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埃德蒙頓甲龍屬:修订间差异

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'''埃德蒙頓甲龍'''([[屬名]]:''Edmontonia'',意為「來自[[埃德蒙頓]]{{noteTag|1=可指[[加拿大]][[亞伯達省]]的[[埃德蒙頓]],或指化石發現地的地層埃德蒙頓層(Edmonton Formation)(現改稱為{{link-en|馬蹄鐵峽谷層|Horseshoe Canyon Formation}})}}」,或譯'''愛德蒙頓龍''')是[[結節龍科]]的一[[屬]][[甲龍類]][[恐龍]],生存於[[白堊紀]]晚期的[[拉臘米迪亞]],分布範圍相當於現在的[[北美洲]]西部,化石出土於[[加拿大]][[亞伯達省]][[坎潘階]]的{{link-en|馬蹄鐵峽谷層|Horseshoe Canyon Formation}}和[[恐龍公園層]]。
'''埃德蒙頓甲龍'''([[屬名]]:''Edmontonia'',意為「來自[[埃德蒙頓]]{{noteTag|1=可指[[加拿大]][[亞伯達省]]的[[埃德蒙頓]],或指化石發現地的地層埃德蒙頓層(Edmonton Formation)(現改稱為{{link-en|馬蹄鐵峽谷層|Horseshoe Canyon Formation}})}}」,或譯'''愛德蒙頓龍''')是[[結節龍科]]的一[[屬]][[甲龍類]][[恐龍]],生存於[[白堊紀]]晚期的[[拉臘米迪亞]],分布範圍相當於現在的[[北美洲]]西部,化石出土於[[加拿大]][[亞伯達省]][[坎潘階]]的{{link-en|馬蹄鐵峽谷層|Horseshoe Canyon Formation}}和[[恐龍公園層]]。


20世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼,起初被歸類為古蜥甲龍的新種粗齒古蜥甲龍(Palaeoscincus rugosidens);與此同時[[模式種]]'''長頭埃德蒙頓甲龍'''於1928年由{{link-en|查爾斯·斯騰伯格|Charles Mortram Sternberg}}所命名。後來前者亦被改歸類為埃德蒙頓甲龍的第二個種'''粗齒埃德蒙頓甲龍'''(''Edmontonia rugosidens'')。
20世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼,起初被歸類為古蜥甲龍的新種粗齒古蜥甲龍(Palaeoscincus rugosidens);與此同時[[模式種]]'''長頭埃德蒙頓甲龍'''(''Edmontonia longiceps'')於1928年由{{link-en|查爾斯·斯騰伯格|Charles Mortram Sternberg}}所命名。後來前者亦被改歸類為埃德蒙頓甲龍的第二個種'''粗齒埃德蒙頓甲龍'''(''Edmontonia rugosidens'')。


