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趨同進化

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兩種多肉植物，大戟屬和星球屬，它們的親緣關係較遠，卻有十分相似的結構特徵。

趨同演化（英語：Convergent evolution），也稱收斂進化，是指兩類在親緣關係上很遠的生物，因為長期處於相似的生活環境而演化出相似的特徵。這些特徵並未出現在它們的最後共同祖先身上。支序分類學將這種現象稱為同塑性（英語：Cladogram#Measuring_homoplasy）。飛行的多次演化（英語：Recurrent evolution）是趨同演化的典型案例，帶翅昆蟲、鳥類、翼龍和蝙蝠都各自獨立演化出了飛行能力。由趨同演化產生的相似特徵稱為同功（英語：analogous），而有共同起源的結構或特徵則被稱為同源，不同生物之間同源特徵可能具備不同的功能。鳥類、翼龍、蝙蝠的翅膀是同功結構，負責達成飛行這一能力，而其前肢是同源結構，儘管功能不同，但有共同的起源。

和趨同演化相反的概念是「趨異演化」，指的是同一類生物如果長期處於不同的環境下，就會分化出不同的身體構造。與趨同演化相似的另一概念是「平行演化」，指原先具備相似性狀的物種，在相似的環境壓力下演化出相似特徵。例如幾種不同的飛蛙就是從樹蛙平行演化而來。

植物中也有許多趨同演化的案例，例如C4類二氧化碳固定，藉助果實傳播種子，捕食昆蟲等。

概述

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哺乳動物和昆蟲中的同功（英語：analogy）和同源（英語：homology）特徵。
更多資訊：趨同演化案例列表（英語：List of examples of convergent evolution）

在形態學中，不同物種身處相似環境或生活習性相近時，可能會演化出同功特徵。佔據相似的生態位（也就是說有獨特的生活方式），物種面臨的類似問題可能會引出類似的解決方案。[1][2][3] 最早對同功與同源作出區分的是英國解剖學家理查德·歐文。[4]

在生物化學中，酶促反應所受的物理與化學限制會影響活性位點的排列方式，例如催化三聯體在蛋白質超家族中的獨立演化。[5]

史蒂芬·古爾德在其1989年作品《奇妙的生命》中提出，「假如生命的歷史可以倒帶重放，回到初始的條件，再次發展的結果可能會變得非常不同。」[6] 西蒙·康威·莫里斯（英語：Simon Conway Morris）不認同這個結論，他認為在演化過程中，趨同演化佔據十分關鍵的地位，因此如果外部環境以及物理規則保持不變，那麼生命將無可避免的演化至「最優」方案，並在某個時刻出現如今我們在靈長類、烏鴉和鯨豚中所見的智力。[7]

區分

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支序分類學

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主條目：支序分類學

在支序分類學中，兩個或更多的分類單元因除共同祖先之外的原因而表現出的相似特徵被稱為同塑性（英語：Cladogram#Measuring_homoplasy）。有共同祖先的分類單元稱為演化支；支序分類學的目標是依據各生物的相關程度，繪製出它們的系統發生樹。因此，從支序分類學角度看，由趨同演化造成的同塑性可能對這種分析帶來錯誤影響。[8][9][10][11]

返祖現象

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主條目：返祖現象

在一些案例中，較難分辨某個已經遺失而重新出現的性狀是來自再次演化，還是因為基因開關的啟停。這類再演化性狀被稱為返祖現象。從數學角度看來，隨着時間推移，一個未使用的基因（選擇中性）保留其功能的可能性會逐漸下降。這類過程的時間尺度在不同系統發生樹中各有差別：在鳥類和哺乳類中，基因有很大概率在約600萬年時間內保留功能狀態潛力。[12]

平行演化

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氨基酸位置的演化。在各案例中，左側的祖先蛋白某個位置為穀氨酸（A），而後演化至絲氨酸（S），右側則分別是趨異演化（英語：divergent）、平行演化（英語：parallel）和趨同演化（英語：convergent）的過程。

趨同演化與平行演化的差別在於兩類相似物種的祖先是否也為相似，如果各自祖先之間也具備相似性狀，那麼就應被歸為平行演化。[a] 部分科學家認為趨同演化與平行演化之間的差異是連續的[13][14]，而另一些科學家則表示，即使兩種演化方式有重合的地方，但仍有顯著差別。[15][16]

假如祖先未知或未確定，或沒有明確所涉及的性狀，那麼對於平行演化與趨同演化的判斷就會帶有更多的主觀成分。例如，針對有袋動物和胎盤動物之間的相似性，理查德·道金斯在其《盲眼鐘錶匠》將此作為趨同演化的例子，即使它們都為哺乳動物，但早在恐龍滅絕前就各自分散在不同大陸，持續積累了大量的差異。[17]

