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高棉豬籠草

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高棉豬籠草
產於越南平順省的高棉豬籠草的下位籠
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真雙子葉植物 Eudicots
目: 石竹目 Caryophyllales
科: 豬籠草科 Nepenthaceae
屬: 豬籠草屬 Nepenthes
種:
高棉豬籠草 N. thorelii
二名法
Nepenthes thorelii
Lecomte (1909)[1]
異名
  • ?Nepenthes thorelii f. rubra
    Hort.Kondo ex L.Song (1979)

高棉豬籠草學名Nepenthes thorelii)是中南半島特有的熱帶食蟲植物。科學家對於高棉豬籠草的了解較少,也很少進入栽培,但在園藝貿易中,其他類群常被錯誤的標識為高棉豬籠草。[2]高棉豬籠草曾被認為可能已滅絕了,但又在2011年重新被發現。[3]

植物學史

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存放於法國國家自然歷史博物館內的雌性等模標本(左)及雄性選模標本的下位籠(右)

1862年至1866年[4],克洛維斯·托雷爾(Clovis Thorel)越南首次採集到了高棉豬籠草。[5]在此期間,克洛維斯·托雷爾採集到了許多高棉豬籠草,其全部都被標記為「Thorel 1032」。其中一份具下位籠的雄性植株標本被指定為選模標本。其與一份由具上位籠的雌性植株組成的等模標本一起存放於位於巴黎法國國家自然歷史博物館內。第二份等模標本存放於茂物植物園植物標本館(BO)中。[5]此外,一份編號為「Thorel 1032」的標本存放於紐約植物園內。[4]

1909年,法國植物學家保羅·亨利·勒孔特在他的期刊《Notulae systematicae》中正式命名了高棉豬籠草。[1]1979年,宋(Leo C. Song)在一篇發表於《食蟲植物通訊》中的文章中提及了高棉豬籠草紅色變型N. thorelii f. rubra[6],但其為裸名[7]

1983年,布魯斯·李·貝德納(Bruce Lee Bednar)寫道。被標記為貢布豬籠草N. kampotiana的栽培植株被認為是高棉豬籠草和奇異豬籠草N. mirabilis的自然雜交種,在一些列表中還被非正式的命名為盧卡菲豬籠草N. × lecouflei[8]布魯斯·李·貝德納在園藝貿易中注意到了一種被稱為「長綠高棉」的品種,其被許多人認為是奇異豬籠草的泰國變型,而另一種被稱為「短圓」的品種,其葉片具柔毛,及矮胖的捕蟲籠,這可能才是真正的高棉豬籠草。如果事實如此,那就意味着其不是人工雜交種,如八丈豬籠草N. 'Hachijo')和光琴豬籠草N. 'Effulgent Koto')都為奇異豬籠草的中間型,而非雜交種。[8]

選模標本的莖與葉(左)及上位籠捕蟲籠,示其不捲曲的籠蔓(右)

1997年,馬修·傑布馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中,選定了存放於法國國家自然歷史博物館中的雄性高棉豬籠草標本作為選模標本。[5]他們還指出,高棉豬籠草與近緣類群安南豬籠草N. anamensis斯邁爾斯豬籠草N. smilesii[5]之間的界定還存在問題。[9][10]

高棉豬籠草內化合物已被用於研究。1998年的一篇文章報道稱高棉豬籠草內的萘醌具有抗瘧活性[11]其次,2007年的一篇報道稱有學者對若干豬籠草物種捕蟲籠內液體中的豬籠草蛋白酶的同工酶組成進行了研究,其中包括了被稱為高棉豬籠草的物種。[12]2012年的一項對豬籠草消化液抗菌性的研究也設計一種被稱為高棉豬籠草的物種。[13]

2009年11月,在互聯網上出現了一張高棉豬籠草的照片,其所示原生地位於越南海拔0至200米處。[14]2011年2月,查爾斯·克拉克弗朗索瓦·梅(François Mey)去往照片的拍攝地,但未找到任何該物種的植株。[15]

