彎龍屬：修订间差异

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* ''Camptonotus'' <br /><small>Marsh, 1879 ''non'' Uhler, 1864</small>
* ?''Brachyrophus'' <small>[[愛德華·德林克·科普|Cope]], 1878</small>
*？[[犹他齿龙|隐士弯龙]] ''C. aphanoecetes'' <br/><small>Carpenter & Wilson, 2008</small>
*？[[库姆纳龙|普氏弯龙]] ''C. prestwichii'' <br/><small>{{le|约翰·赫克|John Hulke|Hulke}}, 1880 [原为普氏[[禽龙]]]</small>
* ?''Cumnoria'' <small>[[哈利·絲利|Seeley]], 1888</small>
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* ?''Symphyrophus'' <small>Cope, 1878</small>
* ?''Uteodon'' <small>McDonald, 2012</small>
*短顶龙 ''Brachyrophus''<br /><small>[[爱德华·德林克·科普|Cope]], 1878</small>
*弯背龙 ''Camptonotus''<br /><small>Marsh, 1879（[[异名|复名]]）</small>
*？[[库姆纳龙]] ''Cumnoria''<br /><small>[[哈利·丝莱|Seeley]], 1888</small>
*合顶龙 ''Symphyrophus''<br /><small>Cope, 1878</small>
*？[[犹他齿龙]] ''Uteodon''<br /><small>McDonald, 2011</small>
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}}
'''彎龍屬'''（[[學名]]：''Camptosaurus''）意為「可彎曲的蜥蜴」，是一[[屬]][[植食性]]、有喙狀嘴的[[恐龍]]，生活於[[侏羅紀|晚侏羅紀]]的[[北美洲]]與[[英國]]。由於當彎龍以四足站立時，牠的身體形成一個拱形，故取此名。


'''弯龙'''（[[属名]]：''Camptosaurus''，发音：{{IPAc-en|ˌ|k|æ|m|p|t|ə|ˈ|s|ɔːr|ə|s}} {{respell|KAMP|tə|SOR|əs}}）是一[[属]]植食性的有喙[[鸟臀目]][[恐龙]]，生存于[[晚侏罗世]]的[[北美]]可能还有[[欧洲]]。<ref name=CamptoEurope>{{Cite journal|last1=Cubells-Alarcó|first1=M.|last2=Verdú|first2=F. J.|last3=Suñer|first3=M.|last4=de Santisteban|first4=C.|date=2022-01-08|title=Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain)|url=https://link.springer.com/10.1007/s41513-021-00182-z|journal=Journal of Iberian Geology|language=en|doi=10.1007/s41513-021-00182-z|issn=1698-6180}}</ref>
== 發現及物種 ==
[[File:CamptoSkull.jpg|200px|thumb|left|彎龍的頭骨，發現於[[懷俄明州]]]]
[[File:9162 - Milano, Museo storia naturale - Camptosaurus dispar - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007.jpg|thumb|left|200px|全異彎龍的骨骸，位於[[米蘭]]。最初由[[奧塞內爾·查利斯·馬什]]所命名。]]
於1879年，[[奧塞內爾·查利斯·馬什]]（Othniel Charles Marsh）原先命名彎龍為''Camptonotus''（意為「可彎曲的背」），但因此名已被一種[[蟋蟀]]所有，故於1885年才更名為彎龍（''Camptosaurus''）。


属名分别取自[[古希腊语]]{{lang|grc|καμπτος}}／''{{lang|grc-Latn|kamptos}}''（意为“弯曲的”）和{{lang|grc|σαυρος}}／''{{lang|grc-Latn|sauros}}''（意为“蜥蜴”），意为“可弯曲的蜥蜴”。
於1879年，馬什從[[懷俄明州]][[科摩崖]]附近的13號礦場中所得的[[化石]]，命名了[[模式種]]的[[全異彎龍]]（''C. dispar''）及''C. amplus''。在1880年代至1890年代，他繼續從13號礦場發現了標本，並命名了另外兩個[[物種]]：''C. medius''及侏儒彎龍（''C. nanus''）。[[查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾]]（Charles W. Gilmore）在1909年重新描述馬什的化石時，再額外的命名了兩個物種，稱為布朗氏彎龍（''C. browni''）及扁平彎龍（''C. depressus''）<ref>{{cite book|title=Osteology of the Jurassic reptile ''Camptosaurus'', with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species|author=Gilmore, C.W.|publisher=Proceedings, U.S. National Museum, vol. 36:197-302|unused_data=|year=1909}}</ref>
。莫里遜組發現的彎龍化石，都集中於第2到第6地層帶<ref name="foster-appendix">Foster, J. (2007). "Appendix." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. pp. 327-329.</ref>。[[猶他州]]的[[恐龍國家保護區]]發現一個彎龍的胚胎，長9吋，也來自莫里遜組<ref name="foster-Camptosaurus" />。