分子層面

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在不同的蛋白酶超家族中，絲氨酸蛋白酶和半胱氨酸蛋白酶趨同演化出相同的酸-鹼-親核基團催化三聯體。圖中分別為枯草桿菌蛋白酶、脯氨酰寡肽酶（英語：Prolyl endopeptidase）、TEV蛋白酶和木瓜蛋白酶。

蛋白質

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蛋白酶活性位點

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主條目：催化三聯體

蛋白酶中有許多趨同演化的典型案例。這些案例反映出蛋白質內在的化學約束，這些約束促使其向相同的方向獨立、重複演化。[5][18]

絲氨酸蛋白酶與半胱氨酸蛋白酶運用不同的氨基酸官能團（醇羥基或硫醇巰基）作親核基團。為活化親核基團，這些酶中均含有指向該基團的酸性殘基和鹼性殘基，這三個基團形成了催化三聯體。酶促反應所受的物理和化學約束導致相同的三聯體排列在不同蛋白質超家族中獨立演化了20多次。[5]

蘇氨酸蛋白酶（英語：Threonine protease）使用蘇氨酸作為親核基團，與絲氨酸、半胱氨酸不同，蘇氨酸是仲醇（也即有一個甲基）。蘇氨酸的甲基極大限制了三聯體和底物的可能方向，因為其末端甲基的位阻效應無法形成通常的三聯體。有數個屬於不同蛋白質摺疊類的酶超家族獨立演化出了以N端蘇氨酸殘基作親核試劑的三聯體，包括PB超家族（蛋白酶體運用Ntn摺疊）和PE超家族（乙酰基轉移酶運用DOM摺疊）。這種不同摺疊類的酶在活性中心結構上的共同點表明在這些超家族中，活性中心是趨同演化的。[5][19]

地紋芋螺胰島素、鰏魚發光桿菌超氧化物歧化酶

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地紋芋螺可產生一種獨特的胰島素，相比軟體動物近親，這種胰島素與魚類胰島素蛋白序列更為接近，這或許表明其中有趨同演化的作用。[20] 鰏魚發光桿菌（英語：Photobacterium leiognathi）可產生與魚類相似的超氧化物歧化酶，這個現象可借趨同演化作出解釋，但也可能存在其它假說，例如基因水平轉移過程。[21]

鈉鉀泵與昆蟲對強心類固醇的抗性

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昆蟲中存在許多在分子層面增強毒性抵抗力的趨同演化。一個典型的例子是通過替換鈉鉀泵中α亞基特定位置的氨基酸，以實現對強心（英語：Cardiac stimulant）類固醇（CTS）的抗性。[22][23][24] 針對具備此類抗性的21個昆蟲物種研究顯示，與CTS抗性有關的76個氨基酸替換中有58個（76%）顯示出至少存在兩條平行的演化路徑。這些替換中有30個（40%）僅發生在蛋白質的兩個位置（111位、122位）。演化出CTS抗性的物種還重複演化出了新功能鈉鉀泵，並具有趨同的組織特異性表達模式。[22][24]

核酸

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在DNA層面以及結構基因翻譯蛋白質而生成的氨基酸序列中也存在趨同演化。研究發現，在蝙蝠和海豚的氨基酸序列中存在關於回聲定位的趨同演化[25]，在海洋哺乳動物之間[26]、大熊貓和小熊貓之間[27]、袋狼和犬科動物[28]之間也發現了氨基酸序列的趨同演化。此外，趨同演化還出現在一類稱為順式作用元件的非編碼DNA中，例如它們的演化速率；這或許顯示出定向選擇或寬鬆的淨化選擇（英語：Negative selection (natural selection)）。[29][30]

動物形態

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魚龍的骨骼（上）與海豚的骨骼（下）
魚龍的骨骼（上）與海豚的骨骼（下）非常相似，事實上鯨豚類在魚龍滅絕5000萬年之後才出現，但為了適應海中的環境，二者都演化出和魚類一樣的身體。

身體外觀

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海洋哺乳動物和魚類有類似的流線型身體外觀，甚至有些軟體動物如波葉海牛（英語：Phylliroe）也有類似外形。這種紡錘形（就像一根兩端錐形的管道）身體形態有助於它們在高阻力的水中快速游動（英語：Animal locomotion）。此外，海豹和海獅也有類似身體外觀，它們的四肢為水中生活作出了特化。

澳洲的有袋類很早就與舊世界大陸的胎盤動物分離，但即使分別屬於不同的演化支，它們之間仍有許多十分相似的特徵。例如袋狼的身體外觀（尤其是顱骨外型）與犬科的赤狐就有極高的相似度[31]

