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重爪龍屬：修订间差异

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第108行： 第108行：
===食性和覓食習慣===
===食性和覓食習慣===
1986年，查理格和米爾納提出，重爪龍加長的吻部、許多細鋸齒狀牙齒代表是種[[食魚動物]]，推測牠蹲在河岸邊使用爪子作為{{link-en|魚叉|Fishing gaff}}將魚抓出水面（類似現代的[[灰熊]]）。<ref name="Charig Milner 1986"/>兩年後，塔奎特<ref name=":8">{{Cite journal|last=Taquet|first=P.|date=1984|title=Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés|journal=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences|volume=299|pages=217–222|language=fr}}</ref>指出，尼日的棘龍科吻部近似現代的[[恆河鱷]]，並推測有著近似[[鷺科]]和[[鸛科]]的習性。<ref name="charigmilner1997"/><ref name="Charig Milner 1986"/>1987年，蘇格蘭古生物學家安德魯·齊臣納（Andrew Kitchener）反駁重爪龍的食魚習性，並提出是[[食腐動物]]的可能性，使用長頸子在地面掠食、爪子扒開屍體、長吻部（鼻孔位於後部以便呼吸）深入獵物體腔來探勘。<ref name="Kitchener1987"/>齊臣納表示重爪龍的頜部和牙齒用來殺死其他恐龍顯得太脆弱，且有著太多食魚性的適應性構造，用來抓魚又顯得太厚重。<ref name="Kitchener1987">{{Cite journal|doi=10.1038/325114a0|title=Function of Claws' claws|journal=Nature|volume=325|issue=6100|pages=114|year=1987|last1=Kitchener|first1=A.|bibcode=1987Natur.325..114K}}</ref>根據愛爾蘭古生物學家羅賓·雷德（Robin E. H. Reid）所述，一個被腐食的屍體能被其掠食者所分解，而能這麼做的大型動物（如灰熊）也有能力捕魚（至少在淺水中）。<ref>{{Cite journal|doi=10.1038/325487b0|title=Claws' claws|journal=Nature|volume=325|issue=6104|pages=487|year=1987|last1=Reid|first1=R. E. H.|bibcode=1987Natur.325..487R}}</ref>
1986年，查理格和米爾納提出，重爪龍加長的吻部、許多細鋸齒狀牙齒代表是種[[食魚動物]]，推測牠蹲在河岸邊使用爪子作為{{link-en|魚叉|Fishing gaff}}將魚抓出水面（類似現代的[[灰熊]]）。<ref name="Charig Milner 1986"/>兩年後，塔奎特<ref name=":8">{{Cite journal|last=Taquet|first=P.|date=1984|title=Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés|journal=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences|volume=299|pages=217–222|language=fr}}</ref>指出，尼日的棘龍科吻部近似現代的[[恆河鱷]]，並推測有著近似[[鷺科]]和[[鸛科]]的習性。<ref name="charigmilner1997"/><ref name="Charig Milner 1986"/>1987年，蘇格蘭古生物學家安德魯·齊臣納（Andrew Kitchener）反駁重爪龍的食魚習性，並提出是[[食腐動物]]的可能性，使用長頸子在地面掠食、爪子扒開屍體、長吻部（鼻孔位於後部以便呼吸）深入獵物體腔來探勘。<ref name="Kitchener1987"/>齊臣納表示重爪龍的頜部和牙齒用來殺死其他恐龍顯得太脆弱，且有著太多食魚性的適應性構造，用來抓魚又顯得太厚重。<ref name="Kitchener1987">{{Cite journal|doi=10.1038/325114a0|title=Function of Claws' claws|journal=Nature|volume=325|issue=6100|pages=114|year=1987|last1=Kitchener|first1=A.|bibcode=1987Natur.325..114K}}</ref>根據愛爾蘭古生物學家羅賓·雷德（Robin E. H. Reid）所述，一個被腐食的屍體能被其掠食者所分解，而能這麼做的大型動物（如灰熊）也有能力捕魚（至少在淺水中）。<ref>{{Cite journal|doi=10.1038/325487b0|title=Claws' claws|journal=Nature|volume=325|issue=6104|pages=487|year=1987|last1=Reid|first1=R. E. H.|bibcode=1987Natur.325..487R}}</ref>
[[File:Gharial skull.jpg|thumb|left|現代[[恆河鱷]]的頭骨，經常拿來與重爪龍作比較]]
1997年，查理格和米爾納在沃克氏重爪龍正模標本胃部發現了直接的食物證據，成為獸腳類中第一件魚食性證據：被胃酸侵蝕的魚鱗和牙齒，屬於{{le|鱗齒魚|Lepidotes}}的{{le|申斯蒂魚|Scheenstia|曼氏申斯蒂魚|Scheenstia mantelli}}<ref>{{cite journal |doi=10.1371/journal.pone.0039370 |pmid=22808031 |pmc=3394768 |title=Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii) |journal=PLOS ONE |volume=7 |issue=7 |pages=e39370 |year=2012 |last1=López-Arbarello |first1=A. |bibcode=2012PLoSO...739370L}}</ref>；還有年輕[[禽龍類]]的磨損骨頭。這也呈現了食魚性的間接證據，例如用來捕抓和吞下獵物的鱷魚狀適應性構造：長而狹窄的頜部和其末端的花座狀、以及吻部下彎的尖端及凹槽，形似恆河鱷。在他們看來，這些適應構造能使重爪龍用像鱷魚一樣的方式來捕捉中小型魚類：以吻部的凹槽抓住魚類（使牙齒具備刺穿功能），再將頭部仰起，然後吞下。<ref name="charigmilner1997"/>較大隻的魚則可以先用爪子撕碎。下頜牙齒比上頜牙齒更小、更密集且數量更多，可能有助於抓取食物。查理格和米爾納提到重爪龍可能主要以魚類為食（雖然牠可能也是活躍的掠食者或投機的食腐者），但並沒有成為像異特龍那樣[[頂級掠食者]]的條件。他們認為重爪龍以前肢和大爪捕捉、殺死及撕開較大型的獵物。標本中還發現了明顯的[[胃石]]（[[砂囊]]石）。<ref name="charigmilner1997"/>德國古生物學家奧利佛·溫斯（Oliver Wings）於2007年認為在獸腳類（如重爪龍和異特龍）中找到的少量胃石是意外被吞下的。<ref name="gastroliths">{{cite journal |last1=Wings |first1=O. |title=A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification |journal=Acta Palaeontologica Polonica |date=2007 |volume=52 |issue=1 |pages=1-16 |url=https://www.app.pan.pl/article/item/app52-001.html}}</ref>巴菲陶特和同事於2004年的研究中提到，在一個巴西的翼龍類頸椎發現嵌有一顆棘龍科牙齒，確認了後者並非僅是魚食性的。<ref>{{Cite journal|doi=10.1038/430033a|title=Pterosaurs as part of a spinosaur diet|journal=Nature|volume=429|issue=6995|pages=33|year=2004|last1=Buffetaut|first1=E.|last2=Martill|first2=D.|last3=Escuillié|first3=F.|bibcode=2004Natur.429...33B|pmid=15229562}}</ref>


