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蜥腳下目

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蜥腳下目
化石时期:三疊紀晚期到白堊紀晚期,210–66 Ma
路氏迷惑龍骨架模型,位于卡内基自然史博物馆
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
演化支 悍龍類 Bagualosauria
演化支 板龙类 Plateosauria
演化支 大脚类 Massopoda
演化支 蜥脚型类 Sauropodiformes
演化支 近蜥龍類 Anchisauria
下目: 蜥腳下目 Sauropoda
Marsh,1878
演化支[1]
異名
  • †后凹龙类 Opisthocoelia Owen,1860
  • †鲸龙类 Cetiosauria Seeley,1870
  • Diplodocia Tornier, 1913

蜥腳下目学名Sauropoda)又稱蜥腳亞目龍腳下目真蜥腳亞目,在希臘文裡意為「有蜥蜴般的腳」,是蜥臀目的一個下目,是由奧塞內爾·查利斯·馬什在1878年建立[2]

蜥腳類恐龍具有小型頭部、長頸部、長尾巴、以及粗壯的四肢。牠們是目前已知陸地上出現過的最巨大動物,包括許多知名的屬,如迷惑龍(原名為雷龍)、腕龍梁龍等。蜥腳類恐龍首次出現於三疊紀晚期(2億1000萬年前),牠們當時的外表類似基础蜥腳形亚目恐龍。到了侏儸紀晚期(1億5000萬年前),蜥腳類恐龍的分布廣泛,尤其是梁龍科腕龍科。只有泰坦巨龍類存活到白堊紀晚期,但牠們幾乎分佈於全球。然而,泰坦巨龍類與其他非鳥類的恐龍在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕了。蜥腳下目的化石在各大陸都有發現,包含南極洲

但是,很少發現完整的蜥腳類化石。許多物種,尤其是最大型的物種,僅發現相關聯或是非天然狀態的骨頭。許多接近完整的標本都缺乏頭部、尾巴末端、以及四肢。蜥腳下目和原蜥腳亞目都屬於蜥腳形亞目,他們和絕大多數恐龍都屬於蜥臀目

體徵

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蜥腳類恐龍是植食性四足動物,通常擁有長頸部與匙狀牙齒。牠們擁有小型頭部、巨大身體、通常擁有長尾巴。牠們的後肢粗壯、筆直,後腳掌有五個腳趾,只有內側三、四趾具有趾爪。與後肢相比,前肢較為修長,前腳掌只有拇指有大型指爪。大部分科普書籍的想像圖,在這些無趾爪的位置加上蹄狀趾爪。在蜥腳類恐龍之中,近側尾椎有高度可鑑定性[3]

蜥腳類恐龍的部分背椎移到頸部的位置,導致頸部至少有12節脊椎,延長了頸部長度。脊椎的神經棘形狀可容納韌帶,以協助抬高頸部與支撐頭部重量。尾椎至少有44節。柱狀四肢演化成可支撐龐大身體重量,踝部有軟骨可緩衝、避震。前肢有五根指頭,但指頭骨頭數量減少。牠們以腳趾行走,腳掌離地且有肉墊支撐重量。大型鼻開孔位於頭顱骨的後段。而恥骨或許可能支撐大型腸道[4]

體型

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數種巨型蜥腳下目恐龍的體型比較圖。分別為:阿根廷龍(紅)、馬門溪龍(綠)、超龍(橘)、梁龍(紫)、富塔隆柯龍(藍)

蜥腳下目的最明顯特徵是牠們的體型。即使是侏儒型的蜥腳類恐龍,例如歐羅巴龍的身長可能達5到6公尺,也是牠們所處生態系統中最大的動物之一。唯一可以在體型上與牠們匹敵的是鬚鯨科動物,例如藍鯨。但與鯨魚不同的是,蜥腳類恐龍全都生存在陸地上。有些蜥腳類恐龍的頭部維持在低高度,例如梁龍科;而其他蜥腳類恐龍則維持在很高的高度,例如圓頂龍