埃德蒙頓甲龍是四足行走的[[植食性]]動物,身體低矮、寬闊,估計身長6公尺及重3噸,全身覆蓋著厚重裝甲。從頸部到背部生長著許多橢圓形骨質甲板,並在身體兩側延伸出數根尖刺,其中最長的兩對位於肩膀。巨大朝前的肩刺推測是作為抵禦掠食者或求偶對手的武器,可用來衝撞攻擊。
埃德蒙頓甲龍是四足行走的[[植食性]]動物,身體低矮、寬闊,估計身長6公尺及重3噸,全身覆蓋著厚重裝甲。從頸部到背部生長著許多橢圓形骨質甲板,並在身體兩側延伸出數根尖刺,其中最長的兩對位於肩膀。巨大朝前的肩刺推測是作為抵禦掠食者或求偶對手的武器,可用來衝撞攻擊。
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[[File:Edmontonia.jpg|thumb|left|埃德蒙頓甲龍的骨架 - [[紐約]]自然歷史博物館]]
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[[File:Edmontonia restoration.jpg|thumb|right|1922年的兩隻粗齒埃德蒙頓甲龍復原圖,依照1915 AMNH標本所繪製]]
[[File:Edmontonia restoration.jpg|thumb|right|1922年的兩隻粗齒埃德蒙頓甲龍復原圖,依照1915 AMNH標本所繪製]]
1915年[[美國自然史博物館]]獲得一個接近完整、關節仍相連、呈天然狀態的甲龍類前半身化石,是於同一年由[[巴納姆·布朗]]在加拿大亞伯達省發現的。標本編號為AMNH 5381。1922年{{link-en|威廉·狄勒·馬修|William Diller Matthew}}在一份科普文章中將這個標本歸類於[[古蜴甲龍]],但沒有指定物種名。<ref>{{cite journal | last1 = Matthew | first1 = W. D. | year = 1922 | title = A superdreadnaught of the animal world—the armoured dinosaur ''Palaeoscincus'' | journal = Natural History | volume = 22 | pages = 333–342 }}</ref>他本來打算與布朗合作,一同將之命名成古蜥甲龍的新種,但並未實現。<ref name="Carpenter1990">Carpenter, K. 1990. "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)", In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) ''Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives'', Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298</ref>馬修還提及AMNH 5665標本,是於1917年由李維·斯騰伯格(Levi Sternberg)發現的身體前段骨骼。1930年,[[查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾]]將前述兩個標本都歸入粗齒古蜥甲龍(''Palaeoscincus rugosidens'')。該物種以[[正模標本]]USNM 11868為依據,是於1928年6月由{{link-en|喬治·斯騰伯格|George Fryer Sternberg}}所發現的骨骼。種名以拉丁語的''rugosus''(粗糙)和''dens''(牙齒)組成。<ref>{{cite journal | last1 = Gilmore | first1 = C.W. | year = 1930 | title = On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana | journal = Proceedings of the United States National Museum | volume = 77 | issue = 16| pages = 1–39 | doi=10.5479/si.00963801.77-2839.1}}</ref>1940年羅瑞斯·魯索(Loris Shano Russell)將三個標本都改歸入埃德蒙頓甲龍,是為'''粗齒埃德蒙頓甲龍'''(''Edmontonia rugosidens'')。<ref>{{cite journal | last1 = Russell | first1 = L.S. | year = 1940 | title = Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armored dinosaur from the Belly River Series of Alberta | journal = University of Toronto Studies, Geology Series | volume = 43 | pages = 3–28 }}</ref>雖然是最早發現的埃德蒙頓甲龍化石,卻不是[[模式種]]。因為在同一時期稍早的1928年,{{link-en|查爾斯·斯騰伯格|Charles Mortram Sternberg}}已經先命名了新屬的[[模式種]]'''長頭埃德蒙頓甲龍'''。屬名是以加拿大的[[埃德蒙頓]]或{{link-en|埃德蒙頓群|Edmonton Formation}}為名;種名在拉丁語意為「長頭」。其[[正模標本]]'''NMC 8531'''包含一個頭骨、右下頜、大部分的顱後骨骼及裝甲,是於1924年由斯騰伯格挖掘團隊的成員喬治·派特森(George Paterson)在{{link-en|墨林 (亞伯達省)|Morrin, Alberta|墨林|Morrin, Alberta}}發現。<ref>{{cite journal | last1 = Sternberg | first1 = C.M. | year = 1928 | title = A new armored dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta | journal = Transactions of the Royal Society of Canada |series=Series 3 | volume = 22 | pages = 93–106 }}</ref>
1915年[[美國自然史博物館]]獲得一個接近完整、關節仍相連、呈天然狀態的甲龍類前半身化石,是於同一年由[[巴納姆·布朗]]在加拿大亞伯達省發現的。標本編號為AMNH 5381。1922年{{link-en|威廉·狄勒·馬修|William Diller Matthew}}在一份科普文章中將這個標本歸類於[[古蜴甲龍]],但沒有指定物種名。<ref>{{cite journal | last1 = Matthew | first1 = W. D. | year = 1922 | title = A superdreadnaught of the animal world—the armoured dinosaur ''Palaeoscincus'' | journal = Natural History | volume = 22 | pages = 333–342 }}</ref>他本來打算與布朗合作,一同將之命名成古蜥甲龍的新種,但並未實現。<ref name="Carpenter1990">Carpenter, K. 1990. "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)", In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) ''Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives'', Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298</ref>馬修還提及AMNH 5665標本,是於1917年由李維·斯騰伯格(Levi Sternberg)發現的身體前段骨骼。1930年,[[查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾]]將前述兩個標本都歸入粗齒古蜥甲龍(''Palaeoscincus rugosidens'')。該物種以[[正模標本]]USNM 11868為依據,是於1928年6月由{{link-en|喬治·斯騰伯格|George Fryer Sternberg}}所發現的骨骼。種名以拉丁語的''rugosus''(粗糙)和''dens''(牙齒)組成。<ref>{{cite journal | last1 = Gilmore | first1 = C.W. | year = 1930 | title = On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana | journal = Proceedings of the United States National Museum | volume = 77 | issue = 16| pages = 1–39 | doi=10.5479/si.00963801.77-2839.1}}</ref>1940年羅瑞斯·魯索(Loris Shano Russell)將三個標本都改歸入埃德蒙頓甲龍,是為'''粗齒埃德蒙頓甲龍'''(''Edmontonia rugosidens'')。<ref>{{cite journal | last1 = Russell | first1 = L.S. | year = 1940 | title = Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armored dinosaur from the Belly River Series of Alberta | journal = University of Toronto Studies, Geology Series | volume = 43 | pages = 3–28 }}</ref>雖然是最早發現的埃德蒙頓甲龍化石,卻不是[[模式種]]。因為在同一時期稍早的1928年,{{link-en|查爾斯·斯騰伯格|Charles Mortram Sternberg}}已經先命名了新屬的[[模式種]]'''長頭埃德蒙頓甲龍'''(''Edmontonia longiceps'')。屬名是以加拿大的[[埃德蒙頓]]或{{link-en|埃德蒙頓群|Edmonton Formation}}為名;種名在拉丁語意為「長頭」。其[[正模標本]]'''NMC 8531'''包含一個頭骨、右下頜、大部分的顱後骨骼及裝甲,是於1924年由斯騰伯格挖掘團隊的成員喬治·派特森(George Paterson)在{{link-en|墨林 (亞伯達省)|Morrin, Alberta|墨林|Morrin, Alberta}}發現。<ref>{{cite journal | last1 = Sternberg | first1 = C.M. | year = 1928 | title = A new armored dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta | journal = Transactions of the Royal Society of Canada |series=Series 3 | volume = 22 | pages = 93–106 }}</ref>