==參考來源==
==參考來源==

2021年1月24日 (日) 20:07的版本

重爪龙属
化石时期：白堊紀早期
巴列姆階
130–125 Ma
▼
重爪龍的重建骨架模型，展示於東京國立科學博物館
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †棘龍科 Spinosauridae
亚科： †重爪龙亚科 Baryonychinae
属： †重爪龙属 Baryonyx
Charig（英语：Alan J. Charig） & Milner（英语：Angela Milner）, 1986
模式種
沃克氏重爪龍
Baryonyx walkeri
Charig & Milner, 1986

重爪龍（屬名：Baryonyx，發音：/ˌbæriˈɒnɪks/，意為「沉重的爪」，也可譯為堅爪龍）是一屬棘龍科的獸腳亞目恐龍，生存於白堊紀早期巴列姆階，約1億3000萬至1億2500萬年前。第一具化石於1983年在英格蘭薩里郡的威爾德黏土組（英语：Weald Clay）發現，並成為模式種沃克氏重爪龍（Baryonyx walkeri）的正模標本，由古生物學家艾倫·查理格（英语：Alan J. Charig）和安琪拉·米爾納（英语：Angela Milner）於1986年敘述、命名。屬名來自手部第一指非常巨大的爪子；種名紀念化石發現者：業餘化石收藏家威廉·沃克（William J. Walker）。重爪龍的正模標本是英國所發現最完整的獸腳類骨骼之一，並且一直是已知棘龍科中標本最完整的物種，牠的發現也引起了大眾媒體的關注。後續在英國其他地方以及伊比利半島發現的標本也被歸入本屬。

正模標本估計身長介於7.5至10公尺之間、體重約1.2至1.7噸，可能是個未完全成熟的個體。重爪龍擁有長、低矮而狹窄的吻部，經常被拿來與現代鱷魚相互比較。吻部尖端呈花座狀（英语：Rosette (design)）擴張至側面。其後的上頜有個凹口，與對應地區突起的下頜互相契合。鼻骨頂部有個三角形的冠。重爪龍有著大量帶細鋸齒邊緣、圓錐狀的牙齒，其中最大的牙齒位於前端。頸部呈S形，背部脊椎的神經棘由前向後逐漸變高。一根加長的神經棘代表延背部中線可能有駝峰或脊狀的結構。前肢強壯發達，以此為名的第一指爪測量長約31公分。

在當初發現時，重爪龍的親緣關係充滿著謎，現在已確認屬於棘龍科的一員。一些研究人員認為刀齒鱷龍是本屬較早的異名；而泰內雷似鱷龍也屬於同一物種；後續的研究則繼續將牠們列為獨立的屬。重爪龍是第一個確認為食魚性的獸腳類恐龍，根據正模標本胃部發現的魚鱗得到證實。牠可能也是能獵捕較大型的獵物的活躍型掠食者、以及食腐動物，因為在化石體內還發現了少年禽龍類的殘骸。推測牠生前會以前肢和大爪來捕捉和處理獵物。重爪龍可能擁有半水生的生活型態，並與其他獸腳類、鳥腳類、蜥腳類恐龍、以及翼龍類、鱷魚、烏龜、魚類共享著河相棲息地。

發現歷史

Replica of a large, thick claw
巴黎發現宮展示的手爪特寫，為重爪龍的名字由來

1983年1月，英國水電工兼業餘化石收藏家威廉·沃克（William J. Walker）在英格蘭薩里郡奧克利附近屬於威爾德黏土組（英语：Weald Clay Formation）的泥坑（英语：Clay pit）煙囪坑（英语：Smokejacks Pit）進行探勘。他在一塊岩石中發現一根巨大的爪子，但已經碎裂，帶回家將其修復黏合後，才意識到爪子的尖端已經遺失。幾個星期後，沃克回到泥坑中的同一地點，經歷幾小時的搜索，找到了遺失的部分。他還發現趾骨和部分的肋骨。沃克的女婿將爪子帶到倫敦自然史博物館，在那邊由英國古生物學家艾倫·查理格（英语：Alan J. Charig）和安琪拉·米爾納（英语：Angela Milner）進行檢驗，並鑑定為屬於獸腳類恐龍。[1][2]古生物學家們於2月在同地點發現了更多骨骼碎片，但礙於泥坑內的天氣狀況，直到5、6月才採集全部的骨骼。[3][2]一個由8位博物館員工和幾名志工組成的團隊，在三週的時間內，在54個岩塊中挖出了重達2噸的岩基質。沃克將爪子捐贈給博物館，而擁有泥坑所有權的奧克利磚頭公司（Ockley Brick Company）捐贈了其餘骨骼並提供設備。[3][4][2]這個地區已經被探勘過超過200年，但過去從未發現過類似的遺骸。[5][2]

大部分採集到的骨骼都包裹在粉砂岩塊中，岩塊周圍由細砂和粉砂包覆，其餘部分則埋沒於泥土中。骨骼關節分離，並散布於5×2公尺的範圍內，但大多數都不遠離原本的位置。推土機打亂了骨骼的位置，且有些骨骼在採集前就被機械設備所破壞。[3][1][6]因為粉砂岩基質的硬度和菱鐵礦的存在，使清修標本變得非常艱難；曾試圖使用強酸清理，但大部分基質以機械去除。將所有骨骼從岩塊中清出，前後共耗時六年不間斷的清修，到最後階段的時候，還需在顯微鏡下使用牙科工具（英语：dental tools）和氣錘（英语：air mallets）。標本約佔整副骨架的65％，包含部分頭骨：前上頜骨、左上頜骨、成對的鼻骨、左淚骨、左前額骨、左眶後骨、腦殼（英语：braincase）的枕骨、成對的齒骨、許多塊下頜後部的骨頭；頸椎、胸椎、尾椎；肋骨；一個薦骨；成對肩胛骨；成對鳥喙骨；成對肱骨；左橈骨和尺骨；指骨和爪骨；骨盆；左股骨上端和右股骨下端；右腓骨；腳部骨頭包含趾骨。[3][1][7][2]原本的標本編號為BMNH R9951，但後來重新編為NHMUK VP R9951。[1][8]