蜥腳類恐龍的身體外形並沒有其他恐龍多樣化,原因可能是體型限制,但牠們仍擁有許多種類。有些蜥腳類恐龍擁有極長的尾巴,例如梁龍科,牠們可能將尾巴當作鞭子般揮打,末端可產生音爆[5],或是造成掠食動物的傷害[6]。在化石較為完整的蜥腳類恐龍中,超龍可能是最長的恐龍,身長可達33到34公尺[7],但其他如地震龍、舊紀錄保持者梁龍也擁有極長的身長。易碎極巨龍(舊稱易碎雙腔龍Amphicoelias fragillimus)只發現一個脊椎骨,但身長可能達到55到60公尺[8],比藍鯨還長,但易碎極巨龍的唯一化石卻在敘述不久後遺失了。而目前最長的陸地脊椎動物網紋蟒,身長只有8.7公尺[9]

柏林洪堡博物館長頸巨龍(原名布氏腕龍)骨架模型,是目前全球最高的骨架模型

其他蜥腳類恐龍,例如腕龍科,擁有高肩膀與極長頸部,使牠們的身高非常高。波塞東龍可能是最高的恐龍,身高可達18公尺。而原本的頸部最長恐龍為馬門溪龍,身長有22到26公尺。而目前最高的動物是長頸鹿,身高只有4.8到5.5公尺。

其他體型特別大的蜥腳類恐龍包含:阿根廷龍的體重為80到100公噸之間,可能是最重的恐龍;富塔隆柯龍潮汐龍安第斯龍南極龍銀龍等大型恐龍的體型接近阿根廷龍。有些泰坦巨龍類可能更重,如巨體龍的體重可能為175到220公噸之間,但證據很少。而目前最大的陸地動物為非洲象,體重不超過10公噸。

最小型的蜥腳類恐龍包含:歐姆殿龍(4公尺)、侏儒種泰坦巨龍類馬扎爾龍(5.3公尺)、以及侏儒種腕龍科歐羅巴龍(6.2公尺)[10]。發現於德國的歐羅巴龍,其小型體型可能是因為島嶼環境隔離而造成的。梁龍科短頸潘龍擁有非常短的頸部,是梁龍科中最短的物種。其他蜥腳類恐龍的頸部可生長到背長的四倍,但短頸潘龍的頸部比牠們的身體還短。

四肢與腳掌

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股骨

蜥腳類恐龍是群體型巨大的四足動物,因此四肢能夠承受相當大的重量。蜥腳類恐龍與現代大型四足動物(例如大象)的前腳結構不同。牠們的前腳掌骨頭以垂直方式排列、接觸地面;而大象的前腳掌骨頭往兩側稱開,形成寬廣的腳掌,手指骨頭縮短。原始蜥腳類恐龍(例如火山齒龍巨腳龍)的手部骨頭仍往兩側稱開,具有腳指[11]真蜥腳類的前腳掌只有蹄狀指爪,無法看到腳指。蜥腳類恐龍的後腳掌寬廣,大部分物種只有三個腳趾[12]

蜥腳類恐龍的掌骨以半圓形、垂直地面方式排列,所以牠們的前腳足跡呈馬蹄狀。根據足跡化石,蜥腳類的前腳掌沒有肉墊,與大象不同[11]。大部分蜥腳類只有拇指具有明顯的指爪,功能仍未知。梁龍科的拇指指爪最大;而腕龍科的拇指指爪最小,某些足跡化石甚至無法辨認出拇指指爪[13]

除了早期物種(如詹尼斯龍),泰坦巨龍類沒有拇指指爪。泰坦巨龍類是最特殊的蜥腳類恐龍,除了沒有指爪,前腳掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龍類的前腳掌只有柱狀的掌骨[14]

根據葡萄牙發現的足跡化石,至少某些蜥腳類恐龍(可能屬於腕龍科)的前腳掌的底部、側邊,覆蓋者小型的長刺狀鱗片[15]。泰坦巨龍類的掌骨底部(接觸地面端)的形狀寬廣、呈方形,某些標本的前腳掌保存了軟組織,顯示泰坦巨龍類的前腳掌可能具有肉墊[14]

