是“星形”的。 它們是大腦最多的神經膠質細胞，與神經元突觸具有密切關係，負責調節腦內電脈衝的傳輸。
  • 作為糖原儲備：星狀細胞含有糖原，並具有糖質新生的能力。 額葉皮層和海馬中，神經元旁邊的星形膠質細胞儲存並釋放葡萄糖，故而在高葡萄糖消耗率和葡萄糖短缺期間，星形膠質細胞可以為神經元提供葡萄糖。 部分學者對老鼠的研究表明，這種活動與體育鍛煉之間可能存在着一定的聯繫[14]。
  • 幫助代謝：它們為神經元提供營養，例如乳酸、葡萄糖等。
  • 葡萄糖感測器：大腦中的葡萄糖水平檢測也被星形膠質細胞所控制。星形膠質細胞在體外被低葡萄糖激活，後在體內被激活時，會增加胃內空置的空間，從而幫助消化[15]。
  • 血腦屏障：包圍着內皮細胞的星形膠質細胞末端腳被認為有助於維持血腦屏障，但最近的研究表明它們並未發揮實質性作用。取而代之的是，大腦內皮細胞的緊密連接和基板在維持屏障中起著最重要的作用[16]，惟最近發現以功能性磁振造影 (fMRI) 測量後的星形膠質細胞的活動與大腦中的血流有關係[17][18]。
  • 遞質的攝取和釋放：星形膠質細胞表達質膜轉運體 (plasma membrane transporters ) ，例如穀氨酸、ATP和γ-氨基丁酸等幾種神經遞質的穀氨酸轉運體（英语：Glutamate transporter）。 最近的研究顯示，星形膠質細胞會以囊泡、Ca 2 + 依賴性的方式釋放穀氨酸或ATP[19] ( 海馬的星形膠質細胞在此方面存在爭議[20]。)
  • 細胞外離子濃度的調節（英语：potassium spatial buffering）：星形膠質細胞高密度地表達鉀離子通道。 當神經元活躍時，它們就會釋放鉀離子，從而增加局部細胞外的濃度。 由於星形膠質細胞對鉀具有很高的滲透性，因此它們可以迅速清除細胞外空間中的過量積累物。[21] 。如果該功能受到干擾，從戈德曼方程可知會導致鉀在細胞外的濃度升高，導致神經元去極化。如果細胞外有鉀的異常積累，會導致癲癇的神經元活動[22]。在中樞神經系統中，星形膠質細胞通過L-穀氨酸-天門冬氨酸轉運體 (GLAST) 和榖氨酸轉運體 (GLT-1) 對細胞間隙的谷氨酸進行攝取，維持胞外正常的興奮性神經遞質濃度。持續高濃度的榖氨酸環境可促使小膠質細胞和星形膠質細胞NF-κB激活，誘導致炎基因合成使炎性反應擴大，成為許多神經系統炎性疾病及神經退行性疾病的病理機制[23]。
  • 血管調節：星形膠質細胞可以作為神經元調節血流的媒介[26] 。
  • 寡突膠質細胞髓鞘活動的促進：神經元的電流使它們釋放ATP，這是形成髓鞘的重要刺激。 ATP並不直接作用於寡突膠質細胞，反而它會導致星形膠質細胞分泌白血病抑制因子（LIF），可以促進寡突膠質細胞的髓鞘形成活性，表明星形膠質細胞在大腦中具有協調作用[27]。
  • 修復神經系統：中樞神經系統中的神經細胞受到損傷後，星形膠質細胞會填滿空間，形成神經膠質疤痕（英语：Glial scar）上，可能有助於神經修復。 星形膠質細胞在中樞神經系統再生中的作用尚不清楚。 傳統上將神經膠質瘢痕描述為再生的不可滲透的屏障，暗示了軸突再生 (axon regeneration) 的負面作用。 近年部分研究發現，星形膠質細胞是再生所必需的[28] 。更重要的是，他們發現星形膠質瘢痕對於被刺激的軸突 (stimulated axons) 延伸穿過受傷的脊髓來說至關重要[28]。當星形膠質細胞增生（英语：astrogliosis）發生時，此可能對神經元有毒，釋放出可以殺死神經元的信號[29]。目前尚需更多研究來闡明它們在神經系統損傷中的作用。
  • 長期增強作用：星形膠質細胞是否整合了海馬體的學習和記憶能力引起部分學者的爭論。 近年的研究發現，將人類神經膠質祖細胞移植到新生老鼠的大腦中會導致該細胞分化為星形膠質細胞。 這些細胞在分化後，不僅會增加了長期增強作用，還會改善老鼠的記憶力[30]。
  • 晝夜節律：僅星形膠質細胞就足以驅動老鼠SCN中的分子振動和晝夜節律行為，因此可以自主啟動並維持複雜的哺乳動物行為[31] 。
  • 神經系統的開關：部分學者指出大神經膠質細胞（特別是星形膠質細胞）既是有損的神經遞質容器 (lossy neurotransmitter capacitor) ，又是神經系統的邏輯轉換器 (logical switch) ，故而膠質細胞會根據其膜狀態和刺激水平阻止刺激傳播，抑或使刺激沿著神經系統傳播[32]。