2011年8月,在越南西寧省的軍事禁區內重新發現了高棉豬籠草。該分佈由弗朗索瓦·梅、阿拉斯泰爾·羅賓遜胡志明市熱帶生物研究所植物標本館(VNM)館長等估計約100人組成的隊伍發現。[16]2011年8月6日,阿拉斯泰爾·羅賓遜在網上公佈了這一發現:[注 1][16]

形態特徵

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高棉豬籠草為灌木,莖呈圓柱形,可高達40厘米,直徑為4至8毫米。高棉豬籠草具有發達多年生根莖,每年雨季會從根莖處抽出許多側芽。根莖部不規則分支,可寬達2厘米。[5]

高棉豬籠草的葉片呈線形披針形至窄倒卵形,可長達26厘米,寬至3厘米。葉尖急尖漸尖。葉片基部抱莖下延至莖,形成兩個寬至2.5厘米的翼。中脈兩側各有2至4條縱脈羽狀脈眾多,彎曲至葉尖。[5]

雄性花序標本(左)及雌性花序標本(右)

高棉豬籠草的下位籠呈卵形,可高達11.5厘米,寬至4.5厘米。下位籠為淺綠色,具紅斑,籠蓋為紅色。腹面具一對可寬至8毫米的籠翼翼須可長達5毫米,間距約為2毫米。籠口為卵形至三角形,傾斜。前部寬約2至4毫米,基部可寬達7毫米。唇肋間隔為0.25至0.4毫米。唇齒長為0.2至0.5毫米。籠蓋為卵形至圓形,可長達3.5厘米,寬至2.8厘米。籠蓋底部具許多突出的蜜腺,特別是靠近中線基部附近。蜜腺寬0.3至0.7毫米。籠蓋邊緣的蜜腺稀疏且小型,寬約0.15毫米。籠蓋基部後方的籠蔓尾不分叉,長2至4毫米。[5]

高棉豬籠草的上位籠為倒卵形,籠口下縮窄。籠蔓不形成籠蔓圈。其體型與下位籠類似,可高達12.5厘米,寬至4.5厘米。籠翼縮小至寬為1至1.5毫米,翼須短漸尖,長約1.5毫米,間隔為3至7毫米。籠口為斜口且向下凹。唇寬3至5毫米,唇邊緣呈波浪狀。籠蓋類似於下位籠。[5]

高棉豬籠草的花序總狀花序總花梗長8至18厘米,花序軸可長達50至70厘米。每個花梗帶一朵花,長約6毫米,可能具苞片[5]

高棉豬籠草具單一或分叉的毛被,其長為0.3至0.4毫米。[5]

近藤勝彥1969年的研究表示高棉豬籠草二倍體染色體數目為78。[17]君特·魯道夫·霍伊布爾(Günther Rudolf Heubl)安德烈亞斯·維斯圖巴發現其染色體數目應為80[18],現在其已被接受為豬籠草屬所有物種的二倍體數目[19]

生態關係

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生長於海拔0至200米的草原上的高棉豬籠草
疑似奇異豬籠草與高棉豬籠草的自然雜交種,示其呈中間型的下位籠

僅肯定高棉豬籠草存在於其模式標本採集地越南[5][20][21]

高棉豬籠草存在於海拔0至200米的熱帶稀樹草原中。[5][22]在旱季,野火會將所有的地上植被燒毀,而高棉豬籠草只剩下一個休眠的根莖。等到雨季來時,它會再次萌發。[5][23]

由於對高棉豬籠草的自然分佈範圍尚未完全了解,所以根據2000年的評估,他被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護狀況為數據缺乏[22]

相關物種

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高棉豬籠草與中南半島的另一種豬籠草——斯邁爾斯豬籠草N. smilesii之間存在着密切的近緣關係。這兩種豬籠草有一些相似的形態特徵,如都具窄小線形葉片,葉基抱莖。此外,斯邁爾斯豬籠草與高棉豬籠草的原生地一致。[5][9]

高棉豬籠草的顯著特徵包括其粗大根莖,無籠蔓圈及大型的花序。但尚未清楚中南半島的豬籠草可變性程度,所以很難將其界定區分。[5]