===物種===
*長頭埃德蒙頓甲龍(''E. longiceps''):模式種。所知來自一個完整的頭骨,出土自{{link-en|馬蹄鐵峽谷層|Horseshoe Canyon Formation}}中部(第2段)層位,年代粗估約為7150萬至7100萬年前。<ref name="ABS09">{{cite journal|last=Arbour, V.M.|author2=Burns, M. E.|author3=Sissons, R. L.|year=2009|title=A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=29|issue=4|pages=1117–1135|doi=10.1671/039.029.0405}}</ref>這段岩層大致橫跨[[坎潘階]]與[[馬斯垂克階]]交界,經校對年代為7200萬年前。[[蒙大拿州]]的{{link-en|朱迪斯河層|Judith River Formation}}上部亦發現過該種的單獨骨骼及牙齒。
*粗齒埃德蒙頓甲龍(''E. rugosidens''):本種曾被建立成獨立的屬'''查斯騰伯格龍'''(''Chassternbergia''),概念首次於1988年由[[羅伯特·巴克]]提出,認為因粗齒種頭骨比例有差異且年代較古老,應建立成[[亞屬]]。<ref name="RTB88">Bakker, R.T. (1988). Review of the Late Cretaceous nodosauroid Dinosauria: ''Denversaurus schlessmani'', a new [[Armour (zoology)|armor]]-plated dinosaur from the Latest Cretaceous of South Dakota, the last survivor of the nodosaurians, with comments on Stegosaur-Nodosaur relationships. ''Hunteria'' 1(3):1-23.(1988).</ref><ref name="TF00">Ford, T.L. (2000). A review of ankylosaur osteoderms from New Mexico and a preliminary review of ankylosaur armor. In: Lucas, S.G., and Heckert, A.B. (eds.). ''Dinosaurs of New Mexico.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17:157-176.</ref>完整的屬種名於1991年由喬治·奧舍夫斯基(George Olshevsky)提出。<ref>G. Olshevsky, 1991, ''A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia'', Mesozoic Meanderings 2, 268 pp</ref>屬名Chassternbergia紀念化石發現者查爾斯·斯騰伯格。但這個亞屬的屬名極少被採納或引用。<ref name="V04">{{cite book|title=The Dinosauria (Second Edition)|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|url-access=limited|year=2004|chapter=Ankylosauria|editor1=Weishampel, D. B. |editor2=Dodson, P. |editor3=Osmólska, H. |author1=Vickaryous, M.K. |author2=Maryańska, T. |author3= Weishampel, D.B. |name-list-style=amp |pages=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/n381 363]–392|publisher=University of California Press|isbn=978-0-520-24209-8}}</ref><ref name="KC01">{{cite book|title=The Armored Dinosaurs|year=2001|chapter=Phylogenetic analysis of the Ankylosauria|editor=Carpenter, Kenneth|author=Carpenter K|pages=455–484|publisher=Indiana University Press|isbn=978-0-253-33964-5}}</ref>粗齒埃德蒙頓甲龍發現於坎潘階的[[恐龍公園層]]下部層位,約7650萬至7500萬年前。<ref name=ABS09/>後來許多發現都被歸入本種,包含CMN 8879:1937年哈洛·洛威(Harold D'acre Robinson Lowe)發現的頭蓋骨;ROM 433:1986年{{link-en|傑克·霍納|Jack Horner}}發現的叉狀神經棘,與[[石生龍屬]]的化石一同發現;ROM 5340:成對中板;ROM 1215:一具骨骼;RTMP 91.36.507:一個頭骨;RTMP 98.74.1:一個可能屬於埃德蒙頓甲龍的頭骨;RTMP 98.71.1:一具骨骼;<ref>Currie P.J., Russell D.A., 2005, "The geographic and stratigraphic distribution of articulated and associated dinosaur remains", In: Currie P.J., Koppelhus E.B., (editors). ''Dinosaur Provincial Park: A spectacular ancient ecosystem revealed''. Bloomington: Indiana University Press. pp 537–569</ref>RTMP 98.98.01:一個頭骨和右下頜;RTMP 2001.12.158:一個頭骨。<ref name="Vickaryous2006">{{cite journal | last1 = Vickaryous | first1 = Matthew K. | year = 2006 | title = New information on the cranial anatomy of ''Edmontonia rugosidens'' Gilmore, a Late Cretaceous nodosaurid dinosaur from Dinosaur Provincial Park, Alberta | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 26 | issue = 4| pages = 1011–1013 | doi=10.1671/0272-4634(2006)26[1011:niotca]2.0.co;2}}</ref>
