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無尾目

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無尾目
化石時期：侏羅紀至今
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 兩棲綱 Amphibia
亞綱： 滑體亞綱 Lissamphibia
總目： 蛙總目 Batrachia
演化支： 跳躍類 Salientia
目： 無尾目 Anura
Duméril, 1806
亞目
無尾目分布

無尾目（學名：Anura）是脊椎動物亞門兩棲綱下的一個目，是兩棲綱僅存的滑體亞綱三個目中物種多樣性最多的一個。無尾目的成員通常統稱為蛙類，其中皮膚上遍布疙瘩（隆起的毒液腺）的種類稱為蟾蜍。

無尾目動物通過卵生繁殖，卵通常產在水體中，不像羊膜動物（爬行類、鳥類和哺乳類）可以完全脫離水體繁衍。卵孵化後的幼體是完全水生、用鰓呼吸、形態如同魚苗的蝌蚪，主要以碎屑為食，之後會變態長出四肢並尾部消失，最終成為四足動物形態、用肺/透過皮膚呼吸空氣的半水生/陸生成體。成體都是食肉動物，主要以各種昆蟲為食。

分類

蛙類，俗稱水雞、田雞、石雞，台語俗稱四腳仔、四腳魚仔或水雞[1]，大約有4800種。 主要包括兩類動物：青蛙和蟾蜍。這兩類動物沒有太嚴格的區別，有的一科中同時包括兩種。一般來說，蟾蜍多在陸地生活，因此皮膚多粗糙；蛙體形較苗條，多善於游泳。兩種體形相似，頸部不明顯，無肋骨。前肢的尺骨與橈骨癒合，後肢的脛骨與腓骨癒合，因此爪不能靈活轉動，但四肢肌肉發達。蛙類和蟾類很難絕對地區分開，有的科如盤舌蟾科就即包括蛙類也有蟾類。

青蛙

  「蛙」重新導向至此。蛙也可以指蛙 (小說)。

青蛙泛指皮膚較光滑的蛙類，但在民間主要指赤蛙科和叉舌蛙科的種類；又稱田雞，是因為味道鮮美之故，口感近似雞肉。人類很早就知道食用青蛙，《漢書》說：「鄠杜之間水多蛙，魚人得不飢。」張華《博物志》說：「東南之人……食水產者，龜蚌螺蛤，以為珍味，不覺其腥。」唐末尉遲樞《南楚新聞》言：「百越人好食蝦蟆，凡有筵會，斯為上味。」當時吃青蛙還是南方人的習俗，韓愈在《答柳柳州食蝦蟆》詩說柳宗元「居然當鼎味，豈不辱釣罩」，責怪柳柳州不該把青蛙當美味。蘇東坡在《聞子由瘦》詩中寫道：「舊聞蜜唧嘗嘔吐，稍近蝦蟆緣習俗。」

蟾蜍

主條目：蟾蜍

蟾蜍，俗稱「癩蛤蟆」，大部分蟾蜍耳後有毒腺，分泌毒性分泌物，可以製作中藥。

蟾蜍科的動物大約有250種，分布在除了澳大利亞和馬達加斯加島等海島以外的全世界各地，目前澳大利亞也引入了蟾蜍。雖然大部分蟾類生活在陸地上，棲身地洞內，但也有必須生活在水中或樹上的蟾類。墨西哥的異舌蟾以螞蟻為食。