鼴鼠和螻蛄的前肢具有梳子形結構，但鼴鼠是哺乳類，螻蛄是昆蟲，它們為了刨洞而演化出相同的手部。犰狳與穿山甲的外表。

鼴鼠的前肢
螻蛄的前肢

回聲定位

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鯨豚類（海豚與鯨魚）與蝙蝠各自演化出了回聲定位的能力，且來自於同一個基因的變異。[32][33]

電魚

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南美洲的電鰻與非洲的象鼻魚/電鯰都演化出了被動電覺（英語：Electroreception and electrogenesis）（各自在1.19-1.1億年前演化）。並且在獲得被動電覺後大約2000萬年，兩類生物都演化出了生電（英語：Electric fish）的能力，它們製造微弱的電場來探測獵物。[34]

眼睛

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脊索動物的視神經纖維必須穿過視網膜才能傳遞訊號，因此產生盲點。頭足動物的神經纖維，因位於視網膜後，故沒有盲點。1為視網膜、2為視神經、3為感光細胞，4則為盲點。[35]
烏賊的眼
人的眼
主條目：眼的演化（英語：Eye evolution）

趨同演化的一個著名案例是眼睛的演化。頭足綱（包括章魚和魷魚）、脊索動物（包括哺乳動物）以及刺胞動物（例如水母）等都各自演化出了眼睛。[36] 這些動物的共同祖先僅擁有簡易的感光點，但在漫長精細的演化後，各自獨立產生了類似相機的眼睛。這些眼睛的構造有明顯的差異：頭足綱的血管與神經纖維與視網膜的背面相連，而脊索動物的神經纖維與視網膜的正面相連，因此必須穿過視網膜才能將訊號傳出。神經束穿過的地方不具有感光細胞，產生盲點，而頭足綱則沒有盲點。[37]

飛行

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更多資訊：飛行的演化（英語：Flying and gliding animals#Evolution and ecology of aerial locomotion）
蝙蝠的翅膀
翼手龍的翅膀
鳥的翅膀

鳥類和蝙蝠有同源的前肢，因為它們都由四足類演化而來，然而它們的飛行能力卻並非同源，而是僅是同功。因此，它們的翅膀可作為趨同演化的一個案例。兩類生物各自演化出了飛行的能力，它們翅膀的構造在基礎上存在差異。蝙蝠的翅膀是膜狀結構，連接於特化伸長的指骨和肢體之間。而鳥類的翅膀則主要由羽毛構成，羽毛依附於前肢（尺骨）及腕掌骨。鳥類只有兩個指，尖端各自固定有一根羽毛。所以雖然鳥類與蝙蝠的翅膀在功能上為趨同演化，但在解剖學層面上卻並非如此。[38][39] 鳥類和蝙蝠翅膀處的皮膚中都有高濃度的腦苷脂，這可以提高皮膚的靈活性，有助於飛行；相比之下，其它哺乳動物皮膚中的腦苷脂濃度要低很多。[40] 已滅絕的翼龍也獨立演化出了翅膀，它們的翅膀位於前肢與後肢之間。昆蟲則是從不同的器官演化出了翅膀。[41]

鼯鼠和蜜袋鼯都可滑翔，它們的身體結構類似，滑翔翼位於其四肢間。但事實上兩類生物分別屬於胎盤動物和有袋動物，親緣關係甚遠。[42]

蜂鳥的尖喙
天蛾的口器

小豆長喙天蛾和蜂鳥也演化出了相似的飛行模式，並有相似的取食方式。[43]

昆蟲口器

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不同昆蟲的口器由一組同源器官組成，並為其攝食方式作出了特化。不同昆蟲群體間的趨同演化導致其從最初的咬嚼式口器衍生出許多特化的類型，例如蜜蜂和花金龜為取食花蜜而演化出的吻管（英語：proboscis）[44][45][46]，或是跳蚤和蚊子/椿象為吸食血液而演化出的刺吸式口器。

可相對拇指

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靈長動物，例如人類、猴子、猩猩、狐猴等演化出了有助於抓握的可相對拇指（英語：Thumb#Opposition_and_apposition）。在大熊貓身上也有類似的特徵，不過在結構上有所不同，熊貓有六個手指，其中拇指由腕骨演化而來，與其它手指分離。[47]

靈長類

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更多資訊：膚色
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(미쓰와이프) 제작기영상 엄정화 3m3s.jpg

除走出非洲前共有的淺膚色變異外，歐洲與亞洲人膚色的進一步變淺來自不同基因變異，這是趨同演化的結果。

在人類中，藍色眼睛和淺色皮膚都是趨同演化的結果。人類祖先從非洲遷出時，越往北面光照強度越低，因此淺色皮膚（有助於合成維生素D）可作為一項生存優勢。似乎在歐洲和亞洲人種在分離前，共同的淺色基因變異就已出現。不過，在兩個種群分離後，它們的膚色進一步變淺，這需要歸因於另外的基因變異。[48]

