线虫动物门
线虫动物门 化石时期：
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| 蛔虫 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 演化支： | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
| 演化支： | 两侧对称动物 Bilateria |
| 演化支： | 肾管动物 Nephrozoa |
| 演化支： | 原口动物 Protostomia |
| 总门： | 蜕皮动物总门 Ecdysozoa |
| 演化支： | 环神经动物 Cycloneuralia |
| 演化支： | 线虫动物 Nematoida |
| 门： | 线虫动物门 Nematoda Rudolphi, 1808 |
| 纲 | |
线虫动物门（学名：Nematoda[1]）是动物界中最大的门之一。线虫为假体腔动物，绝大多数体小呈圆柱形，又称圆虫（roundworms）。
线虫的物种很不容易区分，有相关描述的已超过二万五千种[2][3]，其中超过一半是寄生性的（包括许多植物及人类在内动物的病原体）[4]。线虫的物种数估计超过一百万种[5]，只有节肢动物比线虫更多样化。线虫的消化系统是有二个开口的管状消化系统，和刺胞动物门及扁形动物门不同。
线虫几乎已适应了地球所有的生态系，从海洋（海水）到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见，并在极端的环境如南极和海沟都可发现，其个体数量及物种个数常常超过其他的动物，甚至在高山、沙漠、南极和海沟中都可以生存。在岩石圈每个部份都有线虫的存在[6]，甚至是在南非地下900公尺到3600公尺深的金矿坑表面也不例外[6][7] [8][9][10]。海床上有90%的动物是线虫[11]。线虫的数量众多，常常每立方公尺就有上百万个线虫，占地球所有动物的80%，线虫生命周期的多様性，在各种营养条件下都有存在，也使得他们在许多生态系统中有重要的影响[12]。有些线虫会有隐生的特性。
线虫原先在1919年被内森·科布命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门。
形态学
[编辑]线虫是三胚层的后生动物，有一套完整的消化器官。线虫没有循环系统及呼吸系统；呼吸及物质的运输完全是透过扩散作用完成的。体薄、纵切面为圆形，但实际上是两侧对称的。线虫的体腔是一个狭窄的假体腔。口部经常有不同的盖口或突出物，有捕食及感觉的功能。在肛门之后的身体部位称做尾部。表皮会分泌出堆积成层的角质层，保护身体免于干燥、消化液，或其他严苛环境的破坏，有些种类还会形成移动用的突出物，例如帮助活动的纤毛。虽然此角质层允许移动及形状改变，它仍非常不具弹性，且不允许虫体的体积变大。因此，随著虫体长大，它就得蜕皮、并产生新的角质层。角质层不允许体积改变的原因是要维持体内的高液压。因为这个原因，线虫没有环状肌，只有纵向肌，因为没有这个必要。线虫体内的液压就是它们是圆形的原因。
线虫有一套简单的神经系统。一条主神经索在腹侧延伸，在头端的感觉构造被称做双器（amphid），而尾端的感觉构造则被称做侧尾腺孔（phasmid）。
大部分自由生活的线虫都相当微小，但有几种寄生性的线虫，如：蛔虫，可长到好几公尺。因为无环状肌的缘故，线虫的身体只能往两侧方向摆动，所以它移动的条件是要附著在固体物品上；其扭动挣扎的动作很难游泳，甚至根本无法游泳。
食性与排泄
[编辑]线虫一般吃细菌、藻类、真菌及原生动物，不过有些种类是滤食性的。线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型和管型两种。腺型排泄器官属原始类型，通常由1到2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成，开口在神经环附近的腹中线上。海中自由生活的线虫（如Linhomeus）属此，但一般为一个原肾细胞；小杆线虫（Rhabdias）则具有两个。寄生线虫多为管型排泄器，是由一个原肾细胞特化形成，略呈H型，两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内，最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上，例如驼形线虫（Camallanus）。蛔虫（Ascaris lumbricoides）的排泄管也呈H形，只是横行管成网状，侧管前端不发达。
生殖与生命史
[编辑]线虫一般行有性生殖。雄性通常比雌性小（差异往往相当巨大），而且尾端常呈弯曲状，好在交配时抓住雌性。交配时，一个以上的几丁质交接刺（spicule）会从泄殖腔伸出，并插入雌性的生殖孔。似变形虫的精子会沿著针状体爬入雌性虫体。卵被雌性排出时，可能已胚化（embryonated）或尚未胚化（unembryonated），意思是受精卵可能尚未发育。在自由生活的线虫种中，卵会孵化成幼虫，最后变成成虫；在寄生性的线虫种中，通常有一个更为复杂的生命周期。
生活方式
[编辑]非寄生的线虫
[编辑]非寄生线虫的发育通常会经过四次的蜕皮。不同种线虫的食性也不相同，包括藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活的生物组织。非寄生的海洋线虫是小型底栖生物中很重要且数量繁多的生物之一。海洋线虫在分解过程中扮演重要的角色，有助于在海洋环境中的营养再利用，而且对因污染造成的环境变化相当敏感。秀丽隐杆线虫是一种生活在土壤里的线虫，是生物学家已有相当了解的模式生物。秀丽隐杆线虫的所有基因都已经定序，也确定了每一个细胞及所有神经元在发育过程中的变化。
寄生
[编辑]动物寄生
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寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫、钩虫、蛲虫、蛔虫及丝虫（filarid）。旋毛虫会感染老鼠、猪，及人类，引起旋毛虫病。贝蛔虫（Baylisascaris）通常感染野生动物，但是对人类一样是致命的。捻转血矛线虫（Haemonchus contortus）是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫，已对羊牧场造成了巨大的经济损失。
植物寄生
[编辑]植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有：穿孔线虫（Radopholus）、叶芽线虫属（Aphelenchoides）、根瘤线虫属（Meloidogyne）、胞囊线虫（Heterodera）、黄金线虫（Globodera）、伪根瘤线虫（Nacobbus）、根腐线虫（Pratylenchus）、茎线虫属（Ditylenchus）、剑线虫属（Xiphinema）、长针线虫（Longidorus）、残根线虫（Trichodorus）等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织，并可能形成可见的虫瘿（根结线虫），这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是标准剑线虫（Xiphinema index），葡萄扇叶病毒（GFLV，Grapevine Fanleaf Virus），一种很重要的葡萄疾病的带菌者。