根據正模標本重建的骨架模型，位於倫敦自然史博物館

1986年，查理格和米爾納命名了新屬新種沃克氏重爪龍（Baryonyx walkeri），並將骨骼定為正模標本。屬名由古希臘語的βαρύς／barys（沉重、強壯）和ὄνυξ／onyx（爪子、鉤爪）轉寫組合而來，意即「沉重的爪子」；種名紀念發現正模標本的沃克先生。在當時，敘述者不確定巨爪屬於手部還是腳部，於是根據馳龍科的情況暫時假定屬於此類，但後來才發現是錯的。[9]這隻恐龍曾於同年早些時候在加拿大卓姆赫勒（英语：Drumheller）舉辦的一場恐龍系統學研討會上的演講中被介紹過。因為化石清修工作持續進行中（當時已清修70％），他們將首篇論文稱作初步性的討論，並承諾之後的日子會再發表更完整的敘述文章。重爪龍是當時全世界任何一個地方第一種發現的白堊紀早期大型獸腳類恐龍。[1][6]在重爪龍的發現以前，英國最近一次重大的獸腳類發現是1871年的美扭椎龍，因此在一個1986年的訪談中，查理格稱重爪龍是歐洲「本世紀最棒的發現」。[3][4]重爪龍在國際媒體被廣泛報導，記者們以電影《大白鯊》（Jaws）為靈感，將之暱稱為「Claws」。這項發現成為BBC一部1987年紀錄片的主題，並在倫敦自然歷史博物館架設了骨架模型。1997年，查理格和米爾納發表了一份專題研究，更詳細地敘述了正模標本。[3][5][10]重爪龍的正模標本，至今一直是已知最完整的棘龍科骨骼。[11]

額外標本

在英國其他地方以及伊比利半島發現的化石，主要是單獨的牙齒，後來被歸入重爪龍或類似物種。[3]來自懷特島的單獨牙齒和骨頭，包含1998年報告的手部骨頭、2004年英國古生物學家史蒂夫·赫特（Steve Hutt）和潘妮·紐貝瑞（Penny Newbery）報告的一個脊椎，也被歸入本屬。[12]2017年，英國古生物學家馬汀·蒙特（Martin C. Munt）和同事報告了來自懷特島、屬於兩個重爪龍個體的頭骨材料，並表示他們未來會檢驗並敘述這些標本。[13]一個來自西班牙拉里奧哈的上頜骨碎片由西班牙古生物學家路易斯·維耶拉（Luis I. Viera）和何塞·托雷斯（José Angel Torres）於1995年歸入重爪龍，[14]但2004年美國古生物學家湯瑪斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz Jr.）和同事指出這也很有可能屬於似鱷龍。[15]1999年，來自西班牙布爾戈斯省嬰兒房沉積層（Sala de los Infantes deposit）的一個眶後骨、鱗狀骨、牙齒、脊椎、手指骨及一個趾骨由西班牙古生物學家卡洛里納·維達特（Carolina Fuentes Vidarte）歸為一隻未成熟的重爪龍（雖然有些材料是正模標本沒有的）。[16][17]布爾戈斯省附近的恐龍足跡也被認為屬於重爪龍或類似的獸腳類。[18]

2011年，來自葡萄牙大山雀口（Boca do Chapim）帕波山組（英语：Papo Seco Formation）的ML（英语：Museu da Lourinhã）1190標本，是一個破碎的齒骨、牙齒、脊椎、肋骨、骨盆、一個肩胛骨、一個趾骨，由葡萄牙古生物學家奧克塔維奧·馬諦尤斯（英语：Octávio Mateus）和同事歸入重爪龍，這是這種動物在伊比利發現最完整的遺骸。這副標本的骨骼部位也可見於較完整的正模標本中（除了中部頸椎以外），且尺寸相近。[19]2018年，英國古生物學家托馬斯·亞登（Thomas M. S. Arden）和同事認為葡萄牙標本不屬於重爪龍，因為齒骨前部沒有大幅上翹。[20]伊比利的一些額外棘龍科遺骸可能屬於重爪龍以外的分類單元，包含2018年由葡萄牙古生物學家伊莉莎白·馬拉法亞（Elisabete Malafaia）和同事所敘述、來自莫雷利亞的巴利沃納女獵龍屬，顯然與北非的似鱷龍及亞洲的魚獵龍較近緣。[21][22][23]

可能異名

Two drawings (side and back view) of a large dinosaur tooth
刀齒鱷龍正模標本牙齒的石版印刷（1878年），可能與沃克氏重爪龍是同樣物種

2003年米爾納指出，倫敦自然史博館一些先前被鑑定為鱷龍和斑龍的牙齒可能屬於重爪龍。[7]鱷龍的模式種刀齒鱷龍（Suchosaurus cultridens）由英國生物學家理查·歐文於1841年命名，根據英國地質學家吉迪恩·曼特爾在薩塞克斯郡提爾蓋特森林（英语：Tilgate Forest）發現的牙齒。歐文最初認為這些牙齒屬於某種鱷魚；當時他還沒命名恐龍這個分類群（這是之後幾年的事了）。第二個種吉氏鱷龍（S. girardi）由法國古生物學家亨利·瑟維吉（英语：Henri Émile Sauvage）於1897年根據來自葡萄牙大山雀口的下頜碎片和一顆牙齒所命名。2007年法國古生物學家艾瑞克·巴菲陶特（英语：Éric Buffetaut）認為吉氏鱷龍的牙齒十分類似重爪龍（和刀齒鱷龍），除了高度發育的齒冠稜脊，推測標本屬於同一物種。巴菲陶特認同米爾納認為刀齒鱷龍牙齒與重爪龍幾乎一模一樣的觀點，但表面比較褶皺。前者可能成為後者的首異名，取決於彼此差異位在分類單元內或分類單元之間。根據巴菲陶特所示，有鑑於刀齒鱷龍的正模標本是單一顆牙齒，而沃克氏重爪龍是一副骨骼，保留新的學名是比較實際的作法。[24][25][26]2011年馬諦尤斯和同事認同鱷龍與重爪龍近緣，但認為前者標本缺乏可鑑定特徵而是個疑名，無法確認其與其他物種的相同性。[19]無論如何，鱷龍都被鑑定為棘龍科而成為該科第一個命名的物種。[27]

