雙冠龍屬：修订间差异

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2003年羅伯·偉因斯（Robert E. Weems）提出真雷龍足跡並非由獸腳類製造，而是由類似[[板龍]]的[[蜥腳形亞目]]，從而排除了雙冠龍的可能性。偉因斯認為由韋爾斯於1971年命名的霍皮卡岩塔足跡（''Kayentapus hopii''）才與雙冠龍最為吻合。<ref name="weems2003">{{cite book |last=Weems |first=R.E. |year=2003 |chapter=''Plateosaurus'' foot structure suggests a single trackmaker for ''Eubrontes'' and ''Gigandipus'' footprints |pages=[https://archive.org/details/greatriftvalleys0000unse/page/293 293]–313 |editor1-last=le Tourneau |editor1-first=P.M. |editor2-last=Olsen |editor2-first=P.E. |title=The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America |publisher=Columbia University Press |isbn=978-0231126762 |location=New York |volume=2 |chapter-url=https://archive.org/details/greatriftvalleys0000unse/page/293}}</ref>歸入雙冠龍的主要依據來自足跡第三和第四趾間的角度，符合正模標本觀察到相似的第四趾開展。同樣於2003年，艾瑪·蕊茵芙（Emma Rainforth）反駁道雙冠龍正模標本腳趾的開展僅是化石變形的結果，真雷龍足跡依然與雙冠龍相符。<ref name="rainforth2003">{{cite journal |last=Rainforth |first=E.C. |year=2003 |title=Revision and re-evaluation of the Early Jurassic dinosaurian ichnogenus ''Otozoum'' |journal=Palaeontology |volume=46 |issue=4 |pages=803–838 |doi=10.1111/1475-4983.00320|doi-access=free }}</ref><ref name="weems2006">{{cite journal |last=Weems |first=R.E. |year=2006 |title=The manus print of ''Kayentapus minor''; its bearing on the biomechanics and ichnotaxonomy of Early Mesozoic saurischian dinosaurs |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=37 |pages=369–378}}</ref>2006年{{link-en|史賓賽·盧卡斯|Spencer G. Lucas}}和同事表示，真雷龍足跡是由類似雙冠龍的獸腳類所製造已受到普遍的共識，從而反對偉因斯的觀點。<ref name="Lucas2006">{{cite journal |last1=Lucas |first1=S.G. |last2=Klein |first2=H. |last3=Lockley |first3=M.G. |last4=Spielmann |first4=J.A. |last5=Gierlinski |first5=G.D. |last6=Hunt |first6=A. P. |last7=Tanner |first7=L.H. |year=2006 |title=Triassic–Jurassic stratigraphic distribution of the theropod footprint ichnogenus ''Eubrontes'' |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=37 |id=265 |url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/265}}</ref>
2003年羅伯·偉因斯（Robert E. Weems）提出真雷龍足跡並非由獸腳類製造，而是由類似[[板龍]]的[[蜥腳形亞目]]，從而排除了雙冠龍的可能性。偉因斯認為由韋爾斯於1971年命名的霍皮卡岩塔足跡（''Kayentapus hopii''）才與雙冠龍最為吻合。<ref name="weems2003">{{cite book |last=Weems |first=R.E. |year=2003 |chapter=''Plateosaurus'' foot structure suggests a single trackmaker for ''Eubrontes'' and ''Gigandipus'' footprints |pages=[https://archive.org/details/greatriftvalleys0000unse/page/293 293]–313 |editor1-last=le Tourneau |editor1-first=P.M. |editor2-last=Olsen |editor2-first=P.E. |title=The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America |publisher=Columbia University Press |isbn=978-0231126762 |location=New York |volume=2 |chapter-url=https://archive.org/details/greatriftvalleys0000unse/page/293}}</ref>歸入雙冠龍的主要依據來自足跡第三和第四趾間的角度，符合正模標本觀察到相似的第四趾開展。同樣於2003年，艾瑪·蕊茵芙（Emma Rainforth）反駁道雙冠龍正模標本腳趾的開展僅是化石變形的結果，真雷龍足跡依然與雙冠龍相符。<ref name="rainforth2003">{{cite journal |last=Rainforth |first=E.C. |year=2003 |title=Revision and re-evaluation of the Early Jurassic dinosaurian ichnogenus ''Otozoum'' |journal=Palaeontology |volume=46 |issue=4 |pages=803–838 |doi=10.1111/1475-4983.00320|doi-access=free }}</ref><ref name="weems2006">{{cite journal |last=Weems |first=R.E. |year=2006 |title=The manus print of ''Kayentapus minor''; its bearing on the biomechanics and ichnotaxonomy of Early Mesozoic saurischian dinosaurs |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=37 |pages=369–378}}</ref>2006年{{link-en|史賓賽·盧卡斯|Spencer G. Lucas}}和同事表示，真雷龍足跡是由類似雙冠龍的獸腳類所製造已受到普遍的共識，從而反對偉因斯的觀點。<ref name="Lucas2006">{{cite journal |last1=Lucas |first1=S.G. |last2=Klein |first2=H. |last3=Lockley |first3=M.G. |last4=Spielmann |first4=J.A. |last5=Gierlinski |first5=G.D. |last6=Hunt |first6=A. P. |last7=Tanner |first7=L.H. |year=2006 |title=Triassic–Jurassic stratigraphic distribution of the theropod footprint ichnogenus ''Eubrontes'' |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=37 |id=265 |url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/265}}</ref>

