偷蛋龍下目

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偷蛋龍下目
化石時期: 白堊紀
纖手龍的頭骨,屬於近頜龍科
纖手龍的頭骨,屬於近頜龍科
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
下目: 偷蛋龍下目 Oviraptorosauria
Barsbold, 1976
異名

偷蛋龍下目(Oviraptorosauria)是群獸腳亞目手盜龍類恐龍,生存於白堊紀亞洲北美洲。牠們擁有喙狀嘴、羽毛,頭頂具有骨質冠飾。偷蛋龍下目包含偷蛋龍科近頜龍科、以及數個不屬於以上科的物種,包括擬鳥龍尾羽龍、以及原始祖鳥。牠們的體型從小如火雞的尾羽龍,大至8公尺長、1.4公噸重的巨盜龍[1]。如同其他手盜龍類,偷蛋龍下目接近鳥類的祖先,牠們曾經被認為事實上代表者原始的無法飛行鳥類[2]。目前最完整的偷蛋龍類化石,發現於亞洲;而北美洲的偷蛋龍類化石,則零缺較不完整[3]

目前已知最古老的偷蛋龍類是原始祖鳥切齒龍,也是體型最粗壯的偷蛋龍類。原始祖鳥、切齒龍的化石都發現於中國遼寧省義縣組,地質年代約1億2500萬年前,相當於白堊紀早期的阿普第階簧椎龍鞘虛骨龍的化石狀態破碎,有可能是偷蛋龍類的原始物種。近年在英格蘭瓦德赫斯特粘土組(Wadhurst Clay Formation)地層發現的ㄧ節小型脊椎骨,擁有類似偷蛋龍類的特徵,而這地層的年代約1億4000萬年前。如果這化石屬於偷蛋龍類,將使偷蛋龍類的演化起源食代提早[4]

生理構造[编辑]

偷蛋龍下目與其他手盜龍類的最不同處在於頭骨的形狀。牠們具有短口鼻部,大型喙狀嘴,缺乏牙齒,使頭部看似鸚鵡。有些物種的頭頂具有骨質冠飾。下頜有大型洞孔。原始物種的前上頜骨具有少數牙齒,切齒龍的門牙大,形狀呈獠牙狀。尾巴短,基部寬。手臂與手部長,肩帶大,鳥喙骨縮小,有明顯的肌肉附著點,顯示手臂肌肉強壯。

天青石龍似尾羽龍的最後4節尾椎骨癒合,Halszka Osmolska等人主張這些骨頭形成尾綜骨,是尾部羽毛的附著處;但勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)在2002年提出這些骨頭與鳥類的尾綜骨並不相同[5][6]

羽毛[编辑]

偷蛋龍類的羽毛證據出現在數個物種上。少數原始的偷蛋龍類物種,例如尾羽龍,曾發現發展良好的羽毛痕跡,尤其是在前肢與尾巴上,顯示這些羽毛至少具有視覺展示物的功能。其次,至少有數個偷蛋龍類(天青石龍似尾羽龍葬火龍竊螺龍)曾發現一個尾綜骨,尾綜骨位於尾巴末端,現代鳥類的尾綜骨被用來支撐一叢羽毛[5][7]擬鳥龍曾經發現過羽莖瘤(Quill knobs),一種位在尺骨上的羽毛附著點[8]。此外,許多的偷蛋龍科標本因為發現了類似現代鳥類的伏窩姿勢而著名。根據這些標本的手臂位置,如果牠們沒有翼與覆蓋的羽毛的話,將不能覆蓋牠們的蛋[9]

古生物學[编辑]

孵蛋姿勢的奧氏葬火龍標本

食性[编辑]

偷蛋龍下目的食性並未被完全了解。牠們曾被認為是肉食性草食性、以軟體動物為食、或者是以為食;最後者不再被認為有效。

有些物種以小型脊椎動物為食。證據來自於一個偷蛋龍的身體部位曾發現一個蜥蜴骨骸,以及在一個葬火龍蛋巢中發現兩個幼年傷齒龍科的頭顱骨。傾向草食性的證據,則是曾在尾羽龍身上發現胃石。同時也有牠們的食物也包含軟體動物的意見。