*施氏埃德蒙頓甲龍(''Edmontonia schlessmani'')是施氏[[丹佛龍]](Denversaurus schlessmani )於1992年由艾綴安·杭特(Adrian Hunt)與{{link-en|史賓賽·盧卡斯|Spencer G. Lucas}}提出的更名。<ref>Hunt, A.P. and Lucas, S.G., 1992, "Stratigraphy, Paleontology and age of the Fruitland and Kirkland Formations (Upper Cretaceous), San Juan Basin, New Mexico", ''New Mexico Geological Society Guidebook'', 43rd Field Conference, San Juan Basin, volume 4, p. 217-240</ref>該分類群是於1988年由巴克根據1922年由菲力普·雷海默(Philip Reinheimer)在[[南達科塔州]]晚白堊世馬斯垂克階晚期的{{link-en|蘭斯組|Lance Formation}}發現的頭骨標本DMNH 468而建立,目前保存於[[科羅拉多州]]{{link-en|丹佛自然科學博物館|Denver Museum of Nature and Science}},亦成為屬名由來;種名則紀念贊助博物館的施萊曼家族基金會。巴克的描述為頭骨後部比埃德蒙頓甲龍的寬很多。<ref name="RTB88"/>但後來研究將這種情況解釋為頭骨在化石形成過程中被擠壓變形,<ref name="Carpenter1990">Carpenter, K. 1990. "Ankylosaur systematics: example using ''Panoplosaurus'' and ''Edmontonia'' (Ankylosauria: Nodosauridae)", In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) ''Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives'', Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298</ref>並認為丹佛龍是長頭埃德蒙頓甲龍的[[異名]]。<ref name="V04"/>{{link-en|黑丘地質協會|Black Hills Institute of Geological Research}}將一具來自蘭斯組、暱稱為「坦克」(Tank)的骨骼:BHI 127327標本歸入丹佛龍。<ref>{{cite journal | last1 = Carpenter | first1 = K. | last2 = DiCroce | first2 = T. | last3 = Kinneer | first3 = B. | last4 = Simon | first4 = R. | year = 2013 | title = Pelvis of ''Gargoyleosaurus'' (Dinosauria: Ankylosauria) and the Origin and Evolution of the Ankylosaur Pelvis | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 11| page = e79887 | doi = 10.1371/journal.pone.0079887 | pmid=24244573 | pmc=3828194}}</ref>新的研究指出其與胄甲龍近緣。<ref>Burns, ME. Intraspecific Variation in Late Cretaceous Nodosaurids (Ankylosauria: Dinosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 2015, 99–100. ({{cite web |url=http://vertpaleo.org/PDFS/a9/a987ca97-54e1-408a-b65d-b0d3e1507868.pdf |title=Archived copy |access-date=2015-10-30 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20151106163315/http://vertpaleo.org/PDFS/a9/a987ca97-54e1-408a-b65d-b0d3e1507868.pdf |archive-date=2015-11-06 }})</ref>
*南方埃德蒙頓甲龍(''Edmontonia australis'')於2000年由翠西·李·福特(Tracy Lee Ford)根據來自[[新墨西哥州]]馬斯垂克階的{{link-en|科特蘭層|Kirtland Formation}}的正模標本NMMNH P-25063(一對頸部甲板)及副模標本NMMNH P-27450(右頸甲板)而命名。<ref name="TF00"/>後來一度認為是個{{link-en|疑名|Nomen dubium}},現在被認為是[[雕齒甲龍]]的異名。<ref name=MEB08>{{cite journal|doi=10.1671/0272-4634-28.4.1102|last=Burns|first=Michael E.|year=2008|title=Taxonomic utility of ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) osteoderms: ''Glyptodontopelta mimus'' Ford, 2000: a test case|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=28|issue=4|pages=1102–1109}}</ref>