高棉豬籠草也類似於柬埔寨波哥豬籠草N. bokorensis,它們有以下幾個方面的不同。首先,波哥豬籠草的葉片為無柄至具小柄,且僅略微下延。[24]相比之下,高棉豬籠草的葉片抱莖,葉基下延呈兩個可寬達2.5厘米的翼。[5]此外,高棉豬籠草的捕蟲籠幾乎呈卵形,而波哥豬籠草僅下半部為卵形,上半部則為圓柱形。[24]

在食蟲植物數據庫中,分類學家簡·斯洛爾(Jan Schlauer)素叻豬籠草N. suratensis列為高棉豬籠草的疑似同物異名。[25]

自然雜交種

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已記錄到了假定為奇異豬籠草與高棉豬籠草的自然雜交種。[14][16][20][26]2011年,在高棉豬籠草的模式產地發現了與奇異豬籠草的簡單及複雜雜交種。[16]

註釋

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  1. ^ 阿拉斯泰爾·羅賓遜關於重新發現高棉豬籠草的論述原文:[16]

參考文獻

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  1. ^ 1.0 1.1 Lecomte, H. 1909. Les Nepenthes d'indo-Chine. In: H. Lecomte (ed.) Notulae systematicae, I. pp. 59–65.
  2. ^ Mey, F.S. 2010. The Elusive Nepenthes thorelii.PDF In: S.R. McPherson Carnivorous Plants and their Habitats. Volume 2. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 1340–1367.
  3. ^ Ziemer, B. 2010. Exciting conservation news: The Rare Nepenthes Collection project! Carnivorous Plant Newsletter 39(3): 67.
  4. ^ 4.0 4.1 Specimen Details: Nepenthes thorelii Lecomte. The New York Botanical Garden.
  5. ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 5.14 5.15 Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
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  7. ^ Schlauer, J. 2006. Nepenthes thorelii頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Carnivorous Plant Database.
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  9. ^ 9.0 9.1 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
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  11. ^ Likhitwitayawuid, K., R. Kaewamatawong, N. Ruangrungsi & J. Krungkrai 1998. Antimalarial naphthoquinones from Nepenthes thorelii. Planta Medica 64(3): 237–241.
  12. ^ Takahashi, K., M. Tanji & C. Shibata 2007. Variations in the content and isozymic composition of nepenthesin in the pitcher fluids among Nepenthes species. Carnivorous Plant Newsletter 36(3): 73–76.
  13. ^ Buch, F., M. Rott, S. Rottloff, C. Paetz, I. Hilke, M. Raessler & A. Mithöfer 2012. Secreted pitfall-trap fluid of carnivorous Nepenthes plants is unsuitable for microbial growth. Annals of Botany 111(3): 375–383doi:10.1093/aob/mcs287
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  17. ^ Kondo, K. 1969. Chromosome numbers of carnivorous plants. Bulletin of the Torrey Botanical Club 96(3): 322–328.
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  20. ^ 20.0 20.1 Mey, F.S., L.H. Truong, D.V. Dai & A.S. Robinson 2011. Nepenthes thorelii, an emended description and novel ecological data resulting from its rediscovery in Tây Ninh, Vietnam. In: McPherson, S.R. New Nepenthes: Volume One. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 104–131.
  21. ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Peninsular Malaysia and Indochina. Redfern Natural History Productions, Poole.
  22. ^ 22.0 22.1 Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba. Nepenthes thorelii. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [10 May 2006]. 
  23. ^ Kurata, S. 1976. Nepenthes of Mount Kinabalu. Sabah National Parks Publications No. 2, Sabah National Parks Trustees, Kota Kinabalu.
  24. ^ 24.0 24.1 Mey, F.S. 2009. Nepenthes bokorensis, a new species of Nepenthaceae from Cambodia.PDF Carniflora Australis 7(1): 6–15.
  25. ^ Schlauer, J. N.d. Nepenthes suratensis頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Carnivorous Plant Database.
  26. ^ Mey, F.S. 2012. Virtual Nepenthes herbarium on "Europeana"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). Strange Fruits: A Garden's Chronicle, December 19, 2012.

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