分類列表

無尾目大約有5,070種，分為三個亞目：

新蛙亞目 （Neobatrachia） - 以下幾科。
  • 真齒蛙科 Amphignathodontidae– 有袋蛙（有時被列為擴角蛙科 Hemiphractidae） 隱林蛙科
  • Aromobatidae – 臭鼬蛙（有時列入叢蛙科） 節蛙科
  • Arthroleptidae 短頭蟾科
  • Brachycephalidae
  • 蟾蜍科 Bufonidae – 真正的蟾蜍
  • 智利蟾科 Calyptocephalellidae （有時列入蟾蜍科）
  • 瞻星蛙科 Centrolenidae – 玻璃蛙（包括疣蛙科 Allophrynidae）
  • 壯腹蛙科 Craugastoridae Hedges, Duellmann & Heinicke, 2008（以前列為短頭蟾科）
  • 角花蟾科 Ceratophryidae – 又稱為角蛙科，角蛙
  • Conrauidae Nieden,1908
  • 叢蛙科 Dendrobatidae – 箭毒蛙
  • 卵齒蟾科 Eleutherodactylidae Lutz, 1954（以前列為細趾蟾科）
  • 沼蟾科 Heleophrynidae – 鬼蛙
  • 肩蛙科 Hemisotidae – 鯊鏟蛙
  • 雨蛙科 Hylidae – 真正的樹蛙，與幽蛙科 Cryptobatrachidae、擴角蛙科 Hemiphractidae有親屬關係
  • 若雨蛙科 Hylodidae
  • 非洲樹蛙科 Hyperoliidae – 莎草蛙，「灌木蛙」
  • 滑背蟾科 Leiuperidae （有時列為細趾蟾科）
  • 細趾蟾科 Leptodactylidae – 南方蛙，熱帶蛙（包括胯腺蟾科 Cycloramphidae）
  • 汀蟾科 Limnodynastidae
    • Adelotus Ogilby, 1907
    • Heleioporus Gray, 1841
    • Lechriodus Boulenger, 1882
    • 汀蟾屬 Limnodynastes Fitzinger, 1843
      • Limnodynastes alexantenori Hoser, 2020
      • Limnodynastes archeri Tyler, 1981
      • Limnodynastes cameronganti Hoser, 2020
      • Limnodynastes convexiusculus (Macleay, 1878)
      • Limnodynastes depressus Tyler, 1976
      • Limnodynastes dorsalis (Gray, 1841)
      • Limnodynastes dumerilii Peters, 1863
      • Limnodynastes fletcheri Boulenger, 1888
      • Limnodynastes interioris Fry, 1913
      • Limnodynastes lignarius (Tyler, Martin & Davies, 1979)
      • Limnodynastes peronii (Duméril & Bibron, 1841)
      • Limnodynastes salmini Steindachner, 1867
      • Limnodynastes shanescarffi Hoser, 2020
      • Limnodynastes tasmaniensis Günther, 1858
      • Limnodynastes terraereginae Fry, 1915[2]
    • Neobatrachus Peters, 1863
    • Notaden Günther, 1873
    • Philoria Spencer, 1901
    • Platyplectrum Günther, 1863
  • 曼蛙科 Mantellidae – 馬爾加什蛙
  • 姬蛙科 Microhylidae – 狹口蛙（包括短頭蛙）
  • 龜蟾科 Myobatrachidae （包括汀蟾科，Rheobatrachidae）
  • 多指節蟾科 Pseudidae
  • 跳蛙科 Ranixalidae （有時被列入赤蛙科 Ranidae）
  • 樹蛙科 Rhacophoridae – 灌木蛙
  • 達爾蛙科 Rhinodermatidae – （有時列為胯腺蟾科）
  • 塞舌蛙科 Sooglossidae – 塞舌爾蛙和豬鼻蛙（包括印度鼻蛙 Nasikabatrachidae）
  • Strabomantidae Hedges, Duellmann & Heinicke, 2008 （某些以前被認為屬於短頭蟾科） 池蟾科
  • Telmatobiidae Fitzinger, 1843

2024年在Brachycephaloidea Günther, 1858總科下新命名兩個科：

  • Caligophrynidae
    • Caligophryne doylei
      • Caligophryne doylei Fouquet, Kok, Recoder, Prates, Camacho, Marques-Souza, Ghellere, McDiarmid & Rodrigues, 2024[3]
  • Neblinaphrynidae
    • Neblinaphryne
      • Neblinaphryne mayeri Fouquet, Kok, Recoder, Prates, Camacho, Marques-Souza, Ghellere, McDiarmid & Rodrigues, 2024[3]
科的地位未定的屬：