==描述==
於1980年，[[彼得·加爾東]]（Peter Galton）及H.P. Powell在重新描述普萊斯特維奇彎龍（''C. prestwichii''）的時候，認為侏儒彎龍、''C. medius''及布朗氏彎龍，其實是全異彎龍的不同生長階段或不同性別，所以只有全異彎龍是有效的物種。他們亦將由馬什及吉爾摩爾命名為''C. amplus''的[[頭顱骨]]，改為屬於全異彎龍。吉爾摩爾曾參考此頭顱骨來描述彎龍的頭顱骨，但近年有科學家發現這個標本並非屬於彎龍，於是獨立為[[眾神花園龍屬]]<ref>Brill, K. and K. Carpenter. 2006. A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of ''Camptosaurus''. pp. 49-67. In K. Carpenter, ed., 2006, Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.</ref>。
[[File:Camptosaurus.jpg|left|thumb|复原图]]
弯龙是种体格粗壮的动物，拥有强健的后肢和仍有四趾的宽脚。<ref name="GaltonPowell"/>由于[[犹他齿龙]]独立建属，因此[[莫里逊组]]中哪些材料属于弯龙已成问题。13号采石场的全异弯龙标本无疑是从很深的地层中发现，地质年龄可能追溯到[[卡洛维阶]]至[[牛津阶]]。<ref name=CarpenterWilson/>较年轻地层中的最大碎片表明成年个体体长超过{{convert|7.9|m|ft}}、臀高超过{{convert|2|m|ft}}。<ref name=BRE03>{{cite book |last=Erickson |first=Bruce R. |title=Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota |year=2003 |publisher=The Science Museum of Minnesota |location=St. Paul, Minnesota |isbn=978-0-911338-54-6 |page=33 }}</ref>然而13号采石场个体的体型更小，被描述为长{{convert|6|m|ft}}、重{{convert|785|to|874|kg}}。<ref name="foster-Camptosaurus">Foster, J. (2007). "''Camptosaurus dispar''." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. p. 219-221.</ref>2010年，{{le|格雷戈里·保罗|Gregory S. Paul}}（Gregory Paul）给出更低的估计值：长5米、重半吨。<ref>Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 284</ref>


早期重建（如马什和吉尔摩的重建）是基于[[众神花园龙]]的颅骨，使弯龙头部显示出更方的错误轮廓。颅骨实际上呈三角形，具有尖吻及喙状嘴。与莫里逊组的其它真鸟脚类相比，弯龙下颌齿排列更紧凑，<ref name="foster-Camptosaurus"/>约翰·福斯特（John Foster）将其描述为“侧面有较厚的中嵴，边缘有小齿”，这些特征与[[弯龙]]相似，但发育更良好。<ref name="foster-Camptosaurus"/>弯龙牙齿通常出现大量磨损，表明其饮食中含有坚硬植被。<ref name="foster-Camptosaurus"/>
[[File:Camptosaurus_at_CMNH.jpg|thumb|left|200px|''C. aphanoecetes''的骨骼，[[卡內基博物館]]]]
在1800年代末至1900年代初期，當馬什在描述[[北美洲]]的彎龍物種時，在[[歐洲]]也有大量的被認為是彎龍的物種，包括有''C. inkeyi''、霍格氏彎龍（''C. hoggi''）、利氏禽龍（''C. leedsi''）、普萊斯特維奇彎龍、凡登彎龍（''C. valdensis''）。''C. inkeyi''及利氏禽龍只是一些碎片而被認為是[[疑名]]。凡登彎龍於1977年被建立為新屬，[[荒漠龍]]<ref>Galton, P. M. 1977. The Upper Jurassic dinosaur ''Dryosaurus'' and a Laurasia-Gondwana connection in the Upper Jurassic. Nature 268(5617):230-232</ref>。霍格氏彎龍原先由[[理察·奧雲]]（Richard Owen）於1874年命名為[[禽龍|霍格氏禽龍]]（''Iguanodon hoggi''），於2002年被改為是彎龍的一種<ref>Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189</ref>；在2009年，霍格氏禽龍被建立為新屬，[[歐文齒龍]]<ref name=PMG09>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |year=2009 |title=Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - ''Hypsilophodon'', ''Valdosaurus'', "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere |journal=Revue de Paléobiologie |volume=28 |issue=1 |pages=211–273}}</ref>。