似鱷龍（A、B）、脊飾龍（C、D）、重爪龍（E）的吻部化石比較

1997年查理格和米爾納指出，由法國古生物學家菲力普·塔奎特（英语：Philippe Taquet）於1984年提及、來自尼日艾爾哈茲組（英语：Elrhaz Formation）的兩個棘龍科吻部碎片，與重爪龍之間有足夠的相似性，於是認為這些標本屬於重爪龍屬下的未定種，儘管標本來自較年經的阿普第階。[3]1998年，這些化石由塔奎特和美國古生物學家戴爾·羅素（英语：Dale Russell）命名，成為新屬新種拉伯氏脊飾龍（Cristatusaurus lapparenti）的建立依據。[28]就在同一年的稍晚時候，美國古生物學家保羅·塞里諾（英语：Paul Sereno）和同事根據同樣來自艾爾哈茲組、但較完整的化石，命名發表了另一個新屬新種泰內雷似鱷龍（Suchomimus tenerensis）。2002年，德國古生物學家漢斯-狄特·蘇斯（英语：Hans-Dieter Sues）和同事表示泰內雷似鱷龍與沃克氏重爪龍有足夠的相似性，足以歸類為同一屬下的不同物種泰內雷重爪龍（Baryonyx tenerensis），而似鱷龍和脊飾龍是同一物種。[29]米爾納於2003年認同了尼日的化石與重爪龍沒有差異。[7]在一份2004年的研究摘要中，赫特和紐貝瑞支持來自懷特島的大型獸腳類脊椎為異名，並歸類為與重爪龍和似鱷龍近緣的動物。[30]後續的研究將重爪龍和似鱷龍維持分開的屬，而有些認為脊飾龍是疑名、或可能與前兩者有所區別。[19][31][32][33][34]一份2017年由巴西古生物學家卡洛斯·羅伯托·坎德羅（Carlos Roberto A. Candeiro）和同事發表的綜述文章表示，這樣的物種辯論更重於語義學而非科學，因為普遍認同重爪龍和似鱷龍是各自獨立、但彼此有親緣關係的物種。[35]

敘述

許多種棘龍科（重爪龍為黃色左二）的體型比例圖

重爪龍估計身長介於7.5至10公尺之間，臀高2.5公尺，體重介於1.2至1.9噸。沃克氏重爪龍的正模標本（NHM R9951）頭骨和脊柱並沒有縫線癒合的跡象，代表這個個體尚未完全成長，因此成熟的個體體型可能更大（如同一些其他棘龍科的情況）。另一方面，標本的胸骨癒合，表示牠至少在某些程度上已經成熟。[3][36][37][38]

頭骨

Two photos of a fossilised skull
正模標本的吻部，左視（A）和下視（B）
正模標本的齒骨左視

重爪龍的頭骨並不完整，中後部大部分都沒有保存下來。頭骨全長估計約91至95公分，是根據與相關物種似鱷龍的比較（約大了20％）。[3][33]頭骨加長，前上頜骨前17公分構成一個長、狹窄、低矮的吻突，上表面光滑圓潤。[3]外鼻孔長且低矮，位於吻尖後方很遠處。吻部前13公分擴張呈湯匙狀，末端形狀呈玫瑰花座狀（英语：Rosette (design)），類似現代恆河鱷的吻突形狀。前上頜骨下緣前7公分下彎（或鉤狀），而上頜骨前部上翹，這樣的形狀使得下部上排齒列呈S形緣，其中上頜骨前部牙齒朝前突出。吻部在花座狀後方變得特別狹窄；這區域由下頜骨的大顆牙齒契合。重爪龍的前上頜骨和上頜骨以複雜的關節互相連接，造成上下頜之間的間隙稱為吻下凹槽。[3]下彎的前上頜骨、上齒排的S形下緣也可在親緣關係很遠的獸腳類如雙冠龍上觀察到。吻部有許多生前作為血管和神經輸出管道的開孔，[3]而上頜骨似乎有鼻竇的構造。[3][33][37]

Skeletal dinosaur head with jaws open
正模標本的頭骨重建模型，位於海牙博物館（英语：Museon）

重爪龍有個初級次生腭（英语：Secondary palate），類似鱷魚但不像其他獸腳類。[39]略微皺摺的表面代表嘴巴頂部有個角質墊。鼻骨癒合，此特徵將重爪龍與其他棘龍科區別開來，另外眼部上方有道矢狀嵴，位於鼻骨上中線處。這個脊冠呈三角形、狹窄、前部銳利，與其他棘龍科不同的是，末端指向後呈十字形突。眼睛前面的淚骨似乎構成一個角狀物，類似異特龍，並與其他棘龍科不同，實心且幾乎呈三角形。枕骨狹窄，副枕突水平指向外，基翼突加長，向遠延伸到基枕骨（英语：basioccipital）（枕骨最下方的骨頭）之下。[3][37][40]塞里諾和同事認為重爪龍的一些頭骨材料被查理格和米爾納鑑定錯誤了，造成枕骨被重建得過深，因此頭骨可能實際上低矮、長而狹窄得像似鱷龍一樣。[40]齒骨前14公分朝著吻部彎曲處上傾。齒骨非常長而淺，內側有明顯的梅克氏凹槽（英语：Meckelian groove）。下頜骨逢（英语：Mandibular symphysis）（兩半下頜骨前方連接處）特別短。下頜其餘部分纖弱；後部三分之一比前部纖細，外觀呈刀片狀。齒骨前部上彎以容納大科的前齒，此區域並形成下頜的花座狀部分。齒骨和吻部一樣有許多孔洞。[3][33]

Colour drawing of a long-tailed dinosaur walking on its hind legs
復原圖

大部分與正模標本一起發現的牙齒都沒有與頭骨關節連接；上頜剩少許幾顆，而下頜只剩小的替換牙齒。牙齒呈反曲錐形狀，側面略為變平，曲率幾乎均勻。齒根非常長，朝末端傾斜。[3]齒突（銳利的前後緣）前側和後側均有細密的鋸齒，延伸到整個齒冠。每毫米約有6至8個鋸齒，比其他大型獸腳類如蠻龍、暴龍還多很多。一些牙齒有褶皺，沿內側長面有6至8個稜嵴和細顆粒的琺瑯質（牙齒最外層），而其他牙齒則沒有；這些存在可能與位置或成長發育有關。[3][33]每個齒列內側都有個骨質壁。與大多數其他獸腳類相比牙齒的數量非常多，每個前上頜骨有6至7顆，每個齒骨有32顆。根據緊密排列及較小的齒骨牙齒與前上頜骨對應長度的牙齒相比，上下頜牙齒數量間的差異似乎比其他獸腳類要來得更明顯。[3]正模標本上頜末端的花座狀有13個齒槽（英语：Dental alveolus）（左6右7）顯示兩邊牙齒數量不對稱。前四顆上排牙齒較大（其中第二、三顆最大），第四、五顆逐漸變小。[3]最大直徑為最小的兩倍。齒骨前四個齒槽（對應上頜尖端）最大，其餘尺寸平均。齒槽間有亞三角形的齒內板（英语：Interdental plate）。