2006年偉因斯為其2003年對真雷龍足跡的論點提出了辯駁，並表示[[維吉尼亞州]]寇沛珀採石場（Culpeper Quarry）的數個卡岩塔足跡可能是由類似雙冠龍的動物所製造的。他推測一些與足跡關聯的圓形印痕，可能代表著手指沒印上去的手部痕跡，將之解釋成四足行動的證據。<ref name="weems2006"/>2009年米爾納等人使用{{link-en|新的命名組合|Combinatio nova}}薩提柯夫卡岩塔足跡（''Kayentapus soltykovensis''），並表示雙冠龍足跡、真雷龍足跡、卡岩塔足跡之間可能沒有明顯的差異。他們認為用以界定雙冠龍足跡的長趾爪印可能由拖曳所造成，並發現巨雙足跡（''Gigandipus''）與近蜥龍足跡（''Anchisauripus''）也可能同樣是真雷龍足跡的變異形態。他們指出足跡物種間的差異可能是由足跡製造者與底質交互作用的結果，而非分類學上的差異。他們還發現在[[猶他州]]{{link-en|繆內孚層|Moenave Formation}}{{link-en|聖喬治恐龍發現遺址|St. George Dinosaur Discovery Site}}，雖然該地區沒有發現過雙冠龍骨骼，且年代稍比卡岩塔層要古老一些，但當地的真雷龍足跡與休息痕跡（編號SGDS 18.T1）卻與雙冠龍相符合。<ref name="Restingtrace">{{cite journal |last1=Milner |first1=Andrew R.C. |last2=Harris|first2=J.D. |last3=Lockley |first3=M.G. |last4=Kirkland |first4=J.I. |last5=Matthews |first5=N.A. |last6=Harpending |first6=H. |year=2009 |title=Bird-like anatomy, posture, and behavior revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace |journal=PLOS ONE |volume=4 |issue=3 |page=e4591 |pmid=19259260 |pmc=2645690 |doi=10.1371/journal.pone.0004591 |bibcode=2009PLoSO...4.4591M|doi-access=free }}</ref>2019年偉因斯表示真雷龍足跡並非雙冠龍纖細的腳，而是由雙足[[蜥腳形亞目]][[近蜥龍]]所製造的。<ref name="Weems2019">{{cite journal |last=Weems |first=R.E. |year=2019 |title=Evidence for bipedal prosauropods as the likely ''Eubrontes'' track-makers |journal=Ichnos |volume=26 |issue=3 |pages=187–215 |s2cid=133770251 |doi=10.1080/10420940.2018.1532902}}</ref>


==古生物學==
==古生物學==

2022年2月21日 (一) 13:04的版本

雙冠龍屬
化石时期：早侏羅世錫內穆階
193 Ma
▼
正模標本UCMP 37302的骨架模型，呈現被掩埋的原況姿勢，展示於皇家安大略博物館
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †雙冠龍科 Dilophosauridae
属： †雙冠龍屬 Dilophosaurus
Welles（英语：Samuel Paul Welles）, 1970
模式種
†魏氏雙冠龍
Dilophosaurus wetherilli
(Welles, 1954)
異名
  • 魏氏斑龙 Megalosaurus wetherilli
    Welles, 1954