1971年小瓦特·庫姆斯(Walter Preston Coombs Jr.)將埃德蒙頓龍的兩個種:長頭種及粗齒種更名為長頭胄甲龍(''Panoplosaurus longiceps'')與粗齒胄甲龍(''Panoplosaurus rugosidens''),使其命名史變得更加複雜。<ref>Coombs, W.P. Jr., 1971, ''The Ankylosauria'', Dissertation Columbia University, New York, 487 pp</ref>後者因化石較完整而奠定埃德蒙頓甲龍形象的基礎,1940年代以古蜥甲龍的名稱問世,之後於1970至80年代更名為胄甲龍,直到新的研究才將屬名改回埃德蒙頓甲龍。

2010年{{link-en|葛瑞格利·保羅|Gregory S. Paul}}提出粗齒埃德蒙頓甲龍是長頭埃德蒙頓甲龍的直系祖先,而長頭埃德蒙頓甲龍又是施氏埃德蒙頓甲龍的直系祖先。<ref name="Paul2010"/>


==描述==
==描述==
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頭部、背部都有小橢圓形的骨質甲板,並在身體側邊延伸出許多鋒利的尖刺。其中四根最大的尖刺位於肩膀,朝前方伸出。在某些粗齒種的標本中,第二對肩刺又分叉出小刺。<ref name="ageofdinosaursedmontonia" />頸部和肩部有三道由脊狀甲板構成的防護性裝甲半環。
頭部、背部都有小橢圓形的骨質甲板,並在身體側邊延伸出許多鋒利的尖刺。其中四根最大的尖刺位於肩膀,朝前方伸出。在某些粗齒種的標本中,第二對肩刺又分叉出小刺。<ref name="ageofdinosaursedmontonia" />頸部和肩部有三道由脊狀甲板構成的防護性裝甲半環。
[[File:Edmontonia mount.jpg|thumb|right|缺少裝甲的埃德蒙頓甲龍骨架模型]]
[[File:Edmontonia mount.jpg|thumb|right|缺少裝甲的埃德蒙頓甲龍骨架模型]]

===鑑定特徵===
1990年{{link-en|肯尼斯·卡彭特|Kenneth Carpenter}}為埃德蒙頓甲龍整個屬列出了一系列鑑定特徵,主要是與近緣的[[胄甲龍]]作比較:俯視吻部平行邊較多;頭部裝甲表面平滑;[[腭]]部[[犁骨]]呈脊板狀;神經弓與[[神經棘]]短於胄甲龍;[[薦骨]]由三節薦椎構成;[[肩胛骨]]與[[鳥喙骨]]未互相癒合。<ref name="Carpenter1990"/>

卡彭特還指出不同物種間的差異處:長頭種與粗齒種的差異在於前者眼窩後方缺乏側突的[[皮內成骨]]、齒列較不分散、上頜較窄、薦骨寬度寬於長度且更厚實、體側尖刺較短。此外在粗齒種觀察到的骨化顴骨板未發現於長頭種。<ref name="Carpenter1990"/>