顱後骨骼

棘龍科的斯基瑪薩龍（A）和重爪龍（B）頸部重建，可以看到牠們的彎曲程度

雖然重爪龍的頸部起初被認為缺乏獸腳類典型的乙狀曲線，[3]但實際上頸部看起來確實有呈現S形，儘管比其他獸腳類要直得多。[41]頸椎向頭部逐漸變細、由前到後逐漸變長。其關節突（英语：zygapophyses）平坦（連接頸椎的突起），而上骺（頸部肌肉附著的突起）發育良好。樞椎（第二頸椎）與頭骨相比較小，並有發育良好的下椎弓突（hyposphene）。頸椎神經弓並非全部與椎體癒合，那邊的神經棘低矮而纖細。頸肋短，類似鱷魚，可能某種程度上彼此重疊。背部脊椎椎體尺寸相近。如同其他獸腳類，重爪龍的骨骼呈現氣腔化（英语：skeletal pneumaticity），藉由神經弓和椎體（主要靠近橫突（英语：transverse processes））側凹（英语：pleurocoel）的開孔（英语：Fenestra）。背部神經棘從前到後由短而實變成高而寬。一個單獨的背部神經棘中度家常且纖細，代表重爪龍沿著背部中央可能有道脊或隆起（雖然與其他棘龍科相較之下僅為初級發育程度）。重爪龍在棘龍科中的獨特之處在於，在屬於薦骨或尾巴前部的脊椎兩側明顯收縮。[3][6][40]

Photos of three irregularly shaped bones
正模標本的三個頸椎左視，最右邊還有前視

鳥喙骨輪廓看起來呈錐形向後，與肩胛骨以扣槽相連，這在棘龍科中非常獨特。肩胛骨健壯，與身軀相比前肢骨頭短，但寬而結實。肱骨短而粗壯，末端大幅擴張而平坦，上側為三角肌嵴和肌肉附著，下側連接尺骨和橈骨關節。橈骨短、厚實而筆直，比肱骨長度的一半還短，而尺骨略長一些。尺骨有強壯的肘突（英语：Olecranon）和擴張的下端。手部有三指；第一指沿弧線長有測量長約31公分的大指爪，指爪生前可能覆有角蛋白鞘而更長。除了尺寸以外，爪子的比例上在獸腳類中相當典型，即左右對稱、略微收縮、圓潤且尖端鋒利。沿爪子長度方向有一道凹槽延伸。其餘的指爪較小。髂骨（骨盆的主要構成）有明顯的上髖臼嵴（supracetabular crest）、纖細而垂直擴張的前突、長且筆直的後突，還有明顯的短肌架（brevis shelf）和面向下的深凹槽。髖臼（連接股骨的凹槽）的前後很長。坐骨（骨盆下方最遠端）上部有個發育良好的閉孔突。恥骨下端邊緣外轉，恥靴無擴張。股骨缺乏腓髁上的凹槽，且腓骨有非常淺的腓窩（英语：Fossa (anatomy)），這在棘龍科中相當獨特。[3][37][6][40]

分類

脊飾龍（A－C）、似鱷龍（D－I）、重爪龍（J－L）的吻部尖端

在查理格和米爾納最初的敘述中，他們表示重爪龍有著獨特性足以建立一個新的獸腳類分類群：重爪龍科（Baryonychidae），並認為牠不太可能屬於其他任何獸腳類類群，且考慮了實際上可能是種槽齒目（一個原始主龍類集合，現在被認為是個並系群）的可能性，因為擁有許多顯著的原始特徵，但又指出前上頜和上頜骨間的關節與雙冠龍的相似性。此外，他們還提到兩個來自尼日的吻部化石（後來成為脊飾龍的建立依據），曾於1984年由塔奎特編入棘龍科，顯然與重爪龍最為相似而應該一起編入重爪龍科。[1]1988年美國古生物專家葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）同意塔奎特的觀點，於1915年根據來自埃及的碎片化石建立的棘龍屬（化石已毀於二戰）與重爪龍在彎曲吻部上具有相似性，可能是倖存至最後的雙冠龍科。[38]巴菲陶特也於1989年支持這項親緣理論。[42]1990年，查理格和米爾納反駁重爪龍與棘龍科的關聯性，因為沒發現兩者化石間足夠的相似處。[6]但後來1997年他們認同了重爪龍科和棘龍科的關聯性，但不認同將前者作為後者的異名，鑒於重爪龍的化石較完整，比破碎的棘龍更適合當作科的模式屬，且也沒發現兩者間夠明顯的相似性。[3]2004年，霍茨和同事將重爪龍科列為棘龍科的異名。[15]

1990年代的發現為重爪龍的親緣關係提供了更進一步的線索。1996年，一個來自摩洛哥的吻部化石被歸入棘龍，而來自巴西的激龍和崇高龍（彼此可能是異名）也被命名。[43][29]1998年，根據尼日的化石建立了脊飾龍和似鱷龍。在塞里諾等人敘述似鱷龍的論文中，將前者和重爪龍放入棘龍科內的新類群重爪龍亞科（Baryonychinae），而棘龍和激龍則屬於棘龍亞科（Spinosaurinae）。重爪龍亞科的特徵在於較小的體型、嘴部末端花座後方的齒骨牙齒數量較多、牙齒邊緣有鋸齒狀、以及前部胸椎深突；棘龍亞科以筆直且缺乏鋸齒狀的齒冠、前上頜骨第一齒小顆、頜部中的牙距增加、鼻孔可能位於後面離吻尖遠、高聳的神經棘帆。[40][28]他們還將棘龍科與其近緣物種一起編入棘龍超科（Spinosauroidea），但2010年英國古生物學家羅傑·班森（Roger Benson）認為這是較早命名的斑龍超科（Megalosauroidea）的次異名。[44]在一份2007年的研究摘要中，美國古生物學家丹佛·福勒（Denver W. Fowler）表示既然鱷龍才是科內第一個命名的物種，因此棘龍超科、棘龍科、重爪龍亞科分別都應該以鱷龍超科（Suchosauroidea）、鱷龍科（Suchosauridae）、鱷龍亞科（Suchosaurinae）所取代，無論重爪龍這個學名有無保留。[27]一份2017年由巴西古生物學家馬可斯·塞爾斯（Marcos A. F. Sales）和西瑟·舒茨（Cesar L. Schultz）認為重爪龍亞科的可靠性不足，因為鋸齒邊緣的牙齒可能是棘龍科的祖徵（英语：Primitive (phylogenetics)）。[34]

Front of a mounted skeleton
日本展示的重建骨架
Bones which were found against a background of the animal's body, drawn to scale
重爪龍（下）正模標本已知部位的化石和身體輪廓描繪，與近緣物種似鱷龍（上）進行比較