Matthew Bonnan提出蜥腳類恐龍的四肢骨頭,在成長的過程中會保持大致的形狀,長寬高以相等的程度增加。業餘科學家Jim Schmidt認為四肢以柱狀方式直立的動物,四肢骨頭會採取這種生長方式。大部分脊椎動物的四肢骨頭在成長過程中,長寬高的成長幅度不一致,造成形狀上的改變,以與增加的體重相符[16][17]

氣囊

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如同獸腳亞目鳥類,蜥腳類恐龍的脊椎內部具有複雜的凹處、洞孔、空室,生前可能包含氣囊,類似鳥類呼吸系統。早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣腔,新蜥腳類薦椎也出現氣腔。梁龍超科泰坦巨龍類也個別發展出前段尾椎的氣腔[18]

在蜥腳下目的研究歷史早期,古生物學家就已辨認出這些動物具有氣腔。在19世紀晚期命名的鳥面龍Ornithopsis),曾經因為脊椎的空腔,而被認為是種翼龍類[19]

葡萄園龍,一種身體覆蓋裝甲的泰坦巨龍類

身體裝甲

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有些蜥腳類恐龍擁有由皮內成骨形成的裝甲(例:薩爾塔龍、葡萄園龍)。有些屬的背上擁有尖刺(如奧古斯丁龍),而其中幾屬擁有尾槌(蜀龍)。

古生物學

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生態位

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最初發現蜥腳類恐龍的化石時,許多科學家將牠們與現代鯨魚互相比較、參照。19世紀到20世紀早期的大部分相關研究,認為這些史前大型爬行動物的體型過大,無法在陸地上行動,因此認為牠們應該是水生動物。在1970年代以前,大部分古生物想像圖,將蜥腳類恐龍描繪成完全水生或半水生動物[20]。在1950年代,開始有古生物學家質疑蜥腳類恐龍是否是水生動物,如果牠們的身體沉浸於水面下,極大壓力將造成肺臟心臟的傷害[21]。此外,大部分早期研究只注意到蜥腳類恐龍的巨大體型,而忽略牠們骨骼內部的氣囊空間。在1878年,古生物學家愛德華·德林克·科普曾提到蜥腳類恐龍的骨骼結構類似浮筒。

在1970年代,開始有古生物學家研究蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、水生生活方式之間的關係。羅伯特·巴克等人根據蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、沈積學與生物力學的證據,而提出蜥腳類恐龍其實是主要生存於陸地的動物。在2004年,D.M. Henderson提出蜥腳類恐龍的骨骼具有非常多氣囊空間,如果牠們進入水體時,浮力會讓牠們浮在水面、無法完全沉浸於水面之下。另一方面,由於牠們的身體不會完全位於水面下方,巨大壓力不會壓迫牠們的內臟器官[20]

過去曾發現數個蜥腳類恐龍的足跡化石,只有前肢的足跡,被認為是蜥腳類恐龍在水中游泳的證據。D.M. Henderson提出,這可能是長前肢的蜥腳類恐龍(例如大鼻龍類)在淺水前進時,用長前肢在水底移動,而較短後肢不接觸水底[20]。但由於蜥腳類恐龍的身體外形,牠們在水面浮動時會很搖晃、不穩定。D.M. Henderson認為,當蜥腳類恐龍在水中以長前肢移動時,牠們將難以控制方向、身體不穩定,類似喝醉的船夫[20]

目前蜥腳類恐龍不再被認為是水生或半水生動物,近年證據顯示牠們生存於潮濕或水岸環境。蜥腳類的足跡化石常被發現於水岸環境或泛濫平原的沉積層,而蜥腳類的骨骼化石常被發現於潮濕沉積層、或是帶有水生生物的化石[20]

