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蒸散流:修订间差异

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[[File:transpiration Overview.svg|thumb|植物水分與鹽分運示意圖.<br />
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1-水分與鹽分進入根部的[[木質部]]的[[導管]]中 <br />
2-內聚力與附著力使水分在導管中形成管柱 <br />
3-水分由木質部運送至植物全株,並在葉的[[氣孔]]以[[蒸散作用]]離開]]
[[維管束植物]]將[[水]]與[[無機鹽]][[根]]吸收到[[木質部]]後,再由木質部運送到全株,並於[[葉]]以[[蒸散作用]]或{{link-en|泌液作用|Guttation}}將多餘的水分排出。


'''蒸散流'''({{lang-en|Transpiration stream}})是[[維管束植物]]體中從[[根]]至[[葉]]的連續水流,植物從根部吸收[[水]]與[[無機鹽]]後,經由[[木質部]]的[[導管]]運送到全株,並於[[葉]]以[[蒸散作用]]或{{link-en|泌液作用|Guttation}}排出<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=8aw4ZWLABQkC&pg=PA276&dq=Transpiration+stream&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwiQ0Iu-m7riAhVCrp4KHYhVDbwQ6AEINjAC#v=onepage&q=Transpiration%20stream&f=false|title=Advanced Biology|author=Michael Kent|page=276|publisher=OUP Oxford|year=2000|isbn=0199141959}}</ref>。蒸散流的主要動力為蒸散作用在導管中造成的負壓,其流速亦受蒸散作用的速度影響,當環境氣溫較高、濕度較低時,水分從葉蒸散的速度較快,使蒸散流流速較快;反之環境較溼冷時蒸散流流速較慢<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=1WionIbzjg8C&pg=PA78&dq=Transpiration+stream&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwiQ0Iu-m7riAhVCrp4KHYhVDbwQ6AEIPjAD#v=onepage&q=Transpiration%20stream&f=false|title=Biology : for higher tier. Per il Liceo linguistico|page=78|publisher=OUP Oxford|author=Brian Beckett, Rose Marie Gallagher|year=2001|isbn=0199148198}}</ref>。
==根部吸收水分==
[[File:Apoplast_and_symplast_pathways.png|thumb|300px|這是共質體途徑以及質體外途徑的比較描述,symplast是前者,apoplast是後者]]


==過程==
植物可以[[共質體途徑]]或[[質體外途徑]]自土壤中吸收水分與無機鹽。共質體途徑是植物利用[[細胞膜]]上的小通道讓水分及無機鹽進入,而沿著[[原生質絲]]穿過各個細胞,最後到達木質部的運送方式。所以共質體途徑就是水分及無機鹽通過細胞內部的運送方式,在運送途中,有些水及無機鹽可以進入[[液泡]]中貯存,有的從液泡中輸出。
===根部吸收水分===
[[File:Apoplast_and_symplast_pathways.png|thumb|300px|[[共質體途徑]](symplast)與[[質體外途徑]](apoplast)]]
植物可以[[共質體途徑]]或[[質體外途徑]]從土壤將水分與無機鹽運輸到根的木質部中。前者為水分及無機鹽透過植物[[細胞膜]]上的通道蛋白進入根部細胞中,並沿著[[原生質絲]]穿過各個細胞,最後到達木質部的運送方式,在運送途中,水分及無機鹽可以進入[[液泡]]中貯存,再從液泡中輸出<Ref>{{cite book|title=Biology|url=https://books.google.com/books?id=j9cEEouPBogC&pg=PA277&dq=symplast+vacuolar&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwjfuYf_s7riAhWlHDQIHaI7B0cQ6AEIKTAA#v=onepage&q=symplast%20vacuolar&f=false|author=Martin Rowland|page=277|publisher=Nelson Thornes|year=1992|isbn=0174384254}}</ref>;後者過程中,水分與無機鹽起初並不進入細胞內,而是沿著[[細胞壁]]的空隙從表皮運送到{{link-en|內皮層|Endodermis}},此時會受內皮層細胞壁不透水的構造[[凱氏帶|-{zh-hans:凯氏帶;zh-hant:卡氏帶}-]]所阻,無法通過,而必須通過[[水通道蛋白]]進入細胞,改由[[共質體途徑]]繼續運送到木質部<ref name=Hans/>{{rp|180}}<ref>{{Cite book|title=Biological Science|last=Freeman|first=Scott|publisher=Benjamin Cummings|year=2014|isbn=9780321743671|location=Boston|pages=}}</ref>。