==分類==
==分類==

2021年7月28日 (三) 17:41的版本

埃德蒙顿甲龙属
化石时期:76.5–69 Ma
粗齒埃德蒙頓甲龍(編號AMNH 5665標本)的前半身骨架模型
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 结节龙科 Nodosauridae
属: 埃德蒙顿甲龙属 Edmontonia
Sternberg英语Charles Mortram Sternberg, 1928
模式種
長頭埃德蒙頓甲龍
Edmontonia longiceps

Sternberg, 1928

長頭埃德蒙頓甲龍 E. longiceps
Sternberg, 1928
粗齒埃德蒙頓甲龍 E. rugosidens
(Gilmore, 1930[原爲粗齒古蜴甲龍])

異名
  • 查斯騰伯格龍 Chassternbergia
    Bakker, 1988

埃德蒙頓甲龍屬名Edmontonia,意為「來自埃德蒙頓[註 1]」,或譯愛德蒙頓龍)是結節龍科的一甲龍類恐龍,生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞,分布範圍相當於現在的北美洲西部,化石出土於加拿大亞伯達省坎潘階馬蹄鐵峽谷層英语Horseshoe Canyon Formation恐龍公園層

20世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼,起初被歸類為古蜥甲龍的新種粗齒古蜥甲龍(Palaeoscincus rugosidens);與此同時模式種長頭埃德蒙頓甲龍Edmontonia longiceps)於1928年由查爾斯·斯騰伯格英语Charles Mortram Sternberg所命名。後來前者亦被改歸類為埃德蒙頓甲龍的第二個種粗齒埃德蒙頓甲龍Edmontonia rugosidens)。

埃德蒙頓甲龍是四足行走的植食性動物,身體低矮、寬闊,估計身長6公尺及重3噸,全身覆蓋著厚重裝甲。從頸部到背部生長著許多橢圓形骨質甲板,並在身體兩側延伸出數根尖刺,其中最長的兩對位於肩膀。巨大朝前的肩刺推測是作為抵禦掠食者或求偶對手的武器,可用來衝撞攻擊。

埃德蒙頓甲龍屬於缺乏尾槌的結節龍科,並是其中較為衍化、生存年代較晚期的物種之一,可能與同時期的胄甲龍近緣。

同時代共享棲地的恐龍包含:甲龍科刺甲龍倍甲龍鴨嘴龍科鈎鼻龍冠龍副櫛龍櫛龍亞冠龍埃德蒙頓龍角龍科尖角龍開角龍;大型獸腳類懼龍魔龍亞伯達龍

發現與研究歷史

埃德蒙頓甲龍的骨甲
埃德蒙頓甲龍的骨架 - 紐約自然歷史博物館
1922年的兩隻粗齒埃德蒙頓甲龍復原圖,依照1915 AMNH標本所繪製

1915年美國自然史博物館獲得一個接近完整、關節仍相連、呈天然狀態的甲龍類前半身化石,是於同一年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省發現的。標本編號為AMNH 5381。1922年威廉·狄勒·馬修英语William Diller Matthew在一份科普文章中將這個標本歸類於古蜴甲龍,但沒有指定物種名。[1]他本來打算與布朗合作,一同將之命名成古蜥甲龍的新種,但並未實現。[2]馬修還提及AMNH 5665標本,是於1917年由李維·斯騰伯格(Levi Sternberg)發現的身體前段骨骼。1930年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾將前述兩個標本都歸入粗齒古蜥甲龍(Palaeoscincus rugosidens)。該物種以正模標本USNM 11868為依據,是於1928年6月由喬治·斯騰伯格英语George Fryer Sternberg所發現的骨骼。種名以拉丁語的rugosus(粗糙)和dens(牙齒)組成。[3]1940年羅瑞斯·魯索(Loris Shano Russell)將三個標本都改歸入埃德蒙頓甲龍,是為粗齒埃德蒙頓甲龍Edmontonia rugosidens)。[4]雖然是最早發現的埃德蒙頓甲龍化石,卻不是模式種。因為在同一時期稍早的1928年,查爾斯·斯騰伯格英语Charles Mortram Sternberg已經先命名了新屬的模式種長頭埃德蒙頓甲龍Edmontonia longiceps)。屬名是以加拿大的埃德蒙頓埃德蒙頓群英语Edmonton Formation為名;種名在拉丁語意為「長頭」。其正模標本NMC 8531包含一個頭骨、右下頜、大部分的顱後骨骼及裝甲,是於1924年由斯騰伯格挖掘團隊的成員喬治·派特森(George Paterson)在墨林英语Morrin, Alberta發現。[5]