==发现历史==
其他的歐洲物種，普萊斯特維奇彎龍是從[[英格蘭]][[牛津郡]]發現。約翰·霍克於1880年將牠命名為普萊斯特維奇禽龍，而於1888年，[[哈利·絲萊]]（Harry Govier Seeley）將牠重新命名為''Cumnoria''。於1889年，[[理查德·莱德克]]（Richard Lydekker）將他改為是屬於彎龍<ref>{{cite book|title=Fossil Reptiles of Great Britain|year=1995|author=Benton MJ, Spencer PS|publisher=Chapman & Hall|id=ISBN 978-0-412-62040-9}}</ref>。[[正模標本]]仍然是歐洲彎龍中最完整的骨骼。
[[File:Marsh Camptosaurus.jpg|thumb|left|马什制作的早期骨骼重建，颅骨基于现在归入众神花园龙的材料]]
1879年9月4日，{{le|威廉·哈洛·里德|William Harlow Reed}}（William Harlow Reed）在怀俄明州[[奥尔巴尼县 (忆俄明州)|奥尔巴尼县]]发现一具小型[[真鸟脚类]]残骸。同年，[[奥塞内尔·查利斯·马什]]（Othniel Charles Marsh）教授将其描述并命名为弯背龙（''Camptonotus''）。属名取自希腊语κάμπτω（“弯曲”）和νῶτον（“背”），意为“可弯曲的背”，指[[骶骨|骶椎]]推测具有灵活性。[[正模标本]]YPM 1877为部分骨骼。<ref>{{cite journal | last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1879 | title = Notice of new Jurassic reptiles | url = https://zenodo.org/record/1450052| journal = American Journal of Science and Arts | volume = 18 | issue = 108| pages = 501–505 | doi = 10.2475/ajs.s3-18.108.501 | bibcode = 1879AmJS...18..501M | s2cid = 131001110 }}</ref>1885年，马什将“弯背龙”更名为弯龙（''Camptosaurus''），因为原名已用于命名某种[[蟋蟀]]。<ref>{{cite journal | last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1885 | title = Names of extinct reptiles | journal = American Journal of Science | volume = 29 | page = 169 }}</ref>1879年，马什将从化石猎人手中得到的[[莫里逊组]][[怀俄明州]]{{le|科摩崖|Como Bluff}}附近13号采石场的材料命名为全异弯龙（''C. dispar''，即[[模式种]]），并将{{le|亚瑟·雷克斯|Arthur Lakes}}（Arthur Lakes）在1A采石场发现的脚部化石YPM 1879命名为强壮弯龙（''C. amplus''），后者已被证实属于[[异特龙]]。<ref name="GaltonPowell">{{Cite journal|author1=Galton, P.M. |author2=Powell, H.P. |year=1980 |title=The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England |journal=Palaeontology |volume=23 |pages=411–443 }}</ref><ref name="Bakker">{{cite book |author=Bakker, R.T. |year=1998 |chapter=Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado |editor=Lucas, S.G. |editor2=Kirkland, J.I. |editor3=Estep, J.W. |title=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=14 |pages=67–77}}</ref>在整个19世纪80及90年代，马什继续从13号采石场接收标本，并于1894年根据体型差异命名另外两个物种：中型弯龙（''C. medius''）和侏儒弯龙（''C. nanus''）。<ref>{{cite journal | last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1894 | title = The typical Ornithopoda of the American Jurassic | url = https://zenodo.org/record/2161731| journal = American Journal of Science |series =3 | volume = 48 | issue = 283| pages = 85–90 | doi = 10.2475/ajs.s3-48.283.85 | bibcode = 1894AmJS...48...85M | s2cid = 130777820 }}</ref>1909年，[[查尔斯·惠特尼·吉尔摩]]（Charles W. Gilmore）在对标本作重新描述时又命名两个物种：布氏弯龙（''C. browni''）和扁平弯龙（''C. depressus''）。<ref name=Gilmore09>{{Cite journal|author=Gilmore, C.W. |year=1909 |title=Osteology of the Jurassic reptile ''Camptosaurus'', with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species |journal=Proceedings of the United States National Museum |volume=36 |issue=1666 |pages=197–332 |doi=10.5479/si.00963801.36-1666.197|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/52542 }}</ref>在莫里逊组，弯龙化石出现于第2至第6地层带。<ref name="foster-appendix">Foster, J. (2007). "Appendix." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. pp. 327-329.</ref>
[[File:Camptosaurus nanum - AMNH - DSC06302.JPG|thumb|美国自然历史博物馆过时的侏儒弯龙骨架，目前被视为全异种的不同生长阶段]]
1980年，[[彼得·加尔东]]（Peter Galton）和H·P·鲍威尔（H. P. Powell）在普氏弯龙（''C. prestwichi''）的重新描述中将侏儒种、中型种及布氏种视为更大的全异种的不同生长阶段或不同性别，因此只有全异弯龙是有效种。<ref name="GaltonPowell"/>他们还将颅骨YPM 1887归入全异种，该化石于1886年被马什归入强壮种，之后被吉尔摩再次确认。吉尔摩曾用该颅骨描述弯龙颅骨，但后来被布瑞尔和卡彭特证实不属于弯龙，并于2007年创建独立属种克氏[[众神花园龙]]。<ref name=BrillCarpenter>{{cite book |author1=Brill, K. |author2=K. Carpenter |year=2007 |chapter=A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of ''Camptosaurus'' |editor=Carpenter, Kenneth |title=Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington and Indianapolis |pages=49–67 |isbn=978-0-253-34817-3}}</ref>
[[File:9162 - Milano, Museo storia naturale - Camptosaurus dispar - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007.jpg|thumb|left|{{le|米兰自然历史博物馆|Museo Civico di Storia Naturale di Milano}}过时四足姿势的弯龙骨架，并装有[[众神花园龙]]颅骨]]