群體行動與親代養育

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群體行動的阿拉莫龍想像圖

根據許多屍骨層足跡化石,顯示蜥腳類恐龍是群居動物。但是不同種類的蜥腳類恐龍,構成群體的規模不一。以一個發現於阿根廷侏羅紀中期地層的屍骨層為例,當中的化石由成年個體、幼年個體所構成,來自於不同年齡層。而根據其他屍骨層、足跡化石,許多蜥腳類恐龍的群體依年齡層而構成,成年個體與幼年個體分別獨自行動。目前已知會以不同年齡層而個別群體行動的物種,包含:阿拉莫龍巧龍、以及某些梁龍科[22]

在2009年,一群科學家試圖研究蜥腳類恐龍為何會以不同年齡層來群體行動。根據牙齒的磨損程度顯示,成年、幼年蜥腳類恐龍會以不同植物為食。研究人員推測,成年、幼年蜥腳類恐龍分別以群體行動,是尋求不同種類的食物來源。而成年與幼年個體的巨大差距,也可能影響牠們攝取植物的方式,並使牠們採取分別群體行動的方式[22]

一個幼年梁龍科骨架模型

由於剛孵化的幼體,可能會與成年個體共同相處一段時間,而且蜥腳類恐龍可能是早熟性動物。研究人員推測,那些會採取不同年齡層分開行動的物種,不會有親代養育的行為[22]。而會採取成年、幼年個體群體行動的物種,可能會有親代養育的行為,以照顧剛孵化的幼體直到成年[23]

目前古動物學家還不清楚哪些物種會採成年、幼年個體集體行動,哪些物種會採取不同年齡層分開行動。需要更多的群體行動證據,才能清楚研究出蜥腳類恐龍的群居行為模式[22]

步態

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以後腳站立的梁龍想像圖。由查爾斯·耐特在1911年繪製

在非常早期的時候,亨利·費爾費爾德·奧斯本與其他人便已假設蜥腳類恐龍能以後肢站立,使用牠們的尾巴充當三腳架的第三隻腳(有點類似袋鼠[24]美國自然歷史博物館的一個重龍著名骨架模型,便是採用這個假設而重建。一個2005年的研究假設,如果蜥腳類恐龍已適應偶爾以二足方式站立,那牠們的前肢腳掌應該會有因為壓力性骨折(Stress fracture)。然而,在檢驗過眾多的蜥腳類骨骸後,沒有發現相關的證據[25]

以三腳架方式站立的重龍骨架模型。位於紐約美國自然歷史博物館

如果蜥腳類恐龍以三角架方式站立,應該會有巨大的重量施加在尾巴的脈棘(Haemal spine)上。隨者蜥腳類恐龍的成長,牠們的體重也隨之增加,當牠們以後腳站立時,這些脈棘會承受越來越多的重量,直到某些脈棘發生壓力性骨折,這將讓蜥腳類恐龍以後腳站立時感到痛苦,而因此必須改採四足方式。當蜥腳類恐龍過重而無法後腳站立時,牠們可能發展出較為安全的方式以避免用後腳站立。在蜥腳類恐龍的尾椎上曾發現骨折的脈棘。

在2009年,Heinrich Mallison研究不同蜥腳類恐龍以三腳架方式站立的可能性。他發現某些被認為是以後肢站立的特徵,例如泰坦巨龍類的左右腳間距寬,其實並不代表牠們能夠用後肢站立。Mallison分別指出,泰坦巨龍類的脊柱關節靈活,如果以三腳架方式站立,脊柱的靈活關節會使牠們無法穩定站立,除非背部有大量肌肉輔助。而腕龍科的身體重心位在身體前半段,也使牠們無法以三腳架方式站立[26]梁龍科似乎較有可能以三腳架方式站立。梁龍科的頸部關節靈活、身體重心位在臀部、骨盆結構穩固、以及尾椎的形狀,可能允許尾巴負擔部分的重量。Mallison推測,梁龍科比大象更適合偶爾以後腳站立。Mallison更主張,當牠們偶爾以後肢站立時,四肢骨頭並不會發生壓力性骨折[26]