物種

  • 長頭埃德蒙頓甲龍(E. longiceps):模式種。所知來自一個完整的頭骨,出土自馬蹄鐵峽谷層英语Horseshoe Canyon Formation中部(第2段)層位,年代粗估約為7150萬至7100萬年前。[6]這段岩層大致橫跨坎潘階馬斯垂克階交界,經校對年代為7200萬年前。蒙大拿州朱迪斯河層英语Judith River Formation上部亦發現過該種的單獨骨骼及牙齒。
  • 粗齒埃德蒙頓甲龍(E. rugosidens):本種曾被建立成獨立的屬查斯騰伯格龍Chassternbergia),概念首次於1988年由羅伯特·巴克提出,認為因粗齒種頭骨比例有差異且年代較古老,應建立成亞屬[7][8]完整的屬種名於1991年由喬治·奧舍夫斯基(George Olshevsky)提出。[9]屬名Chassternbergia紀念化石發現者查爾斯·斯騰伯格。但這個亞屬的屬名極少被採納或引用。[10][11]粗齒埃德蒙頓甲龍發現於坎潘階的恐龍公園層下部層位,約7650萬至7500萬年前。[6]後來許多發現都被歸入本種,包含CMN 8879:1937年哈洛·洛威(Harold D'acre Robinson Lowe)發現的頭蓋骨;ROM 433:1986年傑克·霍納英语Jack Horner發現的叉狀神經棘,與石生龍屬的化石一同發現;ROM 5340:成對中板;ROM 1215:一具骨骼;RTMP 91.36.507:一個頭骨;RTMP 98.74.1:一個可能屬於埃德蒙頓甲龍的頭骨;RTMP 98.71.1:一具骨骼;[12]RTMP 98.98.01:一個頭骨和右下頜;RTMP 2001.12.158:一個頭骨。[13]
  • 施氏埃德蒙頓甲龍(Edmontonia schlessmani)是施氏丹佛龍(Denversaurus schlessmani )於1992年由艾綴安·杭特(Adrian Hunt)與史賓賽·盧卡斯英语Spencer G. Lucas提出的更名。[14]該分類群是於1988年由巴克根據1922年由菲力普·雷海默(Philip Reinheimer)在南達科塔州晚白堊世馬斯垂克階晚期的蘭斯組英语Lance Formation發現的頭骨標本DMNH 468而建立,目前保存於科羅拉多州丹佛自然科學博物館英语Denver Museum of Nature and Science,亦成為屬名由來;種名則紀念贊助博物館的施萊曼家族基金會。巴克的描述為頭骨後部比埃德蒙頓甲龍的寬很多。[7]但後來研究將這種情況解釋為頭骨在化石形成過程中被擠壓變形,[2]並認為丹佛龍是長頭埃德蒙頓甲龍的異名[10]黑丘地質協會英语Black Hills Institute of Geological Research將一具來自蘭斯組、暱稱為「坦克」(Tank)的骨骼:BHI 127327標本歸入丹佛龍。[15]新的研究指出其與胄甲龍近緣。[16]
  • 南方埃德蒙頓甲龍(Edmontonia australis)於2000年由翠西·李·福特(Tracy Lee Ford)根據來自新墨西哥州馬斯垂克階的科特蘭層英语Kirtland Formation的正模標本NMMNH P-25063(一對頸部甲板)及副模標本NMMNH P-27450(右頸甲板)而命名。[8]後來一度認為是個疑名,現在被認為是雕齒甲龍的異名。[17]

1971年小瓦特·庫姆斯(Walter Preston Coombs Jr.)將埃德蒙頓龍的兩個種:長頭種及粗齒種更名為長頭胄甲龍(Panoplosaurus longiceps)與粗齒胄甲龍(Panoplosaurus rugosidens),使其命名史變得更加複雜。[18]後者因化石較完整而奠定埃德蒙頓甲龍形象的基礎,1940年代以古蜥甲龍的名稱問世,之後於1970至80年代更名為胄甲龍,直到新的研究才將屬名改回埃德蒙頓甲龍。