雙冠龍（屬名：Dilophosaurus，發音：/daɪˌloʊfəˈsɔːrəs, -foʊ-/[1] dy-LOHF-o-SOR-əs，或譯雙脊龍）是種早期的中大型肉食性獸腳類恐龍，生存於約1億9300萬年前早侏羅世錫內穆階的北美洲。1940年在美國亞利桑那州北部發現三個骨骼，其中保存最好的兩個採集於1942年。最完整的標本成為正模標本，於1954年由山謬·韋爾斯（英语：Samuel Paul Welles）命名為斑龍屬（當時是個分類垃圾桶（英语：Wastebasket taxon））的新種魏氏斑龍（Megalosaurus wetherilli）。1964年韋爾斯發現一個較大的骨骼也屬於同一物種，並意識到這種動物的頭骨其實長有頭冠，於是在命名時隔十幾年後的1970年建立為獨立的雙冠龍屬，模式種為魏氏雙冠龍（Dilophosaurus wetherilli），屬名在古希臘語意為「兩個脊冠的蜥蜴」，種名紀念一位納瓦霍人議員約翰·魏瑟瑞（John Wetherill）。1984年韋爾斯發表了關於雙冠龍的詳細骨骼描述。後續還進一步發現更多標本，其中包括一具幼體。一些足跡化石也被歸入雙冠龍，其中還有休息留下的痕跡。一隻於1984年在中國雲南祿豐組（英语：Lufeng Formation）發現近乎完整的標本於1993年被命名為中國雙冠龍（Dilophosaurus sinensis），後來發現其實屬於中國龍屬。2020年亞當·馬許（Adam D. Marsh）和提摩西·羅威（Timothy B. Rowe）對雙冠龍的所有已知標本進行了全面性的重新描述，這項耗時7年的研究澄清了許多過去在研究雙冠龍時所遇到的問題。

雙冠龍身長約7公尺，體重約400公斤，是年代最早期的大型掠食性獸腳類之一，也是已知當時北美洲體型最大的陸生動物。雙冠龍身型纖細且結構輕盈，頭骨特別大但纖巧。吻部狹窄，上頜鼻骨下方有個凹槽。頭骨上方有一對縱向的拱形嵴冠，完整的形狀尚未確認，但相信生前可能覆蓋著角質層而更大。下頜前部纖細、後部深。牙齒長、彎曲、薄且側扁。下頜的牙齒比上頜的小許多。大多數牙齒前後緣都有鋸齒狀。頸部很長，脊椎中空所以非常輕巧。手臂強壯，上臂骨長而纖細。手部有四根手指；第一指短而強壯，長有大型指爪；第二指較長且細，爪子較小；第四指是退化的痕跡器官。股骨大，腳很粗壯，並長著大趾爪。

雙冠龍與近緣的龍獵龍構成雙冠龍科，演化位置介於腔骨龍科與後來更進階的堅尾龍類之間。雙冠龍以雙足行走，可能是活躍主動的掠食者，並能捕殺大型獵物，也可能以較小型動物或魚類為食。因為前肢短小且活動範圍有限，可能主要透過嘴部來襲擊獵物。頭冠確切功能尚未知曉，但相信對於打鬥來說過於脆弱，較可能用作視覺展示（英语：Display (zoology)）用途，如種內識別（英语：Intra-species recognition）或性選擇。成長過程可能十分迅速，生命階段早期每年增長程度達到30至35公斤。正模標本的個體顯示出許多古病理跡象，包括發育異常及損傷後的癒合痕跡。雙冠龍的化石來自卡岩塔層（英语：Kayenta Formation），與巨歿龍、莎拉龍共享棲地。雙冠龍曾在侏羅紀公園及其改編電影中登場，當中賦予其噴射毒液及展開頸邊皮摺的虛構能力，且只有狗一般的大小，遠遠小於真實動物的體型。根據在康乃狄克州發現的足跡，雙冠龍被指定為該州的州恐龍（英语：state dinosaur）。

發現及研究歷史

北亞利桑那（英语：northern Arizona）化石點的地圖，其中雙冠龍的化石採集於正方形標示處

1942年夏天，古生物學家查爾斯·坎普（英语：Charles Lewis Camp）帶領來自加州大學古生物博物館（英语：University of California Museum of Paleontology）的團隊前往北亞利桑那（英语：Northern Arizona）納瓦霍縣找尋脊椎動物化石。此消息於當地原住民間傳播開來，納瓦霍的傑西·威廉斯（Jesse Williams）帶領三位團隊成員去到他於1940年發現的一些骨骸。當地屬於卡岩塔層（英语：Kayenta Formation）的一部分，位於納瓦荷保留地圖巴市附近卡梅倫以北32公里處。在紫色頁岩中發現了三具恐龍骨骼，排列成三角形，一側長約9.1公尺。第一具骨骼近乎完整，僅缺乏頭骨前部、部分骨盆與一些脊椎。第二具骨骼遭到嚴重侵蝕，包括頭骨前部、下頜、一些脊椎、肢骨、一隻關節連接的手。第三具骨骼被侵蝕到只剩下脊椎碎片。第一具完好的骨骼經歷10個工作天後以石膏包裹起來並運上卡車載走。第二具骨骼採集十分容易，因為已被風化到完全露出地表。但遺憾的是，第三具骨骼幾乎徹底遺失了。[2][3][4]