臨床顯著性

星狀細胞瘤

星狀細胞瘤（英语：Astrocytoma）是最常見的神經上皮性腫瘤，並且是從星形膠質細胞發展而來的腦腫瘤，神經膠質祖細胞或神經乾細胞也可能引致星形細胞瘤。星形細胞瘤可發生在中樞神經系統的任何部位，成年人以幕上大腦半球居多，兒童則以幕下小腦常見。發生在幕上者以額葉及顳葉多見，有時甚至可以累積多個腦葉，亦可見於視神經，丘腦和第三腦室旁。幕下者則以小腦半球和第四腦室多見，亦可發生於蚓部和腦幹[33]。星形細胞瘤分為兩類：低度（I和II）和高度（III和IV）。低度腫瘤屬於分化不良的星形細胞瘤，在兒童中更為常見，此級別的腫瘤通常病程進展較緩，顯微外科手術治療預後亦較好；而高度腫瘤是多形性膠質母細胞瘤，在成人中更為常見，此級別的腫瘤通常惡性程度高[34] 。

毛狀星細胞瘤（英语：Pilocytic astrocytoma）是I級腫瘤，被認為是良性和緩慢生長的腫瘤，通常具有充滿液體的固體結節部分和結節，大多數位於小腦、第三腦室底部及靠近視神經附近，故而大多數症狀與平衡或協調困難有關[34]。它們在兒童和青少年中也更為常見[35]。星細胞瘤屬於生長相對較慢的II級腫瘤，為纖維狀或原生質性星形細胞瘤 (Fibrillary or Protoplasmic astrocytomas)，通常被認為是良性的，但會侵襲周圍的健康組織，可以長成惡性腫瘤。它們在年輕人中更為常見[35]。分化不良星細胞瘤 (Anaplastic astrocytoma) 被分類為III級並且是惡性腫瘤。 它們比低等級的腫瘤生長更快，並且傾向於侵入附近的健康組織。 分化不良星形細胞瘤的複發率比低等級腫瘤高，因此很難通過手術及放射線治療徹底清除[34]。多形性神經膠質母細胞瘤 (Glioblastoma Multiform、GBM ) 被分類為IV級並且是惡性腫瘤，可以包含一種以上的細胞類型，如少突膠質細胞等。儘管一種細胞類型可能會因特定治療而死亡，但其他細胞類型可能會繼續繁殖，並且擴散到附近組織，故而是膠質瘤中最具侵入性的類型。 大約50％的星形細胞瘤是多形性神經膠質母細胞瘤，很難治癒[34]。

神經發展障礙

神經發展障礙在有關領域上出現了一個相對較新的方向。這種觀點指出，星形膠質細胞功能障礙可能在某些精神疾病，如自閉症光譜（ASDs）和精神分裂症等的神經迴路畸變中起到一定的作用[36][37]。

其他病理

涉及星形膠質細胞的其他重要臨床病理學包括星形膠質細胞增生和星形細胞病變 (astrocytopathy)。 這些的例子包括多發性硬化 (MS) 、抗AQP4 + 視神經脊髓炎（英语：Neuromyelitis optica）、羅氏腦炎（英语：Rasmussen's encephalitis）、亞歷山大症和肌萎縮性脊髓側索硬化症[38]。研究表明，星形膠質細胞可能隱含在神經退化性疾病中，例如阿茲海默症[39]、柏金遜症[40]、亨丁頓舞蹈症及肌萎縮性脊髓側索硬化症中[41]。

參考資料

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外部連結

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表面外胚層（英语：Surface ectoderm）
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