2010年葛瑞格利·保羅英语Gregory S. Paul提出粗齒埃德蒙頓甲龍是長頭埃德蒙頓甲龍的直系祖先,而長頭埃德蒙頓甲龍又是施氏埃德蒙頓甲龍的直系祖先。[19]

描述

體型與身體結構

體型比例圖
粗齒埃德蒙頓甲龍的復原圖
埃德蒙頓甲龍的復原模型,展示於皇家泰勒爾博物館

埃德蒙頓甲龍的身體厚重、身形寬闊,外表可比擬為坦克。估計身長約6.6公尺、臀高約2公尺。[20]2010年葛瑞格利·保羅英语Gregory S. Paul認為埃德蒙頓甲龍的兩個物種:長頭種和粗齒種體型相近,身長約6公尺及體重約3噸。[19]

口鼻部具有狹窄、缺乏牙齒的喙狀嘴,可用來切碎植物。頭骨各骨頭緊密癒合,使整體變得十分堅固。[21]從上方看,頭骨大致呈水梨形狀。[20]

頭部、背部都有小橢圓形的骨質甲板,並在身體側邊延伸出許多鋒利的尖刺。其中四根最大的尖刺位於肩膀,朝前方伸出。在某些粗齒種的標本中,第二對肩刺又分叉出小刺。[20]頸部和肩部有三道由脊狀甲板構成的防護性裝甲半環。

缺少裝甲的埃德蒙頓甲龍骨架模型

鑑定特徵

1990年肯尼斯·卡彭特英语Kenneth Carpenter為埃德蒙頓甲龍整個屬列出了一系列鑑定特徵,主要是與近緣的胄甲龍作比較:俯視吻部平行邊較多;頭部裝甲表面平滑;犁骨呈脊板狀;神經弓與神經棘短於胄甲龍;薦骨由三節薦椎構成;肩胛骨鳥喙骨未互相癒合。[2]

卡彭特還指出不同物種間的差異處:長頭種與粗齒種的差異在於前者眼窩後方缺乏側突的皮內成骨、齒列較不分散、上頜較窄、薦骨寬度寬於長度且更厚實、體側尖刺較短。此外在粗齒種觀察到的骨化顴骨板未發現於長頭種。[2]

分類

結節龍科 Nodosauridae

南極甲龍屬 Antarctopelta

邁摩爾甲龍屬 Mymoorapelta

林龍屬 Hylaeosaurus

棄械龍屬 Anoplosaurus

牛頭龍屬 Tatankacephalus

霍舍姆龍屬英语Horshamosaurus Horshamosaurus

多刺甲龍亞科 Polacanthinae

怪嘴龍屬 Gargoyleosaurus

裝甲龍屬 Hoplitosaurus

加斯頓龍屬 Gastonia

重怪龍屬 Peloroplites

多刺甲龍屬 Polacanthus

鴕龍屬 Struthiosaurus

浙江龍屬 Zhejiangosaurus

匈牙利龍屬 Hungarosaurus

活堡龍屬 Animantarx

尼奧布拉拉龍屬 Niobrarasaurus

結節龍屬 Nodosaurus

爪爪龍屬 Pawpawsaurus

蜥結龍屬 Sauropelta

林木龍屬 Silvisaurus

劍節龍屬 Stegopelta

德克薩斯龍屬 Texasetes

埃德蒙頓甲龍屬 Edmontonia

胄甲龍屬 Panoplosaurus

古生物學

裝甲功能

埃德蒙頓甲龍的大型尖刺可能是用來打鬥用的,例如求偶或確定領地,以及抵抗掠食動物。為保護自己,牠們可能會臥在地上,以減低對沒有保護的腹部的攻擊的可能性。[20]

古生態學

與埃德蒙頓甲龍相同時代的矽化木,可看出當時的溫度、雨量有明顯的季節性變化,這可以解釋埃德蒙頓甲龍的骨甲、尖刺多位在原本位置的原因。這些個體可能因乾旱、溺水而死亡,而後因雨季來臨而迅速沉積在地層中。[20]

註釋

  1. ^ 可指加拿大亞伯達省埃德蒙頓,或指化石發現地的地層埃德蒙頓層(Edmonton Formation)(現改稱為馬蹄鐵峽谷層英语Horseshoe Canyon Formation

延伸閱讀

參考來源

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