這群動物起初被認為是偷蛋的動物,這是根據在蒙古發現的一個正位於原角龍蛋巢上的偷蛋龍。最近的研究顯示該隻動物其實是位在自己的蛋巢之上[10]

繁衍[编辑]

護蛋姿態的偷蛋龍模型

目前已經發現數個偷蛋龍類的蛋巢化石,並有數個孵蛋姿勢的偷蛋龍類化石,位在規則排列的蛋化石上方。這些蛋以兩顆相鄰方式排列,排列成一個圓形。一個發現於中國的偷蛋龍類標本,骨盆位置有兩顆未產下的蛋。這顯示偷蛋龍類是多次產下少量的蛋,而非單次產下大量的蛋,與現代鱷魚不同。科學家推測,偷蛋龍類可能一次產下兩顆蛋(或偶數蛋),因此才會產生兩顆相鄰方式排列的蛋。偷蛋龍類的蛋形狀為長橢圓形、一端尖、一端圓,而圓端朝向蛋巢的中心。科學家推測,蛋的形狀、排列顯示偷蛋龍類的產蛋方式與行為[11]

這兩顆位於產道的完整蛋,顯示偷蛋龍類的產蛋習性,介於現代鱷魚、鳥類之間。現代鱷魚具有兩個輸卵管,一次產下大量的蛋。而偷蛋龍類則是一次產下少量的蛋,較類似現代鳥類[11]

分類學[编辑]

保羅·塞里諾(Paul Sereno)在2005年建立偷蛋龍形類(Oviraptoriformes),包含:恐龍之中,親緣關係接近偷蛋龍,而離麻雀較遠的所有物種。鐮刀龍超科通常也被認為屬於偷蛋龍形類[12]。在2009年,L.E. Zanno等人則提出,鐮刀龍類不是偷蛋龍類的近親,而且更為原始[13]

偷蛋龍下目的內部分類仍有爭議。大部分研究將偷蛋龍類分為:近頜龍科偷蛋龍科,而偷蛋龍科再分成:雌駝龍亞科、偷蛋龍亞科;雌駝龍亞科的體型較小、前肢較短、缺乏頭冠,偷蛋龍亞科的體型較大、前肢較長、具有頭冠。近年種系發生學研究提出不同結果,許多近頜龍科的物種,其實親緣關係較接近於有頭冠的偷蛋龍科。近頜龍本身被改歸類於偷蛋龍科的單足龍亞科,而近頜龍科不被認為是有效分類單元[14]

真正的鳥類?[编辑]

在2007年,愛倫·特納(Alan H. Turner)等人的親緣分支分類法研究提出偷蛋龍下目是手盜龍類的一個分支,不屬於鳥類。他們發現偷蛋龍下目是鐮刀龍超科的姊妹分類單元,兩者比任何近鳥類更為原始[15]

即使缺乏直接的羽毛證據,大部分偷蛋龍類因為類似鳥類,所以數個科學家認為牠們是真正的鳥類,比始祖鳥更為衍化;馳龍科也有相同的情況。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)先後在1998年與2002年寫過大量關於這假說可能性的研究,而Teresa Maryanska等人在2002年公佈了一個學術性研究,詳述這個假說[16][17][18]麥可·班頓(Michael Benton)在他的廣泛層面分類書籍《Vertebrate Paleontology》(2004年)中,也將偷蛋龍類列為鳥綱的一個目[19]。然而,許多研究者不同意這種分類方式,繼續將偷蛋龍下目列為手盜龍類之內,並比馳龍科較為原始[15]

分類[编辑]

系統發生學[编辑]

以下演化樹是根據菲力·森特(Phil Senter)在2007年的研究[20]

