有性生殖的演化

有性生殖的演化由若干個相互競爭的科學假說所描述。所有有性生殖的真核生物都來自一種單細胞、真核的共同祖先。^[1]^[2]^[3]很多原生生物，以及大多數多細胞的動物，植物和真菌，都進行有性生殖。有少數物種，如蛭態輪蟲目和一些單性結實的植物，次生的失去了這一特性。性的進化包括兩個相關卻不同的主題：「性的起源」和「性的維持」。然而，由於性的起源的學說難以通過實驗檢測，目前的主要工作集中於有性生殖的維持方面。

似乎性周期的維持是因為有利於提高子代的品質（適應度），儘管減少了後代的總數量。（性的雙重代價）為了使性在進化上有優勢，它必須與顯而易見的後代適應度的增加相聯繫。對有性生殖的優勢最常見的解釋在於「遺傳變異的創造」。另一個解釋則基於兩個分子方面的優勢。第一個是重組DNA修復的優勢（在減數分裂中得到促進，因為這段時間同源染色體聯會），另一個則是互補作用造成的優勢（也叫做雜種優勢）。

對創造遺傳變異的優勢，有三個可能的理由使它可能發生。首先，有性生殖可以把兩個有利的突變集中於同一個個體上（性幫助有利特性的傳播）。並且，這些必須的突變並不必要在同一系列的子代上接連發生。第二，性可以集中當前有害的突變而創造極度不適合的個體；這些個體隨後即被種群淘汰掉。然而，必須注意到，在只有一條染色體的生物中，有害的突變體將會立刻被清除，所以這個解釋不太像有性生殖的益處。最後，性可以創造新的基因組合，它們也許比起先前出現的更加適應，或者只是簡單的導致親屬之間競爭的減弱。

對由於DNA修復的優勢而言，通過減數分裂期間的重組DNA修復對DNA損壞的清除立刻有一個巨大好處，由於這個清除允許了具有未損壞的DNA時更大的後代存活率。互補作用對每一個性伴侶的優勢，是通過另一個伴侶給出的正常顯性基因的掩蓋效應，避免後代有害隱性基因產生的有害效應。

基於變異的創造的假說被進一步細分如下。意識到任意數量的這些假說在任意給定的物種中都可能為真（它們並不是互斥事件），並且不同的假說可能應用於不同的物種這一點很重要。

歷史觀點

對這個問題現代的哲學科學思考可以追溯到18世紀的伊拉斯謨斯·達爾文；它也同樣體現在亞里斯多德的作品中。這個線索後來由奧古斯特·魏斯曼所發展，他理解了性的目的是為了創造遺傳變異，詳見如下的大多數解釋。另一方面，查爾斯·達爾文，同樣在1889年，總結雜種優勢（互補作用）的影響「對解釋……兩性的起源很充足。」這與修復與互補假說相一致，如下「其它解釋」章節中所述。

一些解釋已經由包括威廉·唐納·漢彌爾頓，Alexey Kondrashov（英語：Alexey Kondrashov），喬治·克里斯多福·威廉斯，Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf和 Richard E. Michod在內的生物學家提出，以解釋有性生殖如何在多種不同生物中維持。

有性生殖的起源

很多原生生物進行有性生殖，正如多細胞植物，動物和真菌那樣。在真核生物化石記錄中，有性生殖最早出現在大約20億年前的元古宙，^[4]^[5] 但後來它的年代也被確定為12億年前。^[6]^[7] 所有有性生殖的真核生物均誕生自一個單細胞的共同祖先物種。^[1]^[8]^[9]^[10]有少數物種次生丟失了這一特性，如 Bdelloidea 和一些單性結實的植物。

生物體需要高效而可靠地複製其遺傳物質。修復遺傳損傷的必要性是解釋有性生殖的起源的主導理論之一。二倍體個體可以通過同源重組修復 DNA 中受損傷的片段，由於細胞內該基因有兩個拷貝，而其中一個拷貝可以假定未受損傷。而另一方面，發生在單倍體個體中的突變，更有可能得到保留，因為 DNA修復機制無從得知原本未受損傷的序列是什麼。^[11] 有性生殖最原始的形式可能是一個具有受損 DNA 的生物體從一個類似的生物體中複製未受損的鏈以修復自身。^[12]

如果，正如證據所暗示的那樣，有性生殖在真核生物的演化早期就已經出現了，減數分裂的必要特性很有可能在真核生物的原核祖先中已經存在。^[9]^[13] 在現生的生物中，減數分裂中具有核心功能的蛋白質類似於細菌轉化作用中的關鍵蛋白。例如，在細菌有性的轉化過程中催化 DNA 同源序列搜尋和單鏈交換等關鍵功能的 recA 重組酶，在真核生物中有在減數分裂重組中具有類似功能的直系同源基因。

參見

有性生殖
RecA（英語：RecA）, RAD51, DMC1（英語：DMC1）

參考來源

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延伸閱讀

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閱論編演化生物學
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演化	自然發生生命起源適應輻射適應利他行為（英語：Altruism (biology)）欺騙行為（英語：Cheating (biology)）互惠利他主義鮑德溫效應（英語：Baldwin effect）支序分類學共同演化互利共生共同起源趨同演化趨異演化已知最早生命形式（英語：Earliest known life forms）演化的證據擴展適應絕滅生物集群滅絕同源最後共同祖先宏觀演化微演化演化不匹配（英語：Evolutionary mismatch）非適應輻射（英語：Nonadaptive radiation）生命起源胚種論平行演化信號理論劣勢原則（英語：Handicap principle）物種形成物種複合種物種概念（英語：Species concept）演化分類學（英語：Evolutionary taxonomy）選擇單位（英語：Unit of selection）演化的基因中心論（英語：Gene-centered view of evolution）
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演化思想史	文藝復興和啟蒙運動的演化思想（英語：Evolutionary ideas of the Renaissance and Enlightenment）物種嬗變（英語：Transmutation of species）大衛·休謨《自然宗教對話錄（英語：Dialogues Concerning Natural Religion）》查爾斯·達爾文《物種起源》古生物學史（英語：History of paleontology）過渡化石融合遺傳孟德爾定律達爾文主義的衰落（英語：The eclipse of Darwinism）新達爾文主義現代演化綜論分子演化史（英語：History of molecular evolution）擴展演化綜合理論（英語：Extended evolutionary synthesis）
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