核糖體核糖核酸：修订间差异
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16S rRNA的3'端（在核糖体中）能与待翻译mRNA的5'端靠[[夏因-达尔加诺序列]]结合。 |
16S rRNA的3'端（在核糖体中）能与待翻译mRNA的5'端靠[[夏因-达尔加诺序列]]结合。 |
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2011年2月9日 (三) 13:43的版本
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核糖體RNA（ribosomal RNA, rRNA）是生物细胞中主要的核糖核酸之一，是一种具有催化能力的核糖酶，但其单独存在时不能发挥作用，仅在与多种核糖核蛋白共同构成核糖體（一种无膜细胞器）后才能执行其功能。rRNA在翻译过程中作为肽酰转移酶催化多肽（包括蛋白质）中氨基酸之间肽键的形成。rRNA是单链RNA，但通过折叠形成了广泛的双链区域。
功能為提供一個環境能使tRNA對應到mRNA上的密碼子，而合成蛋白質。其中核糖體大亞基（large subunit, LSU）具有一或兩個rRNA分子（多數原核生物爲23S和5S，真核生物爲28S和5.8S），小亞基（small subunit, SSU）具有一个rRNA分子（多數原核生物爲16S，真核生物爲18S）。
在近年的系統發育樹中，核糖體RNA序列，尤其是小亞基RNA（SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲SSU rRNA具有以下特點：
- 長度適中，通常1200～1900bp，能夠提供足夠的信息，但又不過長。
- 完全廣泛分佈于所有生物，而且具有相對緩慢的進化過程。其中保守區可用於構建所有生命的大一統進化樹，而易變的區域可用來區別屬或者種。
- 所有的rRNA都是功能上和序列上同源的，且一個生物細胞中的rRNA序列完全一致或極少差別（除葉綠體和線粒體等和極少數例外情況）。
- rRNA基因的水平轉移非常難發生，因爲它們的功能太基本且重要，需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。
核糖体内的rRNA
核糖体内的几条RNA链组成了两个亚基：大亚基和小亚基。信使RNA像三明治一样被夹在大小亚基之间，而核糖体催化两个结合在核糖体RNA上的氨基酸之间形成肽键。
每个核糖体RNA都有三个不同的结合位点，称作：A位（氨酰-tRNA结合部位）、P位（肽酰-tRNA结合部位）和E位（出口部位）。
- 核糖体里的A位点结合了氨酰-tRNA（结合了氨基酸的tRNA）。
- 带着新氨基酸的氨酰-tRNA中的氨基（NH2）攻击包含着生长中的肽链中最后一个氨基酸的肽酰-tRNA（结合在P位上）中的酯键并形成新的肽键。此反应由肽基转移酶所催化。
- 携带着最后一个氨基酸tRNA移动到E位，此前的氨酰-tRNA又变成肽酰-tRNA。
单个mRNA可以同时被多个核糖体翻译。
原核生物与真核生物中的rRNA
| 生物种类 | 类型 | 大亚基 | 小亚基 |
| 原核生物 | 70S | 50S（5S、23S） | 30S（16S） |
| 真核生物 | 80S | 60S（5S、5.8S和28S） | 40S（18S） |
注意：“S”（沉降速度）这个单位是不能直接简单相加的，因为它代表沉降速度的度量而不是质量。每个亚基的沉降速度既受到其形状的影响，又受到其质量的影响。
70S核糖体中的rRNA
原核细胞及真核细胞内共生体的70S核糖体中包含3种沉降系数不同的rRNA，其中30S核糖体亚基中包含16S rRNA，50S核糖体亚基中包含5S rRNA和23S rRNA。[1]
编码细菌三种rRNA的基因常被按16S-23S-5S的顺序组合在同一操纵子中共同转录。在细菌基因组中，往往有多个rRNA操纵子（例如大肠杆菌有七个：rrnA、B、C、D、E、G和H[2] ），当其中一部分被敲除后，仍可通过基因转换的方式从其他操纵子上获得。[3]古菌则存在只有单组rRNA操纵子的情况。
30S rRNA前体
70S核糖体中的16S和23S rRNA由30S rRNA前体经加工产生，30S rRNA前体的相对分子质量约为2 MDa。在该加工过程中，30S rRNA前体的特定碱基被甲基化，然后经水解断裂产生17S和25S rRNA中间产物，再经核酸酶的作用去除少量核苷酸残基才最终分别得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是从30S rRNA的3'端分离的。[4]
16S rRNA
原核生物的30S核糖体亚基中含有16S rRNA。在此亚基组装过程中，16S rRNA与其初级结合蛋白（包括核糖体蛋白质S4、S7、S8、S15、S17和S20）先行成初级复合物，其他蛋白质再分批与改复合物结合形成完整30S核糖体亚基。[5]
