雙冠龍屬：修订间差异
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[[File:Sinosaurus triassicus.JPG|thumb|[[中國龍屬|中國中國龍]]的重建骨架模型，原被歸入雙冠龍底下的新種。展示於{{link-en|特倫托科學博物館|Museo delle Scienze}}]] |
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1984年韋爾斯表示，於1964年發現的UCMP 77270標本不屬於雙冠龍，根據頭骨、脊椎、股骨上的差異，而判定屬於一個未知的新屬。他維持原有的觀點，即兩屬都具有頭冠，但雙冠龍的確切頭冠形狀是未知的。<ref name="welles_s_1984"/>韋爾斯於1997年逝世，當時他還沒能來得及命名這隻所謂的新屬恐龍，此後這些標本存在不同屬的觀點普遍受到後世的忽視或遺忘。<ref name="Naish"/>1999年業餘古生物學家史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）在私人著作中將1964年標本發表為雙冠龍的新種比氏雙冠龍（''Dilophosaurus'' "breedorum"），種名紀念對採集標本有貢獻的威廉·比德（William Breed）。這個物種被視為[[裸名]]（非官方正式發表的無效學名）。而2005年給的研究指出比氏種與其他魏氏種的標本沒有任何顯著的差異。<ref name="gay_r">{{cite book |author-last=Gay |author-first=R. |author-link=Robert J. Gay |year=2005 |chapter=Evidence for sexual dimorphism in the Early Jurassic theropod dinosaur, ''Dilophosaurus'' and a comparison with other related forms |editor-last=Carpenter |editor-first=K. |title=The Carnivorous Dinosaurs |pages=277–283 |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington, IN |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref><ref name="Breedorum">{{cite web |last=Mortimer |first=M. |title=Pickering's taxa 6: ''Dilophosaurus'' breedorum |date=May 2010 |website=Theropoddatabase.blogspot.com |url=http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/05/pickerings-taxa-6-dilophosaurus.html |url-status=live |access-date=December 29, 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171229113054/http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/05/pickerings-taxa-6-dilophosaurus.html |archive-date=December 29, 2017}}</ref>2012年，卡拉諾與同事發現1964年標本與正模標本間的差異，但認為這只是個體上自然存在的變異、而非種間差異。<ref name="Tetanurae"/>2014年，古生物學家奎斯妥夫·罕垂克斯（Christophe Hendrickx）和奧塔維歐·馬諦烏斯（Octávio Mateus）表示，依照標本存在不同的頭骨特徵、及彼此出土地層的差異，已知標本仍可能屬於兩個不同物種，但仍需待對這些標本進行進一步的描述。<ref name="gurneyi'">{{cite journal |last1=Hendrickx |first1=C. |last2=Mateus |first2=O. |last3=Evans |first3=Alistair Robert |year=2014 |title=''Torvosaurus gurneyi'' n. sp., the largest terrestrial predator from Europe, and a proposed terminology of the maxilla anatomy in non-avian theropods |journal=PLOS ONE |volume=9 |issue=3 |page=e88905 |doi=10.1371/journal.pone.0088905 |pmid=24598585 |pmc=3943790 |bibcode=2014PLoSO...988905H |doi-access=free }}</ref>2020年，馬許和羅威的研究得出結論：在所有已知的雙冠龍標本中僅存在單一物種魏氏雙冠龍，而彼此間的形態差異是受到成熟度及保存程度上的不同所影響；另外他們也發現標本出土地層並沒有特別大的差距。<ref name="Redescription"/> |