第一具近乎完整的標本被送至加州大學古生物博物館進行清修工作，在古生物學家浣·蘭斯頓（英语：Wann Langston Jr.）的監督下，過程由三個人進行並耗時兩年。該骨架以淺浮雕的樣貌裝設於牆面上，尾部上彎、頸部伸直、左腿上移以提升能見度，而骨架其餘位置則維持在埋藏原位。由於骨架本身的頭骨已碎裂，重建過程參考了第一具標本的頭骨後部與第二具標本的頭骨前部。骨盆參考異特龍來進行重建。而腳部亦是重建。雖然完整度還不是很高，卻已是當時保存最良好的獸腳類化石之一。1954年，曾參與挖掘工作的其中一名古生物學家山謬·韋爾斯（英语：Samuel Paul Welles）將這種恐龍初步描述為當時現有的斑龍屬底下的一個新物種：魏氏斑龍（M. wetherilli）。近乎完整的第一具標本UCMP 37302被指定為該物種的正模標本，而第二具標本UCMP 37303則作為副模標本（英语：paratype）。種名紀念納瓦霍議員約翰·魏瑟瑞（John Wetherill），韋爾斯稱其為「探險家、科學家之友及值得信賴的商人」。魏瑟瑞的姪子米爾頓首先告知了化石考察隊。韋爾斯將這個新物種歸入斑龍是基於其與巴氏斑龍（M. bucklandii）的肢體比例相近，且他沒有發現兩者之間有太大的差異。在當時斑龍屬是一個分類垃圾桶（英语：wastebasket taxon），其中丟進了許多未知、不限年代及地點的獸腳類。[2][5][3][6]

韋爾斯於1964年回到圖巴市確認卡岩塔層的年代（曾被認為是晚三疊世，但韋爾斯認為是早至中侏羅世），並在1942年那批骨骼以南約400公尺處發現了另一具骨骼。在北亞利桑那博物館（英语：Museum of Northern Arizona）的威廉·比德（William Breed）等人的協助下，採集了近乎完整的UCMP 77270標本。在清修該標本的過程中意識到這是一隻更大的魏氏斑龍個體，且頭骨頂部有兩個頭冠。因為是塊骨頭薄片，其中一片頭冠起初被認為屬於頭骨缺失的左側部分（已被食腐動物從原位置挖出）。當意識到這明顯是個頭冠時，基於右頭冠位於中線右側，且延中線長呈凹陷，而認為另一片對應的頭冠應位於左側。此發現導致重新對正模標本進行檢驗，並發現該標本有兩根向上延伸的細骨基部已被擠壓成一坨。這也屬於頭冠一部分，但過去被誤認為屬於位移的顴骨。1942年的兩具標本被認為是年輕個體，而1964年的標本是個成年個體，體型大於其他標本約1／3。[2][7][8]韋爾斯後來回憶道：這個頭冠就像「在蠕蟲身上發現翅膀」般令人出乎意料。[9]

皇家蒂勒爾博物館（左）與北亞利桑那博物館（英语：Museum of Northern Arizona）（右）所展示的重建骨架模型，其中呈現過時的手部下彎（英语：Pronation of the foot）姿勢及頭冠造型；右邊的骨架是雙冠龍第一個3D站立的骨架[10]