變態

主條目：變態 (生物)
  • 孵化的卵
    孵化的卵
  • 10天的蝌蚪
    10天的蝌蚪
  • 幼蛙
    幼蛙
  • 成體
    成體

身體

蛙類最小的只有30毫米，只相當一個人的大拇指長，大的有300毫米（一尺多長），瞳孔都是橫向的，皮膚光滑，舌尖分兩叉，舌跟在口的前部，倒著長回口中，能突然翻出捕捉蟲子。有三個眼瞼，其中一個是透明的，在水中保護眼睛用，另外兩個上下眼瞼是普通的。頭兩側有兩個聲囊，可以產生共鳴，放大叫聲。體形小的品種叫聲頻率較高。

器官

  • 心臟：有二個心房和一個心室，外有圍心膜
  • 脾臟：紅色呈豆形，能製造白血球
  • 肺臟：呈紅色，左右各一葉
  • 皮膚：裸露，內含豐富的粘液腺，可以幫助氣體交換，有些種類在不同部位集中形成毒腺、腺褶、疣粒(呼吸皮膚要潮濕)
  • 腎臟：扁平暗紅色
  • 腎上線：淺黃色線狀
  • 輸尿管：於腎臟下方，與膀胱相通
  • 膀胱：呈元寶形，透明無色
  • 脂肪體：黃色脂狀
  • 睪丸：雄蛙才有，一對，呈橢圓形，白色式淡紅色
  • 卵巢：雌蛙才有，形狀不規則，內有黑白各半的卵
  • 輸卵管：雌蛙才有，白色
  • 子宮：雌蛙才有

習性

蛙類的繁殖方式基本和蟾蜍類相似，也是以昆蟲為食，但大型蛙類可以捕食小魚甚至小鼠。基本在夜間捕食。絕大部分生活在水中，也有生活在雨林潮濕環境的樹上的。卵產於水中，也有的樹蛙僅僅利用樹洞中或植物葉根部積累殘餘的水窪就能使卵經過蝌蚪階段。2003年在印度西部新發現一種「紫蛙（Nasikabatrachus sahyadrensis）」，常年生活在地底的洞中，只有季風帶來雨水時才出洞生育。

防衛機制

無毒的網紋箭毒蛙（Ranitomeya imitator）身上披上鮮艷的顏色，假裝成其有毒的同類
草莓箭毒蛙鮮艷的警戒態表明牠的皮膚上有不同的毒素

第一眼看青蛙時可能會認為牠們缺乏防禦能力。其細小的身體、緩慢的動作、薄而缺乏如尖刺、利爪及牙齒的外型往往令人疏於防範。事實上牠們有豐富的防衛機制去保護牠們。首先不少物種都有良好的偽裝能力，其與附近環境十分接近的膚色令一動不動的牠們易於隱藏於環境之中。遇到危險時，其驚人的彈跳力令牠們迅速跳到水中，以避開獵食者的追捕[4]。

很多青蛙的表面都有輕度毒性的蟾毒素（bufotoxin），使牠們並不受獵食者的歡迎。而大部分蟾蜍則有較大的製毒腺體，稱作腮腺（parotoid gland），主要位於當中的兩側眼後的位置，或身體的其他部分。這些腺體能分泌不同的毒素或黏液，使牠們的皮膚變得滑溜而且並不可口。如果能產生即時的不快感覺，捕獵者多會終止牠們的捕獵行動而令牠們得以逃脫；如果效果需時甚久才有效果，也可減少捕獵者於下一次再度捕獵的機會[5]。而帶有劇毒的青蛙則多會披上鮮艷的顏色，以標示牠們並不適合作為食物，這種適應的的策略稱作警戒作用（Aposematism）。牠們身上的顏色多為鮮艷的紅色、橙色或黃色配以黑色。一些物種的警告色長在腹部上，如鈴蟾屬的物種。因此牠們在遇到攻擊時反而會將腹部朝上，並分泌毒液以趕退敵人。並有一些物種本身沒有毒性，如紅背異箭毒蛙，就會模擬在其地域中有毒的物種的膚色以嚇退獵食者[6]。