人類眼睛 狐猴眼睛
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人類與狐猴的藍眼變異源自不同基因。

靈長類祖先的瞳孔顏色為棕色，如今大多數靈長類的瞳孔也仍是這個顏色。人類的藍眼變異來自多個基因的共同作用，不過其中有一個基因造成了80%的變異。狐猴眼睛的主要顏色為棕色，並且也存在藍眼變異，但與人類中造成藍眼的基因無關。[49]

植物

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在蟻媒傳播案例中，諸如白屈菜等作物的種子有堅硬外殼，並依附有富含營養成分的油粒體（英語：Elaiosome），以吸引螞蟻取食。

固碳

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植物中也有許多趨同演化案例。例如作為三大固碳過程之一的C4類二氧化碳固定就曾重複獨立演化40多次。[50][51] 大約有7600種植物採用C4類固碳，其中包括單子葉植物中46%的禾本科，例如玉米和甘蔗[52][53]，以及雙子葉植物中的部分莧科。[54][55]

果實

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植物可食用果實的演化也是趨同演化的一個典型案例。例如，梨果的核由五個雌蕊葉及其附屬組織構成，它被果實外部結構（花托（英語：Receptacle (botany)）和被絲托）包裹。[56] 而另一些可食用果實則包含其它組織，例如番茄的肉質部分是其果皮壁。[57] 這表明了在選擇壓力下的趨同演化，植物利用可食用果實吸引動物取食，以實現種子傳播。[58]

此外，由螞蟻散播種子的蟻媒傳播也曾獨立演化超過100次，現存於11,000多種植物中，是生物學中趨同演化的最典型案例之一。[59]

肉食性

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肉食植物中的分子層面趨同演化

許多植物都各自獨立演化出了肉食性。例如三種肉食植物：土瓶草、翼狀豬籠草和紫瓶子草，研究發現它們在分子層面存在趨同演化。肉食植物的消化液中有其分泌的各類酶，藉助對去磷酸酶（英語：Purple acid phosphatases）、糖苷水解酶（英語：Glycoside hydrolase family 19）、聚葡萄糖酶（英語：Glucanase）、核糖核酸酶（英語：RNASET2）、幾丁質酶以及病程相關蛋白（英語：Pathogenesis-related protein）、索馬甜相關蛋白的研究，研究者發現了這些植物中存在眾多趨同的氨基酸取代。這些變化與酶的催化位點無關，而是在於蛋白質的暴露表面——它們可能在此與細胞或消化液中其它成分發生反應。此外，研究者還在非肉食植物擬南芥中發現了同源基因，這類基因的表達與植物所受壓力呈正相關。因此，研究者認為在肉食植物的重複演化過程中，壓力應激蛋白會被優先選擇。[b][60]

推斷方法

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被子植物系統發生序列。括號中的數字表明根據推斷得出的不同固碳方式的獨立起源。

系統發生學和祖傳重建（英語：Ancestral reconstruction）都是建立在未發生趨同演化的基礎上的。不過，在進行更高層次系統發生重建時，研究者有時也會在其中尋找趨同樣式。根據基於樣式或基於過程的不同預期，用於推斷趨同演化的方法有所差異。基於樣式的趨同演化定義更加廣泛，指兩個或多個譜系演化出相似特徵樣式。而基於過程的趨同演化是指在相似的自然選擇壓力下發生的相似演化。[61]

基於樣式的測量方法

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早期關於趨同演化的測量方法包括：計算表型比率；基於系統發生的特徵演化建立布朗運動模型，藉此估計演化距離。[62][63] 更近的方法還涉及到估算趨同的程度。[64] 但這些方法有一個缺陷，它們可能會將趨同演化與因為長期演化停滯而導致的表型相似相混淆。演化停滯是指分類單元之間演化差異極小。[61]

演化距離的測量用於估算世系在不同時間點的相似程度。相似比率的測量用於估算演化至特定特徵空間的世係數目。[61]

基於過程的測量方法

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對基於過程的趨同演化，推斷方法是套用選擇模型至物種的系統發生及連續的特徵數據，以探究在這些世系中是否存在相同的選擇壓力。這種方法需要用到奧恩斯坦-烏倫貝克過程來測試不同的選擇場景。其它方法則需要用到一套先驗規範，預設選擇的轉變位置。[65]

參見

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註釋

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  1. ^ 所有生物或多或少都存在共同祖先，因此問題在於確定這個共同祖先的時間遠近，以及明確多大程度的相似性才能被認為是發生了平行演化，這些問題仍未完全解決。
  2. ^ 演化過程中某特徵的功能變化稱為預適應或擴展適應。

參考

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引用

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