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1984年韋爾斯表示，於1964年發現的UCMP 77270標本不屬於雙冠龍，根據頭骨、脊椎、股骨上的差異，而判定屬於一個未知的新屬。他維持原有的觀點，即兩屬都具有頭冠，但雙冠龍的確切頭冠形狀是未知的。<ref name="welles_s_1984"/>韋爾斯於1997年逝世，當時他還沒能來得及命名這隻所謂的新屬恐龍，此後這些標本存在不同屬的觀點普遍受到後世的忽視或遺忘。<ref name="Naish"/> |
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2022年2月6日 (日) 07:53的版本
雙冠龍屬 | |
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| 正模標本UCMP 37302的骨架模型，呈現被掩埋的原況姿勢，展示於皇家安大略博物館 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †雙冠龍科 Dilophosauridae |
| 属： | †雙冠龍屬 Dilophosaurus Welles, 1970 |
| 模式種 | |
| †魏氏雙冠龍 Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954)
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| 異名 | |
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雙冠龍（屬名：Dilophosaurus，發音：/daɪˌloʊfəˈsɔːrəs, -foʊ-/[1] dy-LOHF-o-SOR-əs，或譯雙脊龍）是種早期的中大型肉食性獸腳類恐龍，生存於約1億9300萬年前早侏羅世錫內穆階的北美洲。1940年在美國亞利桑那州北部發現三個骨骼，其中保存最好的兩個採集於1942年。最完整的標本成為正模標本，於1954年由山謬·韋爾斯命名為斑龍屬（當時是個分類垃圾桶）的新種魏氏斑龍（Megalosaurus wetherilli）。1964年韋爾斯發現一個較大的骨骼也屬於同一物種，並意識到這種動物的頭骨其實長有頭冠，於是在命名時隔十幾年後的1970年建立為獨立的雙冠龍屬，模式種為魏氏雙冠龍（Dilophosaurus wetherilli），屬名在古希臘語意為「兩個脊冠的蜥蜴」，種名紀念一位納瓦霍人議員約翰·魏瑟瑞（John Wetherill）。1984年韋爾斯發表了關於雙冠龍的詳細骨骼描述。後續還進一步發現更多標本，其中包括一具幼體。一些足跡化石也被歸入雙冠龍，其中還有休息留下的痕跡。一隻於1984年在中國雲南祿豐組發現近乎完整的標本於1993年被命名為中國雙冠龍（Dilophosaurus sinensis），後來發現其實屬於中國龍屬。2020年亞當·馬許（Adam D. Marsh）和提摩西·羅威（Timothy B. Rowe）對雙冠龍的所有已知標本進行了全面性的重新描述，這項耗時7年的研究澄清了許多過去在研究雙冠龍時所遇到的問題。
雙冠龍身長約7公尺，體重約400公斤，是年代最早期的大型掠食性獸腳類之一，也是已知當時北美洲體型最大的陸生動物。雙冠龍身型纖細且結構輕盈，頭骨特別大但纖巧。吻部狹窄，上頜鼻骨下方有個凹槽。頭骨上方有一對縱向的拱形嵴冠，完整的形狀尚未確認，但相信生前可能覆蓋著角質層而更大。下頜前部纖細、後部深。牙齒長、彎曲、薄且側扁。下頜的牙齒比上頜的小許多。大多數牙齒前後緣都有鋸齒狀。頸部很長，脊椎中空所以非常輕巧。手臂強壯，上臂骨長而纖細。手部有四根手指；第一指短而強壯，長有大型指爪；第二指較長且細，爪子較小；第四指是退化的痕跡器官。股骨大，腳很粗壯，並長著大趾爪。
雙冠龍與近緣的龍獵龍構成雙冠龍科，演化位置介於腔骨龍科與後來更進階的堅尾龍類之間。雙冠龍以雙足行走，可能是活躍主動的掠食者，並能捕殺大型獵物，也可能以較小型動物或魚類為食。因為前肢短小且活動範圍有限，可能主要透過嘴部來襲擊獵物。頭冠確切功能尚未知曉，但相信對於打鬥來說過於脆弱，較可能用作視覺展示用途，如種內識別或性選擇。成長過程可能十分迅速，生命階段早期每年增長程度達到30至35公斤。正模標本的個體顯示出許多古病理跡象，包括發育異常及損傷後的癒合痕跡。雙冠龍的化石來自卡岩塔層，與巨歿龍、莎拉龍共享棲地。雙冠龍曾在侏羅紀公園及其改編電影中登場，當中賦予其噴射毒液及展開頸邊皮摺的虛構能力，且只有狗一般的大小，遠遠小於真實動物的體型。根據在康乃狄克州發現的足跡，雙冠龍被指定為該州的州恐龍。
發現及研究歷史