韋爾斯和一名助理隨後根據新標本對正模標本的模型進行修正，包括復原頭冠、重作骨盆、加長頸肋及使彼此更靠近。在研究各種北美及歐洲的獸腳類骨骼後，韋爾斯意識到這個物種不屬於斑龍，而需要一個新的屬名。在當時還未曾見過其他頭上長有大頭冠的獸腳類恐龍，於是引起了古生物學界的關注。製作了一個正模標本的模型，並將玻璃纖維材質的複製品提供於各種展示；為了易於標示展示品，韋爾斯決定先在一篇簡略的聲明中命名新屬，而非拖到詳細描述論文發佈的時候。1970年韋爾斯建立了新屬名雙冠龍，由古希臘語的δι／di（雙）、λόφος／lophos（嵴冠）、σαυρος／sauros（蜥蜴）組成：全意為「兩個頭冠的蜥蜴」。1984年，韋爾斯發表了對雙冠龍的詳細骨學描述，但沒有涵蓋1964年的標本，因為當時他認為這是另一種不同的動物。[2][7][11][8][10]雙冠龍是第一種知名的侏羅紀早期獸腳類，且依舊是那個時代保存最良好的例子之一。[5]

2001年古生物學家羅伯·給（英语：Robert J. Gay）在北亞利桑那博物館的館藏中鑑定出至少三具新的雙冠龍標本（基於三個恥骨碎片及兩個不同尺寸的股骨而推估出來的數量）。這些標本是於1978年在距離初始標本發現地約190公里處的岩頭矩（Rock Head Quadrangle）所採集，並被標示為「大型獸腳類」的名下。雖然多數材料已毀損，但其中涵蓋一些早期標本中缺失的部位（包括部分骨盆及幾根肋骨）而具有重要意義。這些館藏的其中一些材料來自幼體（MNA P1.3181），是雙冠龍已知最年幼的標本，也是北美已知最古老的獸腳類幼體之一，僅稍晚於某些腔骨龍標本。右體標本包括部分肱骨、部分腓骨、牙齒碎片。[12]2005年古生物學家羅納·泰可斯基（Ronald S. Tykoski）將一具來自亞利桑那金泉的TMM 43646-140標本歸入雙冠龍，但2012年古生物學家馬修·卡拉諾（Matthew T. Carrano）與同事發現某些細節處有所差異。[13][14]

2020年古生物學家亞當·馬許（Adam D. Marsh）和提摩西·羅威（Timothy B. Rowe）針對現時已知所有的雙冠龍標本發表了全面的重新描述，其中包括自1964年以來長期未曾被描述的UCMP 77270標本，同時也排除了一些過去曾歸入、過於破碎而難以鑑別的標本，且還透過傑西·威廉斯親戚的協助下重新定位了化石的初始發現地。[6][15]在一次訪談中馬許稱雙冠龍是「所知最少的知名恐龍」（"best worst-known dinosaur"），因為雖然這種恐龍早在80年前就被發現了，人們對牠的了解卻一直以來都很模糊。其中一個主要的問題在於，過去對標本的研究都未指明哪些是原本的化石、哪些是石膏重建的部分，而後來的研究人員皆參考韋爾斯1984年的論文進行後續研究，造成理解雙冠龍解剖結構上的混淆。馬許費時七年來研究這些標本，以為了澄清各種關於雙冠龍的疑問，其中也包括由他的指導教授羅威於20年前發現的兩個標本。[16]

過去歸入種

中國中國龍的重建骨架模型，原被歸入雙冠龍底下的新種。展示於特倫托科學博物館（英语：Museo delle Scienze）

1984年韋爾斯表示，於1964年發現的UCMP 77270標本不屬於雙冠龍，根據頭骨、脊椎、股骨上的差異，而判定屬於一個未知的新屬。他維持原有的觀點，即兩屬都具有頭冠，但雙冠龍的確切頭冠形狀是未知的。[2]韋爾斯於1997年逝世，當時他還沒能來得及命名這隻所謂的新屬恐龍，此後這些標本存在不同屬的觀點普遍受到後世的忽視或遺忘。[5]1999年業餘古生物學家史蒂芬·皮克林（Stephan Pickering）在私人著作中將1964年標本發表為雙冠龍的新種比氏雙冠龍（Dilophosaurus "breedorum"），種名紀念對採集標本有貢獻的威廉·比德（William Breed）。這個物種被視為裸名（非官方正式發表的無效學名）。而2005年給的研究指出比氏種與其他魏氏種的標本沒有任何顯著的差異。[17][18]2012年，卡拉諾與同事發現1964年標本與正模標本間的差異，但認為這只是個體上自然存在的變異、而非種間差異。[13]2014年，古生物學家奎斯妥夫·罕垂克斯（Christophe Hendrickx）和奧塔維歐·馬諦烏斯（Octávio Mateus）表示，依照標本存在不同的頭骨特徵、及彼此出土地層的差異，已知標本仍可能屬於兩個不同物種，但仍需待對這些標本進行進一步的描述。[19]2020年，馬許和羅威的研究得出結論：在所有已知的雙冠龍標本中僅存在單一物種魏氏雙冠龍，而彼此間的形態差異是受到成熟度及保存程度上的不同所影響；另外他們也發現標本出土地層並沒有特別大的差距。[6]