16S rRNA的3'端（在核糖体中）能与待翻译mRNA的5'端靠夏因-达尔加诺序列结合。
16S rRNA作为研究分类学和系统进化的分子受到很大重视，[6]16S rRNA序列分析是当前对细菌进行分类学研究中较精确的一种技术。[7]随着分子生物学的快速发展以及该技术在医学微生物研究中的应用，对16S rRNA作为微生物分类依据的研究也逐渐发展起来[8]并已得到广泛认同。[9]
位于原核生物70S核糖体A位点的16S rRNA的是氨基糖苷类抗生素的作用对象，该类抗生素通过与16S rRNA的A位点结合而阻碍原核翻译。[10]而由质粒介导的16S rRNA甲基化酶能将16S rRNA甲基化，从而导致细菌产生对氨基糖苷类抗生素较高的抗药性。[11]
5S rRNA
23S rRNA
真核生物
相反，真核生物在串联重复序列中通常拥有多个核糖体RNA基因的拷贝；人类大概有300～400个核糖体DNA重复段存在于五个基因簇中（在13、14、15、21和22号染色体上）。
大多数真核生物的18S 核糖体RNA位于小核糖体亚基上，而大亚基包含着三种核糖体RNA（5S、5.8S和28S 核糖体RNA）。
哺乳动物细胞中有两种线粒体核糖体RNA分子（12S与16S）以及4种叶绿体核糖体RNA（28S、5.8S、5S（大核糖体亚基）与18S（小亚基））。28S、5.8S与18S 核糖体RNA是被单独的一个转录单位（45S）所转录并被两个内转录间隔区分开而成。45S 核糖体DNA被组织于5基因簇中（每个簇中大约有30～40次重复）分布于13、14、15、21和22号染色体上。这些是被RNA 聚合酶I所转录的。5S存在于串联重复基因中（大约200～300个真5S基因且有许多分散的假基因），其中最大的一个位于一号染色体长臂41号带～42号带上。5S 核糖体RNA被RNA 聚合酶III所转录。
小亚基核糖体RNA（SSU 核糖体RNA）的三级结构已被X射线晶体学所分辨出来[12]。小亚基核糖体RNA的二级结构包含着4个不同的域——5撇端、中间、3撇端大域与3撇端小域。5撇端域的二级结构模型（500～800个核苷酸）如图所示。
翻译
“翻译”是蛋白质被核糖体从细胞核DNA模板的一份拷贝（信使RNA）中所合成的净影响。核糖体组件其中一个（16S 核糖体RNA）的碱基对是与信使RNA中起始密码子的上游序列相互补的。
rRNA的重要性
- rDNA是所有细胞中都会表达的基因，即所有拥有细胞结构的生物都拥有rRNA[13]。因此可以通过对编码rRNA的基因进行测序来对某种生物进行分类学上的分类、计算出相关的种群或估测物种的差异度。已有逾千种rRNA已被测序，测序的结果被储存在特殊的数据库（如RDP-II[14]和SILVA[15]）中。
- 核糖体中的rRNA是多种临床有关抗生素的靶位点，例如：巴龙霉素可特异性地与原核生物核糖体的30S小亚基的A区（该区存在16S rRNA）结合，干扰翻译过程的正常进行[16]。其他通过与rRNA反应起到杀菌作用的抗生素还有：氯霉素、红霉素、春雷霉素、微球菌素、蓖麻毒素、帚曲霉素、大观霉素、链霉素及硫链丝霉素。
相关基因
- RPL1、RPL2、RPL3、 RPL4、 RPL5、 RPL6、 RPL7、 RPL8、 RPL9、 RPL10、 RPL11、 RPL12、 RPL13、 RPL14、 RPL15、 RPL16、 RPL17、 RPL18、 RPL19、 RPL20、 RPL21、 RPL22、 RPL23、 RPL24、 RPL25、 RPL26、 RPL27、 RPL28、 RPL28、 RPL30、 RPL31、 RPL32、 RPL33、 RPL34、 RPL35、 RPL36、 RPL37、 RPL38、 RPL39、 RPL40、 RPL41
- MRPL1、 MRPL2、 MRPL3、 MRPL4、 MRPL5、 MRPL6、 MRPL7、 MRPL8、 MRPL9、 MRPL10、 MRPL11、 MRPL12、 MRPL13、 MRPL14、 MRPL15、 MRPL16、 MRPL17、 MRPL18、 MRPL19、 MRPL20、 MRPL21、 MRPL22、 MRPL23、 MRPL24、 MRPL25、 MRPL26、 MRPL27、 MRPL28、 MRPL29、 MRPL30、 MRPL31、 MRPL32、 MRPL33、 MRPL34、 MRPL35、 MRPL36、 MRPL37、 MRPL38、 MRPL39、 MRPL40、 MRPL41、 MRPL42
- RPS1、 RPS2、 RPS3、 RPS4、 RPS5、 RPS6、 RPS7、 RPS8、 RPS9、 RPS10、 RPS11、 RPS12、 RPS13、 RPS14、 RPS15、 RPS16、 RPS17、 RPS18、 RPS19、 RPS20、 RPS21、 RPS22、 RPS23、 RPS24、 RPS25、 RPS26、 RPS27、 RPS28、 RPS29