南达科他州[[热泉 (南达科他州)|热泉]]附近的{{le|拉科塔组|Lakota Formation}}发现扁平弯龙化石。1909年，查尔斯·吉尔摩根据正模标本兼唯一已知标本USNM 4753――一块破碎的颅后骨骼――对其进行描述，其特征是“髂骨狭窄或凹陷”。<ref name=Gilmore09/>卡彭特和威尔逊（2008年）根据髂骨与毒[[扁臀龙]]正模标本间的相似性而将其更名为扁平扁臀龙。<ref name=CarpenterWilson>{{cite journal |author1=Carpenter, K. |author2=Wilson, Y. |year=2008 |title=A new species of ''Camptosaurus'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb |journal=Annals of the Carnegie Museum |volume=76 |issue= 4|pages=227–263 |doi=10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2}}</ref> 然而，麦克唐纳及其同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）发现扁平种的水平髋臼后突更可能是化石变形的结果，<ref name=iguanacolossus>{{cite journal | last1 = McDonald | first1 = A.T. | last2 = Kirkland | first2 = J.I. | last3 = DeBlieux | first3 = D.D. | last4 = Madsen | first4 = S.K. | last5 = Cavin | first5 = J. | last6 = Milner | first6 = A.R.C. | last7 = Panzarin | first7 = L. | year = 2010 | title = New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs | journal = PLOS ONE | volume = 5| issue = 11| page = e14075 | doi = 10.1371/journal.pone.0014075 | pmid = 21124919 | pmc=2989904| bibcode = 2010PLoSO...514075M | doi-access = free }}</ref>并为其建立新属[[峡谷龙]]。<ref name="McDonald">{{Cite journal|author=Andrew T. McDonald |year=2011 |title=The taxonomy of species assigned to ''Camptosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) |url=http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/z02783p068f.pdf |journal=Zootaxa |volume=2783 |pages=52–68 |doi= 10.11646/zootaxa.2783.1.4}}</ref>2008年，卡彭特和威尔逊根据{{le|恐龙国家纪念公园|Dinosaur National Monument}}的标本命名新种隐士弯龙（''C. aphanoecetes''），<ref name=CarpenterWilson/>其与全异种的区别在于下颌骨、更短的[[颈椎]]、更直且末端有一小“脚”的[[坐骨]]。安德鲁·麦克唐纳（Andrew McDonald）和同事2010年的分析表明隐士种与衍生禽龙类（[[硬棘龙类]]）关系更近。<ref name=iguanacolossus/>隐士种现已建立新属[[犹他齿龙]]。<ref name="McDonald"/>
在2008年，[[肯尼思·卡彭特]]（Kenneth Carpenter）與Y. Wilson命名了新種''C. aphanoecetes''，化石發現於猶他州[[恐龍國家保護區]]。這個新種與全異彎龍的差別在下頜、較短的[[頸椎]]、較直的[[坐骨]]與小型末端<ref>Carpenter, K. and Wilson, Y. 2008. A new species of ''Camptosaurus'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb. Annals of the Carnegie Museum 76:227-263 [https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/Carpenter_and_Wilson.pdf PDF] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090225133809/https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/Carpenter_and_Wilson.pdf |date=2009-02-25 }}</ref>。
[[File:Camptosaurus sp salt lake city.jpg|thumb|怀俄明州{{le|骨舱采石场|Bone Cabin Quarry}}的颅骨模型]]
当马什描述北美弯龙物种时，欧洲也有大量物种于19世纪末和20世纪初归入本属，包括尹氏弯龙（''C. inkeyi''）、霍氏弯龙（''C. hoggii''）、利氏弯龙（''C. leedsi''）、普氏弯龙（''C. prestwichi''）及凡登弯龙（''C. valdensis''）。尹氏种（Nopcsa, 1900）化石由[[罗马尼亚]]{{le|哈采格盆地|Haţeg Basin}}晚白垩世地层中的齿骨和关节等零散材料组成，几乎可以确认属于[[凹齿龙科]]，现已不再被视为有效（[[疑名]]）。<ref name="SachsHornung">{{Cite journal|author1=Sachs, S. |author2=Hornung, J.J. |year=2006 |title=Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria) |journal=Geobios |volume=39 |issue= 3|pages=415–425 |doi= 10.1016/j.geobios.2005.01.003}}</ref>凡登种是种[[疑名|可疑的]]橡树龙科，<ref name=PMG09/>正模标本兼唯一标本NHMUK R167是一截保存不好、远端缺失的左股骨，因此很难与其它橡树龙科比较（包括同期共存的小沟[[旷野龙]]）。<ref name="McDonald"/>利氏种可能是橡树龙科的有效属之一，现已成为独立属[[卡洛夫龙]]。<ref name=JROetal07>{{cite book |last1=Ruiz-Omeñaca |first1=José Ignacio |last2=Pereda Suberbiola |first2=Xabier |last3=Galton |first3=Peter M. |year=2007 |chapter=''Callovosaurus leedsi'', the earliest dryosaurid dinosaur (Ornithischia: Euornithopoda) from the Middle Jurassic of England |editor-last=Carpenter |editor-first=Kenneth |title=Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington and Indianapolis |pages=3–16 |isbn=978-0-253-34817-3}}</ref>霍氏弯种最初由[[理查德·欧文]]（Richard Owen）于1874年命名为霍氏禽龙，并于2002年被诺曼和巴雷特归入弯龙，<ref>Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189</ref>后来独立为新属[[欧文齿龙]]。<ref name=PMG09>{{cite journal |last=Galton |first=Peter M. |author-link=彼得·加尔东 |year=2009 |title=Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - ''Hypsilophodon'', ''Valdosaurus'', "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere |journal=Revue de Paléobiologie |volume=28 |issue=1 |pages=211–273}}</ref>