偷蛋龍下目
unnamed

切齒龍



原始祖鳥



近頜龍超科

擬鳥龍



近頜龍


unnamed

尾羽龍



小獵龍


偷蛋龍科

偷蛋龍


unnamed

葬火龍IGM 100/42標本



瑞欽龍


unnamed

葬火龍


unnamed

纖手龍



單足龍



哈格里芬龍





雌駝龍亞科
unnamed

雌駝龍



河源龍



unnamed

竊螺龍



可汗龍








骨學[编辑]

偷蛋龍下目具有短喙、類似喙狀嘴的大型下頜骨頭、長的頂骨。最原始物種的前上頜骨具有4對牙齒,切齒龍的門牙大,形狀呈獠牙狀。較衍化物種的頜部沒有牙齒。較衍化物種的頭顱與脊椎的氣腔大。偷蛋龍類具有U形的厚叉骨胸骨大,整體看來較總長為寬,與鳥類馳龍科不同。手臂的長度約是後腿的一半,長度超過脊柱前段的1/2。牠們的手掌長,上有三根手指,尾羽龍雌駝龍的第三指縮小。牠們具有5到8節薦椎恥骨接近垂直。脛骨股骨長15%到25%。尾巴短,尾椎的數量約24節,近側處很厚,橫突(Transverse processes)寬[2]坐骨具有明顯、三角形的坐骨突(Obturator process),這是個原始的特徵,並缺乏鳥類擁有的下月背突(Proximodorsal process)。肩帶原始。肩胛骨呈寬帶狀,末端擴大。鳥喙骨的形狀類似原始虛骨龍類,近側有上鳥喙骨神經孔(Supracoracoidal nerve foramen),以及中度的雙頭結節[6]

參考資料[编辑]

  1. ^ Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X., and Tan, L. (2007). "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China." Nature, 447: 844-847.
  2. ^ 2.0 2.1 Osmolska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmolska. "Chapter 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
  3. ^ Varricchio, D. J. 2001. Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda) dinosaurs from Montana. pp. 42–57 in D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, Indianapolis, Indiana.
  4. ^ Naish, D. and Sweetman, S.C. (2011). "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: evidence from a new vertebrate-bearing locality in south-east England." Cretaceous Research, 32: 464-471. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 He, T., Wang, X.-L., and Zhou, Z.-H. (2008). "A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China." Vertebrata PalAsiatica, 46(3): 178-189.
  6. ^ 6.0 6.1 Witmer, L.M. (2005). "The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils." Pp. 3-30 in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. ISBN 0-520-20094-2
  7. ^ W. Scott Persons, IV, Philip J. Currie, and Mark A. Norell. Oviraptorosaur tail forms and functions. Acta Palaeontologica Polonica. in press. doi:10.4202/app.2012.0093. 
  8. ^ Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [in Russian]
  9. ^ Hopp, Thomas J., Orsen, Mark J. (2004) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Chapter 11. Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers" Currie, Koppelhaus, Shugar, Wright. Indiana University Press. Bloomington, IN. USA.
  10. ^ Norell M.A., Clark J.M., Chiappe L.M., Dashzeveg D. A nesting dinosaur. Nature. 1995, 378 (6559): 774–776. doi:10.1038/378774a0. 
  11. ^ 11.0 11.1 Sato, T., Cheng, Y., Wu, X., Zelenitsky, D.K. and Hsaiao, Y. (2005). "A pair of shelled eggs inside a female dinosaur." Science, 308(5720): 375.
  12. ^ Sereno, P. C. (2005). Stem Archosauria. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. Retrieved on 2009-08-18.
  13. ^ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
  14. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  15. ^ 15.0 15.1 Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. 
  16. ^ Maryanska, T., Osmolska, H., & Wolsam, M. Avialian status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica. 2002, 47 (1): 97–116. 
  17. ^ Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002. 
  18. ^ Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988. 
  19. ^ Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
  20. ^ 20.0 20.1 Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
  • Rinchen Barsbold, R. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 1983, 8: 39–44.