處於防衛站立姿態的大蟾蜍

一些蛙類物種，例如箭毒蛙等的毒性特別強。南美洲的土著很久以前已懂得抽取這些箭毒蛙身上的毒液去製造飛鏢（Dart (missile)）以作打獵之用[7]，雖然只有少數物種適合此目的。此外，一些物種，紅背異箭毒蛙、卵齒蟾屬（Eleutherodactylus）的一個物種（Eleutherodactylus gaigei）及細趾蟾屬（Leptodactylus）的一個物種（Lithodytes lineatus）雖然本身沒有製造毒液，但牠們會透過模擬當區有毒的近親的膚色而達致保護自己的目的[8][9]。一些物種雖透過進食如螞蟻或節肢類動物等以吸收牠們的毒素[10]，但亦有一些物種，如澳洲的科羅澳擬蟾則能夠自己合成這些有毒的生物鹼[11]。這些化合物，包括蛙毒素（batrachotoxin）及蟾毒素（bufotoxin）等，能令受體不適、產生幻覺、癲癇性痙攣（Epileptic seizure）、神經中毒及血管收縮。不少以蛙類為食的捕獵者已能適應高濃度的毒素，但其他物種，如人類則完全沒有抵抗力[12]。 一些蛙類則依靠虛張聲勢及小詭計去保護自己。像大蟾蜍獨有的站立姿態就是嘗試去嚇怕敵人。牠們會吸入空氣使身體脹大，並提高後半身及令頭部向下以製造一種雄偉的形態[13]。美國牛蛙受到威脅時會將頭部向前傾但合上眼睛。此姿態目的是要將帶毒的腮腺放置在最清晰的位置上，與此同時其他在背部上的腺體則開始滲出有毒的分泌物，並將身體最脆弱的部分加以覆蓋[4]。其他策略包括發出刺耳的聲音，並利用突如其來的巨響嚇走捕獵者。灰樹蛙能夠發出如爆破般的聲響，這聲響有時就能夠嚇退其天敵北短尾鼩鼱（Blarina brevicauda）[4]。蟾蜍類一般不甚受歡迎，但偶爾也會受到飢餓的蛇類如東部帶蛇（Thamnophis sirtalis）的垂涎。年幼的美國蟾蜍如遇到對其感興趣的蛇時，就會蹲下身體並且一動不動。這種不動聲息的自保方法往往令蛇失去了牠們的蹤影而成功自保。但如牠們被蛇的頭部感應到時，就會毫不猶豫地放棄蹲下的姿態而迅速跳走[14]。

有的蛙類皮膚分泌毒液以防天敵，生活在亞馬遜河流域雨林中的一種樹蛙分泌物被當地印第安人用來製作箭毒，見血封喉。

分布

蛙類分佈在除了加勒比海島嶼和太平洋島嶼以外的全世界。但目前在全世界迅速地減少，主要原因有環境污染、氣候變化、外來物種侵入、人類擴張而造成的棲息環境縮小等。

文化

捕蛙

無尾目動物自古以來就在人類文化中佔有一定的地位，許多傳說和它們有關：

  • 「蛙災」—聖經出埃及記，耶和華予以摩西為埃及降下的第二個災難（《出埃及記 8：2》）。
  • 中國古代認為月亮是三條腿的白玉蟾蜍，因為月亮表面和蟾蜍皮膚一樣凹凸不平；
  • 中國神話認為三條腿的金蟾蜍能夠吐出金錢，象徵著財富，是劉海蟾的坐騎；
  • 蛙市是指群蛙齊鳴，有如鬧市。葛長庚《夏夜宿水館》詩：「蛙市無聲萬籟沉。」方岳《農謠》之五：「池塘水滿蛙成市，門巷春深燕作家。」
  • 「癩蛤蟆想吃天鵝肉」是中國的俗語；該俗語表示異想天開。
  • 「坐井觀天」是中國的成語，作為主角的青蛙被稱作「井底之蛙」（同為成語），比喻見識淺薄的人。
  • 青蛙王子是西方的童話故事
  • 拉·封丹寓言說青蛙想和牛比賽誰大，最終將自己吹爆了；
  • 伊索寓言說青蛙想飛上天，咬着一根棍讓大雁帶上天，一高興張嘴叫，卻掉了下來。
  • 「吃青蛙的人」（frog eater）是大部分英語國家的人們對法國人的蔑稱（因法國人愛吃田雞腿）。
  • 膜蛤文化是中國的網絡次文化，對長相酷似蛤蟆的江澤民進行崇拜。