1987年，在中國雲南省祿豐組（英语：Lufeng Formation）發現了一具近乎完整的獸腳類骨骼，編號KMV 8701標本。整體外形近似雙冠龍，有一對頭冠、前上頜骨與上頜骨間有道間隙，但在一些細節上與雙冠龍有所差異。1993年古生物學家胡紹錦將之命名為雙冠龍的新種：中國雙冠龍（D. sinensis，當時舊譯為中國雙脊龍）。[20]1998年古生物學家馬修·拉曼納（英语：Matthew C. Lamanna）和同事發現中國雙冠龍與另一種來自同一地層、於1940年命名的三疊中國龍（Sinosaurus triassicus）幾乎一致。[21]2013年邢立達和同事確認了前述論點，而王國富和同事於2017年認同將中國種納入中國龍屬下，卻表示這個物種可能與三疊種不同，而維持將中國中國龍（S. sinensis）視為獨立種。[22][23]

描述

已知最大的標本（左）和正模標本（右）的體型比較

雙冠龍是年代最早期的大型掠食性恐龍之一，體型在獸腳類中屬於中間值，但仍較其他晚期獸腳類小型。[2][5]牠同時也是侏羅紀早期北美洲已知最大的陸生動物。[6]其身體纖細、結構輕盈，體型堪比現代棕熊。[5][24][25]已知最大隻的標本個體體重約400公斤、身長測量有7公尺、頭骨長59公分。較小的正模標本個體體重約283公斤、6.03公尺長、臀高約1.36公尺、頭骨長52.3公分。[24][26]一個由類似雙冠龍或理理恩龍的獸腳類所遺留下的休息痕跡被某些研究人員描述成在腹部與腳部周圍顯示出羽毛印痕，結構類似絨羽。[27][28]其他研究人員則將這類印痕解釋為恐龍移動時產生的碎屑沉積物，但仍不排除痕跡製造者本身長有羽毛的可能性。[29][30]

頭骨

顱後骨骼

分類

腔骨龍，傳統上常被認為與雙冠龍有所關聯

韋爾斯最初於1954年認為這是一種斑龍類，但1970年當頭冠被發現後他隨即修正了觀點。[7][3]到了1974年，韋爾斯和羅伯·艾隆（Robert A. Long）認為雙冠龍是種角鼻龍下目。[31]1984年韋爾斯發現雙冠龍同時具有虛骨龍類和肉食龍下目（進階型獸腳類的兩大分支）的特徵，並根據體型藉此提出這種分法是不準確的觀點。他發現雙冠龍與通常被歸類為敏捷龍科（Halticosauridae）的獸腳類最近緣，尤其是理理恩龍。[2]

1988年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）將敏捷龍科列入腔骨龍科的分支，並認為雙冠龍是腔骨龍的直系後裔。保羅還認為棘龍科是倖存至晚期的雙冠龍，是基於兩者類似的吻部凹槽、鼻孔位置，以及重爪龍的細齒來推定。[24]1994年湯瑪斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz）將雙冠龍與腔骨龍科一同置於腔骨龍超科，但彼此各為獨立分支。[32]2000年詹姆斯·麥德森（James H. Madsen）和韋爾斯將角鼻龍下目分為角鼻龍科和雙冠龍科，其中雙冠龍是後者演化支中的唯一物種。[33]

冰脊龍，有時被認為與雙冠龍近緣

1998年拉曼納和同事指出不只雙冠龍具有頭冠，也曾發現其他有類似頭冠的獸腳類，代表這項特徵並非雙冠龍所獨有，而是作為一個演化支內物種關係的共有特徵。[21]2005年亞當·耶茨（Adam M. Yates）描述了來自南非的龍獵龍，並發現牠與雙冠龍、惡魔龍近緣。他提出的系統發生學分析表示這些物種不屬於腔骨龍超科，而是更衍化的新獸腳類。他指出若雙冠龍比腔骨龍類更為衍化，那一些與後者特徵的相似之處可能是從某些原始獸腳類中遺傳下來的，這代表獸腳類在演化過程的早期階段可能曾經歷過一段「腔骨龍形態」的時期。[34]