===木質部的運輸===
質體外途徑是相對於[[共質體途徑]]的另一個運送方式,在這個途徑中,水及無機鹽並不進入細胞內,而是沿著[[細胞壁]]的空隙而從表皮運送到[[內皮層]],到了內皮層後,會受其中細胞壁不透水的構造[[凱氏帶|-{zh-hans:凯氏帶;zh-hant:卡氏帶}-]]所阻,無法通過,所以必須改由[[共質體途徑]]繼續運送到木質部。整體來說,質外體途徑就是水及無機鹽沿著細胞壁從表皮運送到內皮層的途徑,但最後必須轉為共質體途徑才能繼續運送到木質部。
[[維管束]]中,[[木質部]]的[[導管]]專司植物體內的水分及無機鹽的運輸。水[[分子]]間的[[内聚力]]以及水分子與管壁間的[[毛細現象]]使其在導管中形成連續的水柱,水從葉的[[氣孔]]中以[[蒸散作用]]離開植物體,並在導管中形成負壓,將水分向上運輸,此即「'''凝聚力張力假說'''」({{lang|en|cohesion- tension hypothesis}}),最早於1727年由英國科學家{{link-en|史蒂芬·黑爾斯|Stephen Hales}}提出,但當時沒有受到重視,直到1894年才由愛爾蘭植物學家{{link-en|亨利·赫瑞修·迪克遜|Henry Horatio Dixon}}與物理學家[[約翰·喬利]]闡明<ref name=Hans>{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=PXBq6jsT5SYC&pg=PA178&dq=plant+water+transport&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwjoguvynrriAhXNo54KHWzAAGIQ6AEIRTAE#v=onepage&q=plant%20water%20transport&f=false|title=Plant Physiological Ecology|author=Hans Lambers, F Stuart Chapin III, Thijs L. Pons|publisher=Springer Science & Business Media|year=2008|isbn=0387783415}}</ref>{{rp|185}}。導管中水分的流動可以[[哈根-帕醉方程]]描述<ref name=Hans/>{{rp|186}}:
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:其中<math>J</math>是[[體積流率]]、<math>r</math>是導管[[半徑]]、<math>\Delta \Psi </math>是壓力差、<math>L</math>是導管長度、<math> \eta </math>是[[黏度]]
可見水流效率與導管半徑的四次方成正比,在導管截面積總和一樣時,導管數量較少、但半徑較大者的輸送效率較高<ref name=Hans/>{{rp|187}},但其堅韌度不如導管數量多且半徑較小者,且水分反覆結凍與融化時,較易造成[[气穴现象]],生長在高緯度或高海拔地區的植物可能因較常面臨水分的凍融,其導管的半徑通常較生長於低海拔、低緯度者小<ref name=Hans/>{{rp|193}}。


當蒸散作用停止時,[[根壓]]是植物體運送水分的另一種動力,植物以[[主動運輸]]將無機鹽吸入根部後,造成根部[[滲透壓]]升高,促使水份從土壤[[滲透]]入根部,進而在導管中造成正壓,有限度地將水分向上推進<ref>{{cite book |title= Structure and Function of Roots: Proceedings of the Fourth International Symposium on Structure and Function of Roots, June 20–26, 1993 |volume= 58 |editor1= F. Baluska|editor2=Milada Ciamporová|editor3=Otília Gasparíková|editor4=Peter W. Barlow |edition= illustrated |publisher= Springer Science & Business Media |year= 2013 |isbn= 9789401731010 |page= 195}}</ref><Ref name=Sadava>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=28YIAWTIPqEC&pg=PA770&dq=root+pressure+tree&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwjUz-3JrrriAhVErJ4KHV_lC0gQ6AEISzAE#v=onepage&q=root%20pressure%20tree&f=false|title=Life (Loose Leaf): The Science of Biology|page=770|publisher=Macmillan|author=David E. Sadava, Gordon H. Orians, H. Craig Heller, David M. Hillis, William K. Purves|year=2006|isbn=1429204591}}</ref>。
==木質部的運輸==
[[維管束]]中的[[木質部]]負責植物體內的水及無機鹽的運輸。根將水及無機鹽運送入木質部的[[導管]]時,木質部運送水分的動力有三,一為[[蒸散作用]],二為[[根壓]],三為導管及假導管運送時的[[毛細作用]]。