參考文獻

  1. ^ 《金匱要略校注》言：「水雞即田雞，蛙也。水雞聲是形容喉間痰鳴聲連連不絕，猶如水雞之聲。」
  2. ^ Tom Parkin, Jodi J. L. Rowley, Grace L. Gillard, Jarrod Sopniewski, Glenn M. Shea and Stephen C. Donnellan. 2024. Systematics and Taxonomy of the Northern Banjo Frog (Anura: Limnodynastidae: Limnodynastes terraereginae) and Allied Taxa. Ichthyology & Herpetology. 112(1); 76-105. DOI: 10.1643/h2023025
  3. ^ 3.0 3.1 Antoine Fouquet, Philippe J. R. Kok, Renato Sousa Recoder, Ivan Prates, Agustin Camacho, Sergio Marques-Souza, José Mario Ghellere, Roy W. McDiarmid and Miguel Trefaut Rodrigues. 2024. Relicts in the Mist: Two New Frog Families, Genera and Species highlight the Role of Pantepui as A Biodiversity Museum throughout the Cenozoic. Molecular Phylogenetics and Evolution. In Press, 107971. DOI: 10.1016/j.ympev.2023.107971
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. 1995: 154–162. ISBN 0-691-03281-5. 
  5. ^ Barthalmus, George T.; Zielinski, William J. Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes. Pharmacology Biochemistry and Behavior. 1988, 30 (4): 957–959. PMID 3227042. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8. 
  6. ^ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs. Nature. 2006, 440 (7081): 208–211. PMID 16525472. doi:10.1038/nature04297. 
  7. ^ Myers, C. W.; Daly, J. W. Dart-poison frogs. Scientific American. 1983, 248 (2): 120–133. PMID 6836257. doi:10.1038/scientificamerican0283-120. 
  8. ^ Savage, J. M. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press. 2002. ISBN 0-916984-16-8. 
  9. ^ Duellman, W. E. The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador (PDF). University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication. 1978, 65. （原始內容 (PDF)存檔於2011-07-04）. 
  10. ^ Saporito, R.A.; Garraffo, H. M.; Donnelly, M. A.; Edwards, A. L.; Longino, J. T.; Daly, J. W. Formicine ants: an arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2004, 101 (21): 8045–8050. PMC 419554 可免費查閱. PMID 15128938. doi:10.1073/pnas.0402365101. 
  11. ^ Smith, B. P.; Tyler, M. J.; Kaneko, T.; Garraffo, H. M.; Spande, T. F.; Daly, J. W. Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (Pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins. Journal of Natural Products. 2002, 65 (4): 439–47. PMID 11975476. doi:10.1021/np010506a. 
  12. ^ Grant, T. Poison Dart Frog Vivarium. American Museum of Natural History. [2012-07-07]. （原始內容存檔於2012-10-17）. 
  13. ^ Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. 2002: 73–74. ISBN 0-00-219964-5. 
  14. ^ Hayes, Floyd E. Antipredator behavior of recently metamorphosed toads (Bufo a. americanus) during encounters with garter snakes (Thamnophis s. sirtalis). Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists). 1989, 1989 (4): 1011–1015. JSTOR 1445987. doi:10.2307/1445987. 

外部連結

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延伸閱讀

[在維基數據編輯]

維基文庫中的相關文本： 《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蝦蟆部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》
維基文庫中的相關文本： 《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蛙部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》
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