1942年夏天，古生物學家查爾斯·坎普帶領來自加州大學古生物博物館的團隊前往北亞利桑那納瓦霍縣找尋脊椎動物化石。此消息於當地原住民間傳播開來，納瓦霍的傑西·威廉斯（Jesse Williams）帶領三位團隊成員去到他於1940年發現的一些骨骸。當地屬於卡岩塔層的一部分，位於納瓦荷保留地圖巴市附近卡梅倫以北32公里處。在紫色頁岩中發現了三具恐龍骨骼，排列成三角形，一側長約9.1公尺。第一具骨骼近乎完整，僅缺乏頭骨前部、部分骨盆與一些脊椎。第二具骨骼遭到嚴重侵蝕，包括頭骨前部、下頜、一些脊椎、肢骨、一隻關節連接的手。第三具骨骼被侵蝕到只剩下脊椎碎片。第一具完好的骨骼經歷10個工作天後以石膏包裹起來並運上卡車載走。第二具骨骼採集十分容易，因為已被風化到完全露出地表。但遺憾的是，第三具骨骼幾乎徹底遺失了。[2][3][4]
第一具近乎完整的標本被送至加州大學古生物博物館進行清修工作，在古生物學家浣·蘭斯頓的監督下，過程由三個人進行並耗時兩年。該骨架以淺浮雕的樣貌裝設於牆面上，尾部上彎、頸部伸直、左腿上移以提升能見度，而骨架其餘位置則維持在埋藏原位。由於骨架本身的頭骨已碎裂，重建過程參考了第一具標本的頭骨後部與第二具標本的頭骨前部。骨盆參考異特龍來進行重建。而腳部亦是重建。雖然完整度還不是很高，卻已是當時保存最良好的獸腳類化石之一。1954年，曾參與挖掘工作的其中一名古生物學家山謬·韋爾斯將這種恐龍初步描述為當時現有的斑龍屬底下的一個新物種：魏氏斑龍（M. wetherilli）。近乎完整的第一具標本UCMP 37302被指定為該物種的正模標本，而第二具標本UCMP 37303則作為副模標本。種名紀念納瓦霍議員約翰·魏瑟瑞（John Wetherill），韋爾斯稱其為「探險家、科學家之友及值得信賴的商人」。魏瑟瑞的姪子米爾頓首先告知了化石考察隊。韋爾斯將這個新物種歸入斑龍是基於其與巴氏斑龍（M. bucklandii）的肢體比例相近，且他沒有發現兩者之間有太大的差異。在當時斑龍屬是一個分類垃圾桶，其中丟進了許多未知、不限年代及地點的獸腳類。[2][5][3][6]
韋爾斯於1964年回到圖巴市確認卡岩塔層的年代（曾被認為是晚三疊世，但韋爾斯認為是早至中侏羅世），並在1942年那批骨骼以南約400公尺處發現了另一具骨骼。在北亞利桑那博物館的威廉·比德（William Breed）等人的協助下，採集了近乎完整的UCMP 77270標本。在清修該標本的過程中意識到這是一隻更大的魏氏斑龍個體，且頭骨頂部有兩個頭冠。因為是塊骨頭薄片，其中一片頭冠起初被認為屬於頭骨缺失的左側部分（已被食腐動物從原位置挖出）。當意識到這明顯是個頭冠時，基於右頭冠位於中線右側，且延中線長呈凹陷，而認為另一片對應的頭冠應位於左側。此發現導致重新對正模標本進行檢驗，並發現該標本有兩根向上延伸的細骨基部已被擠壓成一坨。這也屬於頭冠一部分，但過去被誤認為屬於位移的顴骨。1942年的兩具標本被認為是年輕個體，而1964年的標本是個成年個體，體型大於其他標本約1／3。[2][7][8]韋爾斯後來回憶道：這個頭冠就像「在蠕蟲身上發現翅膀」般令人出乎意料。[9]
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韋爾斯和一名助理隨後根據新標本對正模標本的模型進行修正，包括復原頭冠、重作骨盆、加長頸肋及使彼此更靠近。在研究各種北美及歐洲的獸腳類骨骼後，韋爾斯意識到這個物種不屬於斑龍，而需要一個新的屬名。在當時還未曾見過其他頭上長有大頭冠的獸腳類恐龍，於是引起了古生物學界的關注。製作了一個正模標本的模型，並將玻璃纖維材質的複製品提供於各種展示；為了易於標示展示品，韋爾斯決定先在一篇簡略的聲明中命名新屬，而非拖到詳細描述論文發佈的時候。1970年韋爾斯建立了新屬名雙冠龍，由古希臘語的δι／di（雙）、λόφος／lophos（嵴冠）、σαυρος／sauros（蜥蜴）組成：全意為「兩個頭冠的蜥蜴」。1984年，韋爾斯發表了對雙冠龍的詳細骨學描述，但沒有涵蓋1964年的標本，因為當時他認為這是另一種不同的動物。[2][7][11][8][10]雙冠龍是第一種知名的侏羅紀早期獸腳類，且依舊是那個時代保存最良好的例子之一。[5]
2001年古生物學家羅伯·給在北亞利桑那博物館的館藏中鑑定出至少三具新的雙冠龍標本（基於三個恥骨碎片及兩個不同尺寸的股骨而推估出來的數量）。這些標本是於1978年在距離初始標本發現地約190公里處的岩頭矩（Rock Head Quadrangle）所採集，並被標示為「大型獸腳類」的名下。雖然多數材料已毀損，但其中涵蓋一些早期標本中缺失的部位（包括部分骨盆及幾根肋骨）而具有重要意義。這些館藏的其中一些材料來自幼體（MNA P1.3181），是雙冠龍已知最年幼的標本，也是北美已知最古老的獸腳類幼體之一，僅稍晚於某些腔骨龍標本。右體標本包括部分肱骨、部分腓骨、牙齒碎片。[12]2005年古生物學家羅納·泰可斯基（Ronald S. Tykoski）將一具來自亞利桑那金泉的TMM 43646-140標本歸入雙冠龍，但2012年古生物學家馬修·卡拉諾（Matthew T. Carrano）與同事發現某些細節處有所差異。[13][14]