另一欧洲物种称作普氏弯龙（''C. prestwichii''），化石出自英国[[牛津郡]]{{le|赫斯特山 (牛津郡)|Hurst Hill, Oxfordshire|赫斯特山}}的查利砖坑（Chawley Brick Pits），是在一辆[[电车]]驶入山坡时被人发现。1880年，赫克将其命名为普氏弯龙，之后丝莱于1888年将其建立为新属[[库姆纳龙]]，但很快被莱德克于次年归入弯龙。<ref>{{cite book|title=Fossil Reptiles of Great Britain|year=1995|vauthors=Benton MJ, Spencer PS |publisher=Chapman & Hall|isbn=978-0-412-62040-9}}</ref>然而，耐许和马提尔（2008年）、麦克唐纳及同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）先后发现丝莱之前独立建属的有效性。库姆纳龙已被发现是种[[硬棘龙类]]，与衍生禽龙类的关系比弯龙更近，情况类似[[犹他齿龙]]。<ref name=iguanacolossus/><ref name="McDonald"/>
== 古生物學 ==
[[File:Cumnoria incomplete skeleton.jpg|thumb|right|200px|[[牛津大學自然史博物館]]內展覽的彎龍骨骼，原名''Cumnoria'']]
最大的成年彎龍多於7.9公尺長，[[臀部]]達2.0公尺高，體重約1公噸<ref name=BRE03>{{cite book |last=Erickson |first=Bruce R. |title=Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota |year=2003 |publisher=The Science Museum of Minnesota |location=St. Paul, Minnesota |isbn=978-0-911338-54-6|pages=33 }}</ref>。平均身長為6公尺，平均體重為785到874公斤<ref name="foster-Camptosaurus">Foster, J. (2007). "''Camptosaurus dispar''." ''Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World''. Indiana University Press. p. 219-221.</ref>。彎龍屬很可能是[[禽龍科]]及[[鴨嘴龍科]]祖先的近親，體型比同時代的[[橡樹龍]]、[[德林克龍]]、[[奧斯尼爾洛龍]]更大<ref name="foster-Camptosaurus" />。與[[莫里遜組]]的其他鳥腳類恐龍相比，彎龍的牙齒排列更為緊密。牙齒的兩側、鋸齒邊緣有明顯的稜脊，比[[橡樹龍]]的更明顯<ref name="foster-Camptosaurus" />。彎龍的牙齒常發現大範圍的磨損，顯示牠們以堅硬的植物為食<ref name="foster-Camptosaurus" />。


2022年，首批确认属于弯龙未定近似种的欧洲遗骸由桑切斯－费诺罗萨等人正式描述。<ref name="CamptoEurope" />在[[西班牙]]{{le|维拉－德－阿索维斯波组|Villar del Arzobispo Formation}}组富恩特西利亚段（Fuentecillas member）发现了一件标本，由一个前段颈椎椎体、一个前段背椎椎体、一个背骶椎体、四个骶骨椎体、一个尾骶椎体、两个前段尾椎椎体、三个中段尾椎椎体及左肱骨远端的一块碎片。富恩特西利亚标本被认为更近似于葡萄牙侏罗纪的弯龙而非[[龙爪龙]]，<ref>{{Cite journal|last1=Mateus|first1=Octávio|last2=Telles Antunes|first2=Miguel|date=January 2001|title=Draconyx loureiroi, a new camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0753396901880034|journal=Annales de Paléontologie|language=en|volume=87|issue=1|pages=61–73|doi=10.1016/S0753-3969(01)88003-4}}</ref>因此被暂时归入弯龙。<ref name="CamptoEurope" />
雖然牠們的身體重型，由化石足跡來判斷，牠們除了以四肢來步行外，亦能夠以雙足步行。牠們可能以牠[[鸚鵡]]般的喙嘴來吃[[蘇鐵科]]植物。葉狀牙齒位於嘴部後段，擁有骨質[[次生顎]]，使牠們進食時可以同時呼吸。靈動的頜部關節，使頰部可前後移動，上下頰齒便可產生研磨的動作。眼窩中有塊眼瞼骨罕見地橫突者<ref name=DavidLambert2002>{{cite book|author=David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse|year=2002|title=Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life|publisher= Dorling Kindersley Publishers Ltd}}</ref>。