2007年內森·迪史密斯（Nathan D. Smith）和同事認為冰脊龍（另一種帶冠獸腳類）與雙冠龍互成姊妹群，並與龍獵龍、中國龍構成一個演化支。該類群較腔骨龍超科衍化、但比角鼻龍類原始，於是使獸腳類的演化進程呈現一種階梯式排列。[35]2012年卡拉諾和同事認為史密斯等人所提出的有冠獸腳類族群僅根據彼此具有類似的頭冠，但骨骼其餘部位缺乏一致的相似性。他們將雙冠龍視為一種腔骨龍科，而冰脊龍和中國龍較進階，屬於堅尾龍類的基礎位置。[13]

2015年罕垂克斯和同事將雙冠龍科定義為包含雙冠龍及龍獵龍兩屬，並提到雖然該演化知的確切位置尚不明確，顯然比腔骨龍超科進階，並與鳥獸腳類互成姊妹群。雙冠龍科與腔骨龍超科的共同特徵包括鼻部下方的凹陷、上頜骨牙齒朝前；而與鳥獸腳類的共有特徵包含上頜骨前面的孔、上頜骨牙齒數量減少。研究認為冰脊龍和中國龍的頭冠都是趨同演化的結果、或是某種從共同祖先遺留下來的特徵。以下演化樹取自該篇研究，數據本身參考更早期的研究：[36]

龍獵龍頭骨部位示意圖，對應在雙冠龍頭骨的位置，兩者可能近緣
新獸腳類 Neotheropoda
 

腔骨龍科 Coelophysidae

 
 
 

理理恩龍屬 Liliensternus

 
 
 

惡魔龍屬 Zupaysaurus

 
 
雙冠龍科 Dilophosauridae
 

雙冠龍屬 Dilophosaurus

 
 

龍獵龍屬 Dracovenator

 
 
鳥獸腳類 Averostra
 

角鼻龍類 Ceratosauria

 
堅尾龍類 Tetanurae
 

冰脊龍屬 Cryolophosaurus

 
 

中國龍屬 Sinosaurus

 
 
 

單脊龍屬 Monolophosaurus

 
 

俄里翁龍類 Orionides

 
 
 
 
 
 
 
 

2019年瑪麗安·札訥（Marion Zahner）和威楠·賓克曼（Winand Brinkmann）發現雙冠龍科物種是鳥獸腳類並系群中的姊妹分支，而非一個自然的單系群。但同時仍指出一些分析證實雙冠龍科的有效性，包含雙冠龍、冰脊龍、龍獵龍、可能還有嵌征盗龙作為最基礎的物種；還根據一些下頜特徵提出雙冠龍科的鑑定方法。[37]在2020年馬許和羅威重新描研究中的系統發生學分析，發現雙冠龍的所有標本構成一個單系群，與鳥獸腳類互成姊妹群，並比冰脊龍更衍化。該分析並未支持雙冠龍科的存在，並認為頭冠構造是角鼻龍類和堅尾龍類的祖徵（英语：Plesiomorphic）遺傳。[6]

生痕化石

晚三疊世－早侏羅世足跡的描繪圖，其中數個曾被認為屬於類似雙冠龍的獸腳類，包括真雷龍足跡（英语：Eubrontes）／Eubrontes（A）、雙冠龍足跡／Dilophosauripus（E）、卡岩塔足跡（英语：Kayentapus）／Kayentapus（F）

已有數個根據痕跡化石建立的遺跡分類單元（英语：Ichnotaxon）被認為屬於雙冠龍或類似的獸腳類。1971年韋爾斯記載了來自北亞利桑納卡岩塔層的恐龍足跡，位於初始雙冠龍骨骸之下14公尺及112公尺的兩層。較下方的足跡為三趾型，可能由雙冠龍所留下；韋爾斯根據其建立了新的足跡分類單元威氏雙冠龍足跡（Dilophosauripus williamsi），種名紀念第一具雙冠龍骨骸的發現者威廉斯。其正模標本是塊大型腳印模型UCMP 79690-4，其餘參考標本有另外三個腳印模型。[38]1984年韋爾斯表示並未發現任何方法足以證明或反駁這些痕跡屬於雙冠龍。[2]1996年邁可·莫拉萊斯（Michael Morales）、史考特·伯奇（Scott Bulkey）記載了一條來自卡岩塔層遺跡分類單元真雷龍足跡（英语：Eubrontes），由某種非常大型的獸腳類所留下。他們註記道這可能是由一個非常大型的雙冠龍個體所製造，但又不太合理，因為依照痕跡估計製造者的臀高高達2.83至2.99公尺，明顯高於雙冠龍的1.5至1.75公尺。[39]