- MRPS1、 MRPS2、 MRPS3、 MRPS4、 MRPS5、 MRPS6、 MRPS7、 MRPS8、 MRPS9、 MRPS10、 MRPS11、 MRPS12、 MRPS13、 MRPS14、 MRPS15、 MRPS16、 MRPS17、 MRPS18、 MRPS19、 MRPS20、 MRPS21、 MRPS22、 MRPS23、 MRPS24、 MRPS25、 MRPS26、 MRPS27、 MRPS28、 MRPS29、 MRPS30、 MRPS31、 MRPS32、 MRPS33、 MRPS34、 MRPS35
参见
参考资料
- ^ 王镜岩、朱圣庚、徐长法. 生物化学第三版. 北京市西城区德外大街4号: 高等教育出版社. 2002年: 474. ISBN 7-04-011088-1 （简体中文）.
- ^ Hillebrand A,Wurm R,Menzel A,Wagner R. The seven E. coli ribosomal RNA operon upstream regulatory regions differ in structure and transcription factor binding efficiencies. Biol Chem. 2005. PMID 16006239.
- ^ David Ammons and Joanne Rampersad. An E. coli 5S rRNA Deletion Mutant Useful for the Study of5SrRNAStructure/Function Relationships (PDF) 43. 2000. doi:10.1007/s002840010266.
- ^ 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭. 生物化学简明教程. 北京市东城区沙滩后街55号: 高等教育出版社. 2002年: 265–266. ISBN 7-04-007259-9 （简体中文）.
- ^ Hamacher K, Trylska J, McCammon JA. Dependency Map of Proteins in the Small Ribosomal Subunit. PLoS Comput. Biol. 2006, 2. PMID 16485038.
- ^ 陈国忠、李文均、徐丽华、姜成林. 16S rRNA二级结构的研究进展及其在系统分类中的应用. Journal of Microbiology. 2005年, 25.
- ^ 郭亚辉. 根据16S rRNA序列对假单胞菌属分类学的研究进展. Journal of Microbiology. 2004年, 24.
- ^ 刘杨、崔晓龙、李文均、彭谦. RNA二级结构在微生物系统发育分析上的应用. Microbiology. 2006年, 33.
- ^ 张志明、孙海英、李建平. 16S rRNA在医学微生物鉴定中的应用. International Journal of Laboratory Medicine. 2010年, 31. doi:10.3760/cma.j.issn.1673-4130.2010.04.017.
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- ^ 周颖杰、余慧、郭庆兰、徐晓刚、叶信予、吴湜、郭燕、王明贵. 16S rRNA甲基化酶在氨基糖苷类抗生素耐药革兰阴性菌中的分布. 中国感染与化疗杂志. 2010年, 10.
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- ^ Smit S, Widmann J, Knight R. Evolutionary rates vary among rRNA structural elements. Nucleic Acids Res. 2007, 35 (10): 3339–54. PMC 1904297
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- ^ 张旭东. 两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究. 2005.
外部链接
- “SILVA”rRNA数据库计划（包含真核细胞rRNA（18S）及核糖体大亚基rRNA（23S/28S））
- 欧洲核糖体小亚基rRNA数据库
- rRNA数据库计划Ⅱ
- 16S rRNA，BioMineWiki
- Small subunit ribosomal RNA, 5' domain的Rfam页面
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