==分类==
如同其他鳥腳類恐龍，彎龍脊椎骨神經棘側邊的筋腱呈交錯型態，可協助強化脊柱並使背部硬挺。[[薦椎]]有5、6節，彎龍與禽龍的每節薦椎間都有特殊的樁窩關節，可進一步強化脊柱。骨盤下部的骨頭朝後，可容納更大的腸道<ref name=DavidLambert2002/>。
1885年，马什为该属建立单独的弯龙科（Camptosauridae），而一些研究者认为它是[[禽龙科]]的早期成员。


现代研究将弯龙归入[[直姆指龙类]][[演化支]]，并确认为该演化支的基干成员，表明该属与后来[[禽龙类]]及[[鸭嘴龙科]]的祖先关系密切，并且较同时期的[[橡树龙]]、[[德林克龙]]和[[奥斯尼尔洛龙]]更为衍生。<ref name="foster-Camptosaurus"/>
彎龍的手部有五根指頭，前三根有指爪。拇指最後一節是馬刺狀的尖狀結構，與禽龍的筆直尖爪不同。從化石足跡顯示，彎龍的手指間沒有肉墊相連，這點與禽龍不同。數根[[腕骨]]互相固定，可強化手部結構以支撐重量。彎龍的第一趾爪小型，向後反轉不觸地<ref name=DavidLambert2002/>。科學家參考其他禽龍類，推測彎龍的行走速度為每小時25公里<ref name="foster-Camptosaurus" />。


麦克唐纳及其同事2010年和2011年[[系统发育分析]]中本属的位置如下：<ref name="McDonald"/><ref name=hippoiguana>{{Cite journal |author=McDonald, A.T. |author2=Kirkland, J.I. |author3=DeBlieux, D.D. |author4=Madsen, S.K. |author5=Cavin, J. |author6=Milner, A.R.C. |author7=Panzarin, L. |year=2010 |title=New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs |journal=PLOS ONE |volume=5 |issue=11 |pages=e14075 |doi=10.1371/journal.pone.0014075 |pmid=21124919|pmc=2989904|bibcode=2010PLoSO...514075M|doi-access=free}}</ref>
== 參考 ==
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== 外部連結 ==
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* [https://web.archive.org/web/20090425151715/http://www.thescelosaurus.com/iguanodontia.htm Iguanodontia at ''Thescelosaurus''!]
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==古生物学==
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==参见==
* {{le|莫里逊组古生物群|Paleobiota of the Morrison Formation}}

==参考资料==
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==外部链接==
{{Commons category-inline|Camptosaurus}}
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2022年5月13日 (五) 05:24的版本

弯龙属
化石时期：晚侏罗世，156.3–146.8 Ma
位于日本的骨骼重建
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支： †橡树龙形态类 Dryomorpha
演化支： †直拇指龍類 Ankylopollexia
总科： †弯龙超科 Camptosauroidea
Marsh, 1885
科： †弯龙科 Camptosauridae
Marsh, 1885
属： †弯龙属 Camptosaurus
Marsh, 1885
模式種
全异弯龙
Camptonotus dispar
Marsh, 1879
其它物种
異名

弯龙（属名：Camptosaurus，发音：/ˌkæmptəˈsɔːrəs/ KAMP-tə-SOR-əs）是一属植食性的有喙鸟臀目恐龙，生存于晚侏罗世的北美可能还有欧洲。[1]

属名分别取自古希腊语καμπτος／kamptos（意为“弯曲的”）和σαυρος／sauros（意为“蜥蜴”），意为“可弯曲的蜥蜴”。

描述

复原图

弯龙是种体格粗壮的动物，拥有强健的后肢和仍有四趾的宽脚。[2]由于犹他齿龙独立建属，因此莫里逊组中哪些材料属于弯龙已成问题。13号采石场的全异弯龙标本无疑是从很深的地层中发现，地质年龄可能追溯到卡洛维阶至牛津阶。[3]较年轻地层中的最大碎片表明成年个体体长超过7.9米（26英尺）、臀高超过2米（6.6英尺）。[4]然而13号采石场个体的体型更小，被描述为长6米（20英尺）、重785至874公斤（1,731至1,927英磅）。[5]2010年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Paul）给出更低的估计值：长5米、重半吨。[6]

早期重建（如马什和吉尔摩的重建）是基于众神花园龙的颅骨，使弯龙头部显示出更方的错误轮廓。颅骨实际上呈三角形，具有尖吻及喙状嘴。与莫里逊组的其它真鸟脚类相比，弯龙下颌齿排列更紧凑，[5]约翰·福斯特（John Foster）将其描述为“侧面有较厚的中嵴，边缘有小齿”，这些特征与弯龙相似，但发育更良好。[5]弯龙牙齿通常出现大量磨损，表明其饮食中含有坚硬植被。[5]