展示於日本的麻塞諸塞州休息痕跡，被懷疑屬於某種類似雙冠龍的獸腳類，且在腹部周圍包含可能的羽毛印痕（圖中箭頭所指處），但受到諸多爭議

傑拉德·哲林斯基（Gerard Gierliński）檢驗了來自波蘭聖十字山脈的三趾足跡，並於1991年表示屬於某種類似雙冠龍的獸腳類。他據此命名了新的足跡分類單元薩提柯夫蹺行足跡（英语：Grallator）（Grallator (Eubrontes) soltykovensis），並指定MGIW 1560.11.12足模為正模標本。[40]1994年哲林斯基還將1974年在瑞士霍加納斯層（英语：Höganäs Formation）發現的足跡歸入薩提柯夫蹺行足跡。[41]1996年哲林斯基記載了來自麻塞諸塞州透納瀑布層（英语：Turners Falls Formation）的AC 1/7痕跡，是一道休息痕跡，他相信其中帶有羽毛印痕，並屬於某種類似雙冠龍或理理恩龍的獸腳類，歸入微型蹺行足跡（Grallator minisculus）。[27]2004年馬汀·昆札特（Martin Kundrát）認同該痕跡顯示出羽毛印痕，但這番詮釋分別於2003年馬汀·洛克里（英语：Martin Lockley）及2004年安東尼·傑馬汀（英语：Anthony J. Martin）的研究中受到質疑，他們認為這些痕跡是移動時產生的碎屑沉積物。馬汀等人還將痕跡歸入Fulicopus lyellii。[28][29][30]

2003年羅伯·偉因斯（Robert E. Weems）提出真雷龍足跡並非由獸腳類製造，而是由類似板龍的蜥腳形亞目，從而排除了雙冠龍的可能性。偉因斯認為由韋爾斯於1971年命名的霍皮卡岩塔足跡（Kayentapus hopii）才與雙冠龍最為吻合。[42]歸入雙冠龍的主要依據來自足跡第三和第四趾間的角度，符合正模標本觀察到相似的第四趾開展。同樣於2003年，艾瑪·蕊茵芙（Emma Rainforth）反駁道雙冠龍正模標本腳趾的開展僅是化石變形的結果，真雷龍足跡依然與雙冠龍相符。[43][44]2006年史賓賽·盧卡斯（英语：Spencer G. Lucas）和同事表示，真雷龍足跡是由類似雙冠龍的獸腳類所製造已受到普遍的共識，從而反對偉因斯的觀點。[45]

2006年偉因斯為其2003年對真雷龍足跡的論點提出了辯駁，並表示維吉尼亞州寇沛珀採石場（Culpeper Quarry）的數個卡岩塔足跡可能是由類似雙冠龍的動物所製造的。他推測一些與足跡關聯的圓形印痕，可能代表著手指沒印上去的手部痕跡，將之解釋成四足行動的證據。[44]2009年米爾納等人使用新的命名組合（英语：Combinatio nova）薩提柯夫卡岩塔足跡（Kayentapus soltykovensis），並表示雙冠龍足跡、真雷龍足跡、卡岩塔足跡之間可能沒有明顯的差異。他們認為用以界定雙冠龍足跡的長趾爪印可能由拖曳所造成，並發現巨雙足跡（Gigandipus）與近蜥龍足跡（Anchisauripus）也可能同樣是真雷龍足跡的變異形態。他們指出足跡物種間的差異可能是由足跡製造者與底質交互作用的結果，而非分類學上的差異。他們還發現在猶他州繆內孚層（英语：Moenave Formation）聖喬治恐龍發現遺址（英语：St. George Dinosaur Discovery Site），雖然該地區沒有發現過雙冠龍骨骼，且年代稍比卡岩塔層要古老一些，但當地的真雷龍足跡與休息痕跡（編號SGDS 18.T1）卻與雙冠龍相符合。[46]2019年偉因斯表示真雷龍足跡並非雙冠龍纖細的腳，而是由雙足蜥腳形亞目近蜥龍所製造的。[47]

古生物學

食性

運動

頭冠功能

發育

古病理學

古生態學

埋藏學

文化意義

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外部連結

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腳
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目
新
獸
腳
類
腔骨龍總科
腔骨龍科
雙冠龍科
鸟吻类
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可疑的新獸腳類
Coelophysis bauri Dilophosaurus wetherilli
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