以下演化樹顯示重爪龍在棘龍科中的位置，取自2018年湯馬斯·亞登（Thomas M. S. Arden）和同事的研究：[45]

棘龍科 Spinosauridae
 

阿甘奇伊拉斯海灘的分類單元 Praia das Aguncheiras taxon

 
重爪龍亞科 Baryonychinae
 

沃克氏重爪龍 Baryonyx walkeri

 
 

泰內雷似鱷龍 Suchomimus tenerensis

 
 
棘龍亞科 Spinosaurinae
 

蘇氏暹羅龍 Siamosaurus suteethorni

 
 
 

尤媚萊拉的分類單元 Eumeralla taxon

 
 
 

寮國魚獵龍 Ichthyovenator laosensis

 
 
 

查林傑激龍 Irritator challengeri

 
 

歌倫波奧沙拉龍 Oxalaia quilombensis

 
棘龍族 Spinosaurini
 

加拉薩瑪尼的分類單元 Gara Samani taxon

 
 

短頸斯基瑪薩龍 Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

埃及棘龍 Spinosaurus aegyptiacus

 
 
 
 
 
 
 

演化

Map of Europe and North Africa
白堊紀棘龍科在北非和歐洲的分布；重爪龍為1、3、4、5、6

白堊紀巴列姆階至森諾曼階（約1億3000萬至9500萬年前）時，棘龍科似乎分布得相當廣泛，而已知最古老的棘龍科化石可追溯至侏羅紀中期。[46]牠們的共同特徵包含長而狹窄、鱷魚狀的頭骨；半圓形牙齒，邊緣的鋸齒狀從細到無；吻部末端的花座狀；增強耐受力的次生腭。相較之下，原始及典型獸腳類為高而狹窄的吻部、刀片狀的牙齒有鋸齒狀突起。[47]棘龍科與鱷魚相似的頭骨形態適應，是趨同演化的結果；後者的早期物種一開始也具有類似典型獸腳類的頭骨，後來才發展成加長的吻部、圓錐形牙齒和次生腭。這樣的適應可能是因為掠食習慣從獵捕陸生動物轉變成魚類所造成的。但與鱷魚不同的是，棘龍科的顱後骨骼似乎沒有發展出水棲型的適應形態。[48][47]塞里諾和同事於1998年推測棘龍科的大指爪和強壯手臂在侏羅紀中期就發展出來，發生於頭骨變長和其他跟魚食性有關的適應特徵之前，因為前述的特徵是與牠們的斑龍科親戚所共有的。他們還表示棘龍亞科和重爪龍亞科的分化大約發生於白堊紀早期的巴列姆階。[40]

關於棘龍科的古生物地理學已經提出了許多種理論。鑒於北非的似鱷龍和歐洲的重爪龍較近緣，而離同樣來自北非的棘龍較遠，因此棘龍科的分布不能以大陸漂移造成的異域物種形成來解釋。塞里諾和同事提出棘龍科最初分布於盤古超大陸，後來因為特提斯洋而分開。當時棘龍亞科可能在南方（非洲、南美洲：岡瓦納大陸）演化，而重爪龍亞科在北方（歐洲：勞亞大陸），似鱷龍則是北部物種向南部擴散的結果。[40]2002年，巴菲陶特和突尼西亞古生物學家穆罕默德·瓦哈（Mohamed Ouaja）提出重爪龍亞科可能是棘龍亞科的祖先，後者顯然在非洲取代了前者的地位。[49]2003年，米爾納提出棘龍科起源於侏羅紀的勞亞大陸，並透過伊比利亞陸橋演化輻射（英语：Evolutionary radiation）遷徙到岡瓦納。[7]2007年，巴菲陶特指出古地理學研究顯示白堊紀早期時伊比利亞是靠近北非的，成為歐洲和非洲之間的墊腳石（英语：Island hopping），從而支持米爾納的理論，並由伊比利亞出產的重爪龍亞科得到佐證。歐非間的擴散方向尚未明瞭，[24]且後續在亞洲乃至澳洲發現的棘龍科遺骸代表情況可能更複雜。[19]

2016年，西班牙古生物學家亞歷杭卓·色拉諾-馬丁尼茲（Alejandro Serrano-Martínez）和同事發表了已知最古老的棘龍科化石：來自侏羅紀中期尼日的牙齒，加上其他侏羅紀棘龍科牙齒也都來自非洲，於是推測棘龍科起源於岡瓦那大陸，但後續的散布途徑仍不清楚。[46]2017年，坎德羅和同事提出岡瓦納北部的棘龍科被其他掠食者所取代，如阿貝力龍科，因為自森諾曼階之後全世界任何地方都沒有找到確定的棘龍科化石。他們將棘龍科的消失、以及岡瓦納大陸物種組成的轉換，歸咎於環境變遷，可能是海進（英语：Marine transgression）作用所造成。[35]2020年，馬拉法亞和同事表示重爪龍依然是最古老的已確認棘龍科，同時認同其他較古老的遺骸也被暫時歸類為棘龍科。[23]

古生物學

Colour drawing of a long-tailed dinosaur walking on its hind legs, with a fish in its mouth
獵食魚類的重爪龍復原圖

食性和覓食習慣

1986年，查理格和米爾納提出，重爪龍加長的吻部、許多細鋸齒狀牙齒代表是種食魚動物，推測牠蹲在河岸邊使用爪子作為魚叉將魚抓出水面（類似現代的灰熊）。[1]兩年後，塔奎特[50]指出，尼日的棘龍科吻部近似現代的恆河鱷，並推測有著近似鷺科和鸛科的習性。[3][1]1987年，蘇格蘭古生物學家安德魯·齊臣納（Andrew Kitchener）反駁重爪龍的食魚習性，並提出是食腐動物的可能性，使用長頸子在地面掠食、爪子扒開屍體、長吻部（鼻孔位於後部以便呼吸）深入獵物體腔來探勘。[51]齊臣納表示重爪龍的頜部和牙齒用來殺死其他恐龍顯得太脆弱，且有著太多食魚性的適應性構造，用來抓魚又顯得太厚重。[51]根據愛爾蘭古生物學家羅賓·雷德（Robin E. H. Reid）所述，一個被腐食的屍體能被其掠食者所分解，而能這麼做的大型動物（如灰熊）也有能力捕魚（至少在淺水中）。[52]