其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫，常见于亚洲及美洲，最近也于欧洲发现。
分类
[编辑]线虫动物门的种类繁多，因为缺乏许多关于线虫的知识，其分类系统仍有争议。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一个最早期，也是很具有影响力的分类系统[13]，后来也有再作修改[14]，此分类系统将线虫分为无尾感器亚纲（Aphasmidia）及尾感器亚纲（Phasmidia）。后来重新命名为有腺纲（Adenophorea）及胞管肾纲（Secernentea）[15]。胞管肾纲有许多共同的特征，包括具有尾感器，也就是一对在后方两侧之处的感觉器官，这也成为分类的基础。因为无尾感器亚纲这个分类中还有些不同，因此也产生了许多后续不同的分类。
流行病学
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许多线虫会造成人类的疾病，例如蛔虫病、鞭虫病及钩虫感染。蝇类线虫会造成丝虫病。
土壤系统
[编辑]90%的线虫居住在土壤上层15公分的范围。线虫本身是以生物为食，不会分解有机物质。线虫可以有效的调整细菌的数量以及其组成。线虫每分钟可以吃掉超过五千个细菌。线虫可以进行氮的矿物化，是氮循环中重要的一部份[16]。
食肉真菌中的食线虫真菌是线虫的天敌。他们利用丝状物或是黏合结构来诱骗线虫[17] [18][19]。
注释
[编辑]- ^ 来自希腊文nema：nematos（线）加ode（类似的）。
- ^ Hodda, M. Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. 2011, 3148: 63–95.
- ^ Zhang, Z. Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa. 2013, 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3.
- ^ Hsueh YP, Leighton DHW, Sternberg PW. (2014). Nematode Communication. In: Witzany G (ed). Biocommunication of Animals. Springer, 383-407. ISBN 978-94-007-7413-1.
- ^ Lambshead PJD. Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis. 1993, 19 (6): 5–24.
- ^ 6.0 6.1 Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC. Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa. Nature. June 2011, 474 (7349): 79–82. PMID 21637257. doi:10.1038/nature09974.
- ^ Lemonick MD. Could 'worms from Hell' mean there's life in space?. Time. 2011-06-08 [2011-06-08]. ISSN 0040-781X. （原始内容存档于2011-06-10）.
- ^ Bhanoo SN. Nematode found in mine is first subsurface multicellular organism. The New York Times. 2011-06-01 [2011-06-13]. ISSN 0362-4331. （原始内容存档于2021-04-28）.
- ^ Gold mine. Nature. June 2011, 474 (7349): 6. doi:10.1038/474006b.
- ^ Drake N. Subterranean worms from hell: Nature News. Nature News. 2011-06-01 [2011-06-13]. （原始内容存档于2021-04-28）.
- ^ Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ. Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss. Curr. Biol. January 2008, 18 (1): 1–8. PMID 18164201. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. 简明摘要 – EurekAlert!.
- ^ Platt HM. foreword. Lorenzen S, Lorenzen SA (编). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society. 1994. ISBN 0-903874-22-9.
- ^ Chitwood BG, Chitwood MB. The characters of a protonematode. J Parasitol. 1933, 20: 130.
- ^ Chitwood BG. A revised classification of the Nematoda. Papers on helminthology, 30 year jubileum K.J. Skrjabin. Moscow: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences. 1937: 67–79.
- ^ Chitwood BG. The designation of official names for higher taxa of invertebrates. Bull Zool Nomencl. 1958, 15: 860–95.
- ^ Nyle C. Brady & Ray R. Weil. Elements of the Nature and Properties of Soils (3rd Edition). Prentice Hall. 2009. ISBN 9780135014332.
- ^ Pramer C. Nematode-trapping fungi. Science. 1964, 144 (3617): 382–388. PMID 14169325. doi:10.1126/science.144.3617.382.
- ^ Hauser JT. Nematode-trapping fungi (PDF). Carnivorous Plant Newsletter. December 1985, 14 (1): 8–11 [2016-11-08]. （原始内容 (PDF)存档于2016-06-11）.
- ^ Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A. Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences. FEMS Microbiology Letters. 1998, 158 (2): 179–184. PMID 9465391. doi:10.1016/s0378-1097(97)00519-3.