2020年古生物學家亞當·馬許（Adam D. Marsh）和提摩西·羅威（Timothy B. Rowe）針對現時已知所有的雙冠龍標本發表了全面的重新描述，其中包括自1964年以來長期未曾被描述的UCMP 77270標本，同時也排除了一些過去曾歸入、過於破碎而難以鑑別的標本，且還透過傑西·威廉斯親戚的協助下重新定位了化石的初始發現地。[6][15]在一次訪談中馬許稱雙冠龍是「所知最少的知名恐龍」（"best worst-known dinosaur"），因為雖然這種恐龍早在80年前就被發現了，人們對牠的了解卻一直以來都很模糊。其中一個主要的問題在於，過去對標本的研究都未指明哪些是原本的化石、哪些是石膏重建的部分，而後來的研究人員皆參考韋爾斯1984年的論文進行後續研究，造成理解雙冠龍解剖結構上的混淆。馬許費時七年來研究這些標本，以為了澄清各種關於雙冠龍的疑問，其中也包括由他的指導教授羅威於20年前發現的兩個標本。[16]
過去歸入種
1984年韋爾斯表示，於1964年發現的UCMP 77270標本不屬於雙冠龍，根據頭骨、脊椎、股骨上的差異，而判定屬於一個未知的新屬。他維持原有的觀點，即兩屬都具有頭冠，但雙冠龍的確切頭冠形狀是未知的。[2]韋爾斯於1997年逝世，當時他還沒能來得及命名這隻所謂的新屬恐龍，此後這些標本存在不同屬的觀點普遍受到後世的忽視或遺忘。[5]1999年業餘古生物學家史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）在私人著作中將1964年標本發表為雙冠龍的新種比氏雙冠龍（Dilophosaurus "breedorum"），種名紀念對採集標本有貢獻的威廉·比德（William Breed）。這個物種被視為裸名（非官方正式發表的無效學名）。而2005年給的研究指出比氏種與其他魏氏種的標本沒有任何顯著的差異。[17][18]2012年，卡拉諾與同事發現1964年標本與正模標本間的差異，但認為這只是個體上自然存在的變異、而非種間差異。[13]2014年，古生物學家奎斯妥夫·罕垂克斯（Christophe Hendrickx）和奧塔維歐·馬諦烏斯（Octávio Mateus）表示，依照標本存在不同的頭骨特徵、及彼此出土地層的差異，已知標本仍可能屬於兩個不同物種，但仍需待對這些標本進行進一步的描述。[19]2020年，馬許和羅威的研究得出結論：在所有已知的雙冠龍標本中僅存在單一物種魏氏雙冠龍，而彼此間的形態差異是受到成熟度及保存程度上的不同所影響；另外他們也發現標本出土地層並沒有特別大的差距。[6]
描述
體型
頭骨
顱後骨骼
分類
種系發生學
生痕化石
古生物學
食性
運動
頭冠功能
發育
古病理學
古生態學
埋藏學
文化意義
參考來源
- ^ Dilophosaurus. Oxford Dictionaries. Oxford University Press.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Welles, S.P. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons. Palaeontographica Abteilung A. 1984, 185: 85–180.
- ^ 3.0 3.1 Welles, S.P. New Jurassic dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona. Bulletin of the Geological Society of America. 1954, 65 (6): 591–598. Bibcode:1954GSAB...65..591W. doi:10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2.
- ^ Welles, S.P.; Guralnick, R.P. Dilophosaurus discovered. ucmp.berkeley.edu. University of California, Berkeley. 1994 [February 13, 2018]. （原始内容存档于November 8, 2017）.
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.
- ^ 7.0 7.1 Welles, S.P. Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), a new name for a dinosaur. Journal of Paleontology. 1970, 44 (5): 989. JSTOR 1302738.
- ^ 8.0 8.1 Welles, S.P.; Guralnick, R.P. Dilophosaurus Details. ucmp.berkeley.edu. University of California, Berkeley. 1994 [February 13, 2018]. （原始内容存档于August 2, 2017）.
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外部連結
- Dilophosaurus!. A Narrated Exhibition "guided tour". narrated by Samuel Paul Welles.
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