現代恆河鱷的頭骨，經常拿來與重爪龍作比較

1997年，查理格和米爾納在沃克氏重爪龍正模標本胃部發現了直接的食物證據，成為獸腳類中第一件魚食性證據：被胃酸侵蝕的魚鱗和牙齒，屬於鱗齒魚（英语：Lepidotes）的曼氏申斯蒂魚（英语：Scheenstia）[53]；還有年輕禽龍類的磨損骨頭。這也呈現了食魚性的間接證據，例如用來捕抓和吞下獵物的鱷魚狀適應性構造：長而狹窄的頜部和其末端的花座狀、以及吻部下彎的尖端及凹槽，形似恆河鱷。在他們看來，這些適應構造能使重爪龍用像鱷魚一樣的方式來捕捉中小型魚類：以吻部的凹槽抓住魚類（使牙齒具備刺穿功能），再將頭部仰起，然後吞下。[3]較大隻的魚則可以先用爪子撕碎。下頜牙齒比上頜牙齒更小、更密集且數量更多，可能有助於抓取食物。查理格和米爾納提到重爪龍可能主要以魚類為食（雖然牠可能也是活躍的掠食者或投機的食腐者），但並沒有成為像異特龍那樣頂級掠食者的條件。他們認為重爪龍以前肢和大爪捕捉、殺死及撕開較大型的獵物。標本中還發現了明顯的胃石（砂囊石）。[3]德國古生物學家奧利佛·溫斯（Oliver Wings）於2007年認為在獸腳類（如重爪龍和異特龍）中找到的少量胃石是意外被吞下的。[54]巴菲陶特和同事於2004年的研究中提到，在一個巴西的翼龍類頸椎發現嵌有一顆棘龍科牙齒，確認了後者並非僅是魚食性的。[55]