发现历史

马什制作的早期骨骼重建，颅骨基于现在归入众神花园龙的材料

1879年9月4日，威廉·哈洛·里德（英语：William Harlow Reed）（William Harlow Reed）在怀俄明州奥尔巴尼县发现一具小型真鸟脚类残骸。同年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）教授将其描述并命名为弯背龙（Camptonotus）。属名取自希腊语κάμπτω（“弯曲”）和νῶτον（“背”），意为“可弯曲的背”，指骶椎推测具有灵活性。正模标本YPM 1877为部分骨骼。[7]1885年，马什将“弯背龙”更名为弯龙（Camptosaurus），因为原名已用于命名某种蟋蟀。[8]1879年，马什将从化石猎人手中得到的莫里逊组怀俄明州科摩崖（英语：Como Bluff）附近13号采石场的材料命名为全异弯龙（C. dispar，即模式种），并将亚瑟·雷克斯（英语：Arthur Lakes）（Arthur Lakes）在1A采石场发现的脚部化石YPM 1879命名为强壮弯龙（C. amplus），后者已被证实属于异特龙。[2][9]在整个19世纪80及90年代，马什继续从13号采石场接收标本，并于1894年根据体型差异命名另外两个物种：中型弯龙（C. medius）和侏儒弯龙（C. nanus）。[10]1909年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩（Charles W. Gilmore）在对标本作重新描述时又命名两个物种：布氏弯龙（C. browni）和扁平弯龙（C. depressus）。[11]在莫里逊组，弯龙化石出现于第2至第6地层带。[12]

美国自然历史博物馆过时的侏儒弯龙骨架，目前被视为全异种的不同生长阶段

1980年，彼得·加尔东（Peter Galton）和H·P·鲍威尔（H. P. Powell）在普氏弯龙（C. prestwichi）的重新描述中将侏儒种、中型种及布氏种视为更大的全异种的不同生长阶段或不同性别，因此只有全异弯龙是有效种。[2]他们还将颅骨YPM 1887归入全异种，该化石于1886年被马什归入强壮种，之后被吉尔摩再次确认。吉尔摩曾用该颅骨描述弯龙颅骨，但后来被布瑞尔和卡彭特证实不属于弯龙，并于2007年创建独立属种克氏众神花园龙。[13]

米兰自然历史博物馆（英语：Museo Civico di Storia Naturale di Milano）过时四足姿势的弯龙骨架，并装有众神花园龙颅骨

南达科他州热泉附近的拉科塔组（英语：Lakota Formation）发现扁平弯龙化石。1909年，查尔斯·吉尔摩根据正模标本兼唯一已知标本USNM 4753――一块破碎的颅后骨骼――对其进行描述，其特征是“髂骨狭窄或凹陷”。[11]卡彭特和威尔逊（2008年）根据髂骨与毒扁臀龙正模标本间的相似性而将其更名为扁平扁臀龙。[3] 然而，麦克唐纳及其同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）发现扁平种的水平髋臼后突更可能是化石变形的结果，[14]并为其建立新属峡谷龙。[15]2008年，卡彭特和威尔逊根据恐龙国家纪念公园的标本命名新种隐士弯龙（C. aphanoecetes），[3]其与全异种的区别在于下颌骨、更短的颈椎、更直且末端有一小“脚”的坐骨。安德鲁·麦克唐纳（Andrew McDonald）和同事2010年的分析表明隐士种与衍生禽龙类（硬棘龙类）关系更近。[14]隐士种现已建立新属犹他齿龙。[15]

怀俄明州骨舱采石场（英语：Bone Cabin Quarry）的颅骨模型

当马什描述北美弯龙物种时，欧洲也有大量物种于19世纪末和20世纪初归入本属，包括尹氏弯龙（C. inkeyi）、霍氏弯龙（C. hoggii）、利氏弯龙（C. leedsi）、普氏弯龙（C. prestwichi）及凡登弯龙（C. valdensis）。尹氏种（Nopcsa, 1900）化石由罗马尼亚哈采格盆地（英语：Haţeg Basin）晚白垩世地层中的齿骨和关节等零散材料组成，几乎可以确认属于凹齿龙科，现已不再被视为有效（疑名）。[16]凡登种是种可疑的橡树龙科，[17]正模标本兼唯一标本NHMUK R167是一截保存不好、远端缺失的左股骨，因此很难与其它橡树龙科比较（包括同期共存的小沟旷野龙）。[15]利氏种可能是橡树龙科的有效属之一，现已成为独立属卡洛夫龙。[18]霍氏弯种最初由理查德·欧文（Richard Owen）于1874年命名为霍氏禽龙，并于2002年被诺曼和巴雷特归入弯龙，[19]后来独立为新属欧文齿龙。[17]