===水分的排出===
[[蒸散作用]]是植物體將水分由[[氣孔]]蒸散的生理反應,但同時也是木質部運送水份最主要的原動力,因為蒸散所產生的拉力可以促進木質部內運送的水分上升。[[根壓]]是植物體運送水分的另一種動力,指的是植物的[[根]]利用[[主動運輸]]將無機鹽吸入後,造成根部[[滲透壓]]升高,促使水份從土壤[[滲透]]入根部。根壓造成的動力影響較小,只有在低溫或濕度高,[[蒸散作用]]不易進行時才有顯著影響,例如{{link-en|泌液作用|Guttation}}即為夜間[[氣孔]]關閉,水分及無機鹽又因根壓上升至根部,並由葉緣的[[泌水孔]]排出。對於高大的樹木而言,根壓對水上升的貢獻十微小。另外[[毛細作用]]也可幫助導管中的水份向上運輸,水分子可藉與管壁的附著力及分子間[[氫鍵]]造成的內聚力向上輸送。
[[File:Guttation ne.jpg|thumb|[[草莓]]葉緣的{{link-en|泌液作用|Guttation}}]]

水分運輸至葉時,一般由[[氣孔]]以蒸散作用排出體外,其速率受風、溫度、濕度等環境因子影響,在一天中的不同時間也有所不同,在有風、高溫、乾燥時蒸散速率較快,且氣孔一般會在夜晚時關閉<ref>{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=dF2_icJ6efwC&pg=PA62&dq=transpiration+stoma&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwiG0YXBsbriAhXS7Z4KHb5YA1IQ6AEIKzAA#v=onepage&q=transpiration%20stoma&f=false|page=62|author=George Bethell, David Coppock|title=Biology First|publisher=Oxford University Press|year=1999|isbn=0199147310}}</ref>。當[[氣孔]]在夜間關閉、且環境溼度較高時,水分還可以{{link-en|泌液作用|Guttation}}從由葉緣的[[泌水孔]]排出,泌液作用的動力即為[[根壓]]在導管中造成的正水壓<Ref name=Sadava/><ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=jTxfMQg38B4C&pg=PA485&dq=Guttation&hl=zh-TW&sa=X&ved=0ahUKEwjM2rjAr7riAhUSvp4KHVLoAlwQ6AEIUzAG#v=onepage&q=Guttation&f=false|title=Plant Physiology|page=485|author=Hans Mohr, Peter Schopfer|publisher=Springer Science & Business Media|year=1995|isbn=3540580166}}</ref>。
木質部流經植物各組織時,缺乏水或無機鹽的細胞因溶質濃度較高而有較大的[[滲透壓]],可因此將水份從導管中吸入組織中。


==參考資料==
==參考資料==
{{portal|植物}}
*{{Cite book|title=選修生物上教師用書|publisher=[[龍騰文化]]|editor=楊冠正}}
{{Reflist|2}}
*{{Cite book|title=生物教師手冊上冊|publisher=[[南一書局]]}}


{{植物學}}
[[category:植物生理學]]
[[category:植物生理學]]

2019年5月27日 (一) 00:31的版本

蒸散流示意圖
  1. 水分與鹽分進入根部的木質部導管
  2. 內聚力與附著力使水分在導管中形成管柱
  3. 水分由木質部運送至植物全株,並在葉的氣孔蒸散作用離開

蒸散流(英語:Transpiration stream)是維管束植物體中從的連續水流,植物從根部吸收無機鹽後,經由木質部導管運送到全株,並於蒸散作用泌液作用英语Guttation排出[1]。蒸散流的主要動力為蒸散作用在導管中造成的負壓,其流速亦受蒸散作用的速度影響,當環境氣溫較高、濕度較低時,水分從葉蒸散的速度較快,使蒸散流流速較快;反之環境較溼冷時蒸散流流速較慢[2]

過程

根部吸收水分

共質體途徑(symplast)與質體外途徑(apoplast)