參考來源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Charig, A. J.; Milner, A. C. Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur. Nature. 1986, 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Natur.324..359C. PMID 3785404. doi:10.1038/324359a0. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Psihoyos, L.; Knoebber, J. Hunting Dinosaurs. London: Cassell. 1994: 176–179. ISBN 978-0679431244. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 3.22 3.23 3.24 3.25 3.26 Charig, A. J.; Milner, A. C. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London. 1997, 53: 11–70. 
  4. ^ 4.0 4.1 Edwards, D. D. Fossil claw unearths a new family tree. Science News. 1986, 130 (23): 356. JSTOR 3970849. doi:10.2307/3970849. 
  5. ^ 5.0 5.1 Moody, R. T. J.; Naish, D. Alan Jack Charig (1927–1997): An overview of his academic accomplishments and role in the world of fossil reptile research. Geological Society, London, Special Publications. 2010, 343 (1): 89–109. Bibcode:2010GSLSP.343...89M. doi:10.1144/SP343.6. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Charig, A. J.; Milner, A. C. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda. Carpenter, K.; Currie, P. J. (编). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. 1990: 127–140. ISBN 978-0-521-43810-0. doi:10.1017/CBO9780511608377.012. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 Milner, A. C. Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs. Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno. 2003: 129–138. 
  8. ^ Cuff, A. R.; Rayfield, E. J. Farke, Andrew A , 编. Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians. PLOS ONE. 2013, 8 (5): e65295. Bibcode:2013PLoSO...865295C. PMC 3665537 可免费查阅. PMID 23724135. doi:10.1371/journal.pone.0065295. 
  9. ^ Norman, D. B. Dromaeosaurids. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. 1985: 57–58. ISBN 978-0-517-46890-6. 
  10. ^ Osterloff, E. Debunking dinosaur myths and movie misconceptions. www.nhm.ac.uk. 2018 [20 October 2018]. 
  11. ^ Hone, D. W. E.; Holtz, T. R. A century of spinosaurs – a review and revision of the Spinosauridae with comments on their ecology. Acta Geologica Sinica – English Edition. 2017, 91 (3): 1120–1132. doi:10.1111/1755-6724.13328. 
  12. ^ Clabby, S. M. Baryonyx Charig and Milner 1986. DinoWight. 2005 [12 October 2015]. 
  13. ^ Munt, M. C.; Blackwell, G.; Clark, J.; Foster, B. New spinosaurid dinosaur finds from the Wessex Formation (Wealden Group, Early Cretaceous) of the Isle of Wight. SVPCA. 2017, 65: 1. doi:10.13140/RG.2.2.17925.86242. 
  14. ^ Viera, L. I.; Torres, J. A. Presencia de Baryonyx walkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de La Rioja (España). Munibe Ciencias Naturales. 1995, 47: 57–61. ISSN 0214-7688 （西班牙语）. 
  15. ^ 15.0 15.1 Holtz, T. R.; Molnar, R. E.; Currie, P. J. Basal Tetanurae. Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (编). The Dinosauria 2. Berkeley: University of California Press. 2004: 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  16. ^ Vidarte, C. F.; Calvo, M. M.; Meijide, M.; Izquierdo, L. A.; Montero, D.; Pérez, G.; Torcida, F.; Urién, V.; Fuentes, F. M.; Fuentes, M. M. Restos fósiles de Baryonyx (Dinosauria, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Salas de los Infantes (Burgos, España). Actas de las I Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos. 2001: 349–359 （西班牙语）. 
  17. ^ Pereda-Suberbiola, X.; Ruiz-Omeñaca, J. I.; Canudo, J. I.; Torcida, F.; Sanz, J. L. Dinosaur Faunas from the Early Cretaceous (Valanginian-Albian) of Spain. Godefroit, P. (编). Bernissart Dinosaurs. Indiana University Press. 2012: 389–390. ISBN 978-0-253-00570-0. 
  18. ^ Pérez-Lorente, F. Dinosaur Footprints and Trackways of La Rioja. Life of the Past. Indiana: Indiana University Press. 2015: 325. ISBN 978-0-253-01515-0. 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 19.3 Mateus, O.; Araújo, R.; Natário, C.; Castanhinha, R. A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus (PDF). Zootaxa. 2827. 2011, 2827: 54–68. doi:10.11646/zootaxa.2827.1.3. 
  20. ^ Arden, T. M.S.; Klein, C. G.; Zouhri, S.; Longrich, N. R. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus. Cretaceous Research. 2018, 93: 275–284. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. 
  21. ^ Malafaia, E.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Narváez, I.; Sanz, J. L.; Ortega, F. New spinosaurid (Theropoda, Megalosauroidea) remains from the Arcillas de Morella Formation (upper Barremian) of Morella, Spain. Cretaceous Research. 2018, 92: 174–183. doi:10.1016/j.cretres.2018.08.006. 
  22. ^ Malafaia, E.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Narváez, I.; Sanz, J. L.; Ortega, F. A new spinosaurid theropod (Dinosauria: Megalosauroidea) from the upper Barremian of Vallibona, Spain: Implications for spinosaurid diversity in the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. Cretaceous Research. 2020, 106: 104221. doi:10.1016/j.cretres.2019.104221. 
  23. ^ 23.0 23.1 Malafaia, E.; Gasulla, J. M.; Escaso, F.; Narvaéz, I.; Ortega, F. An update of the spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) fossil record from the Lower Cretaceous of the Iberian Peninsula: distribution, diversity, and evolutionary history. Journal of Iberian Geology. 2020. doi:10.1007/s41513-020-00138-9. 
  24. ^ 24.0 24.1 Buffetaut, E. The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal. Geological Magazine. 2007, 144 (6): 1021–1025. Bibcode:2007GeoM..144.1021B. doi:10.1017/S0016756807003883. 
  25. ^ Hendrickx, C.; Mateus, O.; Araújo, R. A proposed terminology of theropod teeth (Dinosauria, Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology. 2015, 35 (5): e982797. doi:10.1080/02724634.2015.982797. 
  26. ^ Hendrickx, C. Spinosauridae - Historique des decouvertes. spinosauridae.fr.gd. 2008 [22 October 2018] （法语）. 
  27. ^ 27.0 27.1 Fowler, D. W. Recently rediscovered baryonychine teeth (Dinosauria: Theropoda): New morphologic data, range extension & similarity to Ceratosaurus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (3): 3. 
  28. ^ 28.0 28.1 Taquet, P.; Russell, D. A. New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 1998, 327 (5): 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. doi:10.1016/S1251-8050(98)80054-2. 
  29. ^ 29.0 29.1 Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, M.; Scott, D. M. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (3): 535–547. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:icasdt]2.0.co;2. 
  30. ^ Hutt, S.; Newbery, P. A new look at Baryonyx walkeri (Charig and Milner, 1986) based upon a recent fossil find from the Wealden. Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. 2004. （原始内容存档于5 October 2015）. 
  31. ^ Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos. Naturwissenschaften. 2012, 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. PMID 22528021. doi:10.1007/s00114-012-0911-7. 
  32. ^ Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (PDF). Naturwissenschaften (Submitted manuscript). 2009, 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. PMID 19826771. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. 
  33. ^ 33.0 33.1 33.2 33.3 33.4 Hendrickx, C.; Mateus, O.; Buffetaut, E.; Evans, A. R. Morphofunctional analysis of the quadrate of spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa. PLOS ONE. 2016, 11 (1): e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. PMC 4703214 可免费查阅. PMID 26734729. doi:10.1371/journal.pone.0144695. 
  34. ^ 34.0 34.1 Sales, M. A. F.; Schultz, C. L. Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil. PLOS ONE. 2017, 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. PMC 5673194 可免费查阅. PMID 29107966. doi:10.1371/journal.pone.0187070. 
  35. ^ 35.0 35.1 Candeiro, C. R. A.; Brusatte, S. L.; Souza, A. L. Spinosaurid Dinosaurs from the Early Cretaceous of North Africa and Europe: Fossil Record, Biogeography and Extinction. Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ. 2017, 40 (3): 294–302. doi:10.11137/2017_3_294_302. 
  36. ^ Therrien, F.; Henderson, D. M. My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. 
  37. ^ 37.0 37.1 37.2 37.3 Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 87–88. ISBN 978-0-691-13720-9. 
  38. ^ 38.0 38.1 Paul, G. S. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: 271–274. ISBN 978-0-671-61946-6. 
  39. ^ Rayfield, E. J.; Milner, A. C.; Xuan, V. B.; Young, P. G. Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (4): 892–901. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2. 
  40. ^ 40.0 40.1 40.2 40.3 40.4 40.5 40.6 Sereno, P. C.; Beck, A. L.; Dutheil, D. B.; Gado, B.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Marcot, J. D.; Rauhut, O. W. M.; Sadleir, R. W.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. D.; Wilson, G. P.; Wilson, J. A. A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science. 1998, 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. PMID 9812890. doi:10.1126/science.282.5392.1298. 
  41. ^ Evers, S. W.; Rauhut, O. W. M.; Milner, A. C.; McFeeters, B.; Allain, R. A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco. PeerJ. 2015, 3: e1323. PMC 4614847 可免费查阅. PMID 26500829. doi:10.7717/peerj.1323. 
  42. ^ Buffetaut, E. New remains of the enigmatic dinosaur Spinosaurus from the Cretaceous of Morocco and the affinities between Spinosaurus and Baryonyx. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Monatshefte. 1989, 1989 (2): 79–87. doi:10.1127/njgpm/1989/1989/79. 
  43. ^ Russell, D. A. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e Série, Section C. 1996, 18 (2–3): 349–402. 
  44. ^ Benson, R. B. J. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society. 2010, 158 (4): 882–935. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x. 
  45. ^ Arden, T. M. S.; Klein, C. G.; Zouhri, S.; Longrich, N. R. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus. Cretaceous Research. 2018, 93: 275–284. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. 
  46. ^ 46.0 46.1 Serrano-Martínez, A.; Vidal, D.; Sciscio, L.; Ortega, F.; Knoll, F. Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae. Acta Palaeontologica Polonica. 2015. doi:10.4202/app.00101.2014. 
  47. ^ 47.0 47.1 Holtz Jr., T. R. Spinosaurs as crocodile mimics. Science. 1998, 282 (5392): 1276–1277. doi:10.1126/science.282.5392.1276. 
  48. ^ Ibrahim, N.; Sereno, P. C.; Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Fabri, M.; Martill, D. M.; Zouhri, S.; Myhrvold, N.; Lurino, D. A. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science. 2014, 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Sci...345.1613I. PMID 25213375. doi:10.1126/science.1258750.  Supplementary Information
  49. ^ Buffetaut, E.; Ouaja, M. A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae. Bulletin de la Société Géologique de France. 2002, 173 (5): 415–421. doi:10.2113/173.5.415. 
  50. ^ Taquet, P. Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 1984, 299: 217–222 （法语）. 
  51. ^ 51.0 51.1 Kitchener, A. Function of Claws' claws. Nature. 1987, 325 (6100): 114. Bibcode:1987Natur.325..114K. doi:10.1038/325114a0. 
  52. ^ Reid, R. E. H. Claws' claws. Nature. 1987, 325 (6104): 487. Bibcode:1987Natur.325..487R. doi:10.1038/325487b0. 
  53. ^ López-Arbarello, A. Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii). PLOS ONE. 2012, 7 (7): e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. PMC 3394768 可免费查阅. PMID 22808031. doi:10.1371/journal.pone.0039370. 
  54. ^ Wings, O. A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. Acta Palaeontologica Polonica. 2007, 52 (1): 1–16. 
  55. ^ Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. Pterosaurs as part of a spinosaur diet. Nature. 2004, 429 (6995): 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. PMID 15229562. doi:10.1038/430033a. 

外部連結

 
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類
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科
皮亚尼兹基龙科
斑
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類
斑
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棘龙亚科
棘龙族
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Piatnitzkysaurus floresi

Torvosaurus tanneri

Spinosaurus aegyptiacus
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