恐爪龍下目

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恐爪龍下目
化石時期: 侏儸紀白堊紀
恐爪龍的骨骸,位於菲爾德博物館
恐爪龍的骨骸,位於菲爾德博物館
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科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
虛骨龍類 Coelurosauria
近鳥類 Paraves
下目: 恐爪龍下目 Deinonychosauria
Colbert & Russell, 1969

恐爪龍下目(Deinonychosauria)是獸腳亞目虛骨龍類演化支,存活於晚侏儸紀白堊紀。恐爪龍類是群肉食性雜食性恐龍,因為牠們的第二腳趾類似彈簧刀而著名。這個演化支還可進一步分為兩科:馳龍科傷齒龍科。其中最大的物種可能是猶他盜龍,身長約7公尺;而其中最小的是近鳥龍,身長估計為34公分。恐爪龍類、鳥類是近親,兩者有最近共同祖先。

敘述[编辑]

猶他盜龍(黃)、恐爪龍(綠)、伶盜龍(藍)與人類的體型比較圖

恐爪龍下目是群二足恐龍,以後肢行走、跑動。大部分獸腳類的後肢以三腳趾接觸地面;而足跡化石顯示,當恐爪龍類行走時,大部分恐爪龍類的第二腳趾向上後縮,只有第三、第四腳趾接處地面、呈單身體重量。因此牠們在生理機能上也是二趾型動物[1]。第二腳趾具有大型、彎曲、鐮刀狀趾爪。傷齒龍科的第二趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲。真馳龍類的體型較大,牠們的第二趾爪也更大、更為扁平[2]。第一趾爪已演化成小型後趾,朝向身體內側;而現代鳥類的後趾已朝向身體後方[3]。真馳龍類的其中一屬,巴拉烏爾龍Balaur)的第一趾、第二趾都朝向腳掌前方,這兩趾都向上後縮,都具有大型、鐮刀狀趾爪[4]

恐爪龍類的牙齒彎曲、邊緣呈鋸齒狀,某些進階型物種的牙齒呈鐮刀狀,例如艾伯塔馳龍。恐爪龍類的牙齒前側有小型鋸齒邊緣,後側則有大型、鉤狀鋸齒狀邊緣[3]。恐爪龍類通常修長的手臂與手掌,外形彎曲如弓,具有三個大型、彎曲指爪,某些傷齒龍科的前肢較小[3]

大部分恐爪龍類是掠食動物,某些小型物種可能是雜食性動物,尤其是小型傷齒龍科[5][3]

趾爪功能[编辑]

馳龍科的腳掌、趾爪