植物可以共質體途徑質體外途徑從土壤將水分與無機鹽運輸到根的木質部中。前者為水分及無機鹽透過植物細胞膜上的通道蛋白進入根部細胞中,並沿著原生質絲穿過各個細胞,最後到達木質部的運送方式,在運送途中,水分及無機鹽可以進入液泡中貯存,再從液泡中輸出[3];後者過程中,水分與無機鹽起初並不進入細胞內,而是沿著細胞壁的空隙從表皮運送到內皮層,此時會受內皮層細胞壁不透水的構造凯氏帶所阻,無法通過,而必須通過水通道蛋白進入細胞,改由共質體途徑繼續運送到木質部[4]:180[5]

木質部的運輸

維管束中,木質部導管專司植物體內的水分及無機鹽的運輸。水分子間的内聚力以及水分子與管壁間的毛細現象使其在導管中形成連續的水柱,水從葉的氣孔中以蒸散作用離開植物體,並在導管中形成負壓,將水分向上運輸,此即「凝聚力張力假說」(cohesion- tension hypothesis),最早於1727年由英國科學家史蒂芬·黑爾斯英语Stephen Hales提出,但當時沒有受到重視,直到1894年才由愛爾蘭植物學家亨利·赫瑞修·迪克遜英语Henry Horatio Dixon與物理學家約翰·喬利闡明[4]:185。導管中水分的流動可以哈根-帕醉方程描述[4]:186

其中體積流率是導管半徑是壓力差、是導管長度、黏度

可見水流效率與導管半徑的四次方成正比,在導管截面積總和一樣時,導管數量較少、但半徑較大者的輸送效率較高[4]:187,但其堅韌度不如導管數量多且半徑較小者,且水分反覆結凍與融化時,較易造成气穴现象,生長在高緯度或高海拔地區的植物可能因較常面臨水分的凍融,其導管的半徑通常較生長於低海拔、低緯度者小[4]:193

當蒸散作用停止時,根壓是植物體運送水分的另一種動力,植物以主動運輸將無機鹽吸入根部後,造成根部滲透壓升高,促使水份從土壤滲透入根部,進而在導管中造成正壓,有限度地將水分向上推進[6][7]

水分的排出

草莓葉緣的泌液作用英语Guttation

水分運輸至葉時,一般由氣孔以蒸散作用排出體外,其速率受風、溫度、濕度等環境因子影響,在一天中的不同時間也有所不同,在有風、高溫、乾燥時蒸散速率較快,且氣孔一般會在夜晚時關閉[8]。當氣孔在夜間關閉、且環境溼度較高時,水分還可以泌液作用英语Guttation從由葉緣的泌水孔排出,泌液作用的動力即為根壓在導管中造成的正水壓[7][9]

參考資料

  1. ^ Michael Kent. Advanced Biology. OUP Oxford. 2000: 276. ISBN 0199141959. 
  2. ^ Brian Beckett, Rose Marie Gallagher. Biology : for higher tier. Per il Liceo linguistico. OUP Oxford. 2001: 78. ISBN 0199148198. 
  3. ^ Martin Rowland. Biology. Nelson Thornes. 1992: 277. ISBN 0174384254. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Hans Lambers, F Stuart Chapin III, Thijs L. Pons. Plant Physiological Ecology. Springer Science & Business Media. 2008. ISBN 0387783415. 
  5. ^ Freeman, Scott. Biological Science. Boston: Benjamin Cummings. 2014. ISBN 9780321743671. 
  6. ^ F. Baluska; Milada Ciamporová; Otília Gasparíková; Peter W. Barlow (编). Structure and Function of Roots: Proceedings of the Fourth International Symposium on Structure and Function of Roots, June 20–26, 1993 58 illustrated. Springer Science & Business Media. 2013: 195. ISBN 9789401731010. 
  7. ^ 7.0 7.1 David E. Sadava, Gordon H. Orians, H. Craig Heller, David M. Hillis, William K. Purves. Life (Loose Leaf): The Science of Biology. Macmillan. 2006: 770. ISBN 1429204591. 
  8. ^ George Bethell, David Coppock. Biology First. Oxford University Press. 1999: 62. ISBN 0199147310. 
  9. ^ Hans Mohr, Peter Schopfer. Plant Physiology. Springer Science & Business Media. 1995: 485. ISBN 3540580166.