頭部與頸部姿勢

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長期以來,蜥腳類是否能夠高舉頭部、頸部,或是頸部維持在水平的姿勢,是最常提起的爭論之一。某些科學家們提出質疑,如果蜥腳類恐龍能夠高舉頸部,以高層的樹葉為食,牠們的心臟是否能夠維持足夠的血壓,供應血液腦部。一項2009年的研究顯示,如果蜥腳類的頸部高舉,將血液輸送到頭部,會消耗大量的能量,佔去牠們日常攝取能量的一半以上[27]。此外,心臟若將血液輸送至高舉的頭部,血壓將高達700毫米汞柱,牠們的心臟大小必須是鯨魚的15倍[28]。有學者主張,梁龍迷惑龍等蜥腳類恐龍進食時,身體的位置保持不動,藉由長頸部的左右移動,以大範圍的低矮植被為食[29]

抱持反對意見的學者,認為蜥腳類能夠以S狀方式高舉頸部。在2009年,一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉,以警戒四周的環境。研究人員也發現,梁龍的頸部可以下垂至45度[30][31]

一個蜥腳類恐龍的足跡化石

足跡化石與移動方式

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目前已在許多大陸發現蜥腳類的足跡化石。古動物學家藉由這些足跡化石,可以研究蜥腳類的前肢、後肢功能。蜥腳類的前肢足跡小於後肢足跡,前肢足跡的形狀常為新月狀[32]

根據左右足跡的間距,蜥腳類恐龍的足跡化石可分為三種型態,分別為:狹窄間距、中等間距、寬間距,可推論出不同的移動方式[32]。一個2004年的研究,發現進階型蜥腳類恐龍的足跡間距可歸納出不同型態,與演化上的分類相符合。大部分蜥腳類恐龍的足跡間距狹窄,前肢拇指的指爪痕跡明顯。腕龍科、原始巨龍形類的足跡間距、拇指指爪痕跡中等,顯示出牠們的演化趨勢。原始泰坦巨龍類的左右足跡間距更寬,仍保有拇指指爪。進階型泰坦巨龍類的左右足跡間距最寬,前肢的拇指指爪已消失[33]

科學家們過去一度認為蜥腳龍類必須棲息在湖泊或沼澤中藉水漂浮。不過在找到化石足跡後,就推翻了這個說法。蜥腳類的足跡寬度間隔狹窄,證明牠們的四肢位於身體正下方,而非像蜥蜴烏龜般向兩側張開[4]

體型的演化

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為何蜥腳類恐龍會演化出巨大的體型,目前已有數個相關理論。在蜥腳類恐龍的早期演化階段,就有演化出巨大體型的趨勢,最早可追溯至三疊紀晚期。肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)推測,蜥腳類恐龍的祖先有體型巨大化的演化壓力[8]

根據體型巨大的現代植食性哺乳動物(例如犀牛),顯示巨大的植食性動物會有較高的消化效率。由於大型的動物有較長的消化系統,食物會留在身體較長時間,容許牠們在低營養價值的食物來源下生存。牠們的小腸會有大量的發酵室,容許微生物積聚及發酵植物,協助消化。在蜥腳類的演化歷史中,化石主要發現於半乾燥及季節性乾焊的環境,而在旱季有著季節性的食物營養價值下降。以大部分晚侏羅紀的蜥腳類恐龍為例,牠們的生存環境是疏林草原,而現代巨大植食性動物生存在類似的乾燥環境,支持上述的說法。其他巨大體型的優勢則被認為是次要的,例如對掠食動物的相對抵抗力、低能量消耗、或較長的壽命等[8]

發現歷史

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圓頂龍想像圖,由John A. Ryder於1877年繪製,是第一個蜥腳類的重建圖
目前的圓頂龍骨架模型

已知最早的蜥腳類化石,是在英格蘭發現。這些零散的化石,最初被鑑定為其他動物。當時並不清楚這些動物的外表,以及與其他恐龍的演化關係。

第一個被科學方式研究的蜥腳類化石,是一顆牙齒。在1699年,Edward Lhuyd在英格蘭牛津市近郊發現一顆牙齒化石,命名為Rutellum implicatum[34]。在2002年,科學家發現這顆牙齒屬於蜥腳下目恐龍。但是,這個學名的建立早於林奈氏分類系統的建立,而且已經超過50年不曾被任何科學期刊使用,而且是個根據牙齒而被建立的學名,因此本身也是個無效的遺失名[35]