另一欧洲物种称作普氏弯龙（C. prestwichii），化石出自英国牛津郡赫斯特山（英语：Hurst Hill, Oxfordshire）的查利砖坑（Chawley Brick Pits），是在一辆电车驶入山坡时被人发现。1880年，赫克将其命名为普氏弯龙，之后丝莱于1888年将其建立为新属库姆纳龙，但很快被莱德克于次年归入弯龙。[20]然而，耐许和马提尔（2008年）、麦克唐纳及同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）先后发现丝莱之前独立建属的有效性。库姆纳龙已被发现是种硬棘龙类，与衍生禽龙类的关系比弯龙更近，情况类似犹他齿龙。[14][15]

2022年，首批确认属于弯龙未定近似种的欧洲遗骸由桑切斯－费诺罗萨等人正式描述。[1]在西班牙维拉－德－阿索维斯波组（英语：Villar del Arzobispo Formation）组富恩特西利亚段（Fuentecillas member）发现了一件标本，由一个前段颈椎椎体、一个前段背椎椎体、一个背骶椎体、四个骶骨椎体、一个尾骶椎体、两个前段尾椎椎体、三个中段尾椎椎体及左肱骨远端的一块碎片。富恩特西利亚标本被认为更近似于葡萄牙侏罗纪的弯龙而非龙爪龙，[21]因此被暂时归入弯龙。[1]

分类

1885年，马什为该属建立单独的弯龙科（Camptosauridae），而一些研究者认为它是禽龙科的早期成员。

现代研究将弯龙归入直姆指龙类演化支，并确认为该演化支的基干成员，表明该属与后来禽龙类及鸭嘴龙科的祖先关系密切，并且较同时期的橡树龙、德林克龙和奥斯尼尔洛龙更为衍生。[5]

麦克唐纳及其同事2010年和2011年系统发育分析中本属的位置如下：[15][22]

六种鸟脚类恐龙的复原图，弯龙在最左边
直姆指龙类 Ankylopollexia
 

弯龙属 Camptosaurus

 
硬棘龙类 Styracosterna
 

犹他齿龙属 Uteodon

 
 
 
 

马龙属 Hippodraco

 
 

众神花园龙属 Theiophytalia

 
 
 
 

鬣蜥巨龙属 Iguanacolossus

 
 
 

兰州龙属 Lanzhousaurus

 
 
 

库克菲尔德龙属 Kukufeldia

 
 
 

重髂龙属 Barilium

 
 

Hadrosauriformes

 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

弯龙（蓝）与人类及其它禽龙类的体型比较

根据对其它禽龙类的研究，科学家认为其奔跑速度可能已达到每小时25公里（16英里）。[5]犹他州恐龙国家纪念公园莫里逊组发现了一个9英寸（230毫米）的微型胚胎化石，现已归入弯龙。[5]

参见

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Cubells-Alarcó, M.; Verdú, F. J.; Suñer, M.; de Santisteban, C. Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain). Journal of Iberian Geology. 2022-01-08. ISSN 1698-6180. doi:10.1007/s41513-021-00182-z （英语）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Galton, P.M.; Powell, H.P. The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England. Palaeontology. 1980, 23: 411–443. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Carpenter, K.; Wilson, Y. A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb. Annals of the Carnegie Museum. 2008, 76 (4): 227–263. doi:10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2. 
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  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Foster, J. (2007). "Camptosaurus dispar." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. p. 219-221.
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  8. ^ Marsh, O.C. Names of extinct reptiles. American Journal of Science. 1885, 29: 169. 
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  11. ^ 11.0 11.1 Gilmore, C.W. Osteology of the Jurassic reptile Camptosaurus, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species. Proceedings of the United States National Museum. 1909, 36 (1666): 197–332. doi:10.5479/si.00963801.36-1666.197. 
  12. ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  13. ^ Brill, K.; K. Carpenter. A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of Camptosaurus. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 49–67. ISBN 978-0-253-34817-3. 
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; DeBlieux, D.D.; Madsen, S.K.; Cavin, J.; Milner, A.R.C.; Panzarin, L. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLOS ONE. 2010, 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904 可免费查阅. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075 可免费查阅. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 Andrew T. McDonald. The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) (PDF). Zootaxa. 2011, 2783: 52–68. doi:10.11646/zootaxa.2783.1.4. 
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  17. ^ 17.0 17.1 Galton, Peter M. Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie. 2009, 28 (1): 211–273. 
  18. ^ Ruiz-Omeñaca, José Ignacio; Pereda Suberbiola, Xabier; Galton, Peter M. Callovosaurus leedsi, the earliest dryosaurid dinosaur (Ornithischia: Euornithopoda) from the Middle Jurassic of England. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 3–16. ISBN 978-0-253-34817-3. 
  19. ^ Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189
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  22. ^ McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; DeBlieux, D.D.; Madsen, S.K.; Cavin, J.; Milner, A.R.C.; Panzarin, L. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLOS ONE. 2010, 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904 可免费查阅. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075 可免费查阅. 

外部链接

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