在1841年,理查·歐文根據稍早發現的大型零散骨頭,認為是種未知的大型海生爬行動物,是現代鱷魚的近親,於是命名為鯨龍Cetiosaurus),意為「鯨魚蜥蜴」。同時,他將兩顆心臟形狀的牙齒,判斷是種未知的大型爬行動物,並命名為央齒龍Cardiodon)。鯨龍與央齒龍成為最早被科學方式敘述、命名的蜥腳類恐龍。但在1842年,理查·歐文建立恐龍(Dinosauria)一詞,並當時沒有包含鯨龍與央齒龍[36]

在1850年,吉迪恩·曼特爾重新研究數個被歸類於鯨龍的骨頭,他發現其腿部骨頭具有髓腔,這是種陸地動物的特徵。曼特爾將這些骨頭建立為畸形龍Pelorosaurus),屬於恐龍。但是曼特爾並沒有發現畸形龍與鯨龍的相似處[19]

在1870年,哈利·絲萊(Harry Seeley)鑑定一些脊椎骨,他發現這些脊椎屬於一種大型動物,內部具有氣囊。由於當時只有鳥類翼龍目的骨頭具有氣囊,哈利·絲萊將這些脊椎命名為鳥面龍Ornithopsis),意為「鳥的面孔」,並歸類於翼龍目[19]

隨者更完整的鯨龍化石的出土,約翰·菲力普斯(John Phillips)在1871年提出鯨龍是畸形龍的近親,也屬於恐龍[37]。自從1870年代開始,美國發現更多、更完整的蜥腳類化石(尤其是迷惑龍圓頂龍),古生物學界才拼湊出這些大型爬行動物的外形。在1877年,John A. Ryder繪製圓頂龍的重建圖,這是第一個蜥腳類恐龍的重建圖[38]。同樣在1877年,理查德·萊德克根據在印度發現的零散脊椎,命名為泰坦巨龍Titanosaurus),這是首次在南方大陸發現的蜥腳類恐龍[19]

在1878年,奧塞內爾·查利斯·馬什發現了當時最完整的蜥腳類化石,並命名為梁龍。馬什同時建立蜥腳亞目(Sauropoda),意為「蜥蜴的腳」,包含鯨龍、梁龍、以及牠們的近親,以有別於其他已知的恐龍分類單元[19]

分類學

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數種大鼻龍類恐龍,由左到右依序為:
圓頂龍腕龍長頸巨龍盤足龍

在近十年,蜥腳下目的分類大致上是固定的,但還是有一些科或屬的位置未確定,例如:盤足龍簡棘龍約巴龍、以及納摩蓋吐龍科。在某些版本分類法裡,並不包含火山齒龍科鯨龍科峨嵋龍科,因為牠們被認為是並系群,或複系群;某些版本也認為圓頂龍科是複系群,而不包含圓頂龍科。

以下簡略演化樹是根據威爾森在2002年的研究[39]

蜥腳下目

火山齒龍

真蜥腳類

蜀龍

巨腳龍

巴塔哥尼亞龍

峨嵋龍

馬門溪龍

約巴龍

新蜥腳類

簡棘龍

梁龍超科

大鼻龍類

圓頂龍

巨龍形類

腕龍

盤足龍

泰坦巨龍類

以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾(Diego Pol)等人的2011年研究[40]

蜥腳下目

黑丘龍

卡米洛特龍

貝里肯龍

萊森龍

雷前龍

珙縣龍

沉重龍類

火山齒龍

塔鄒達龍

伊森龍

真蜥腳類

蜀龍

巴塔哥尼亞龍

峨嵋龍

馬門溪龍

巨腳龍

鯨龍

新蜥腳類

參考資料

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延伸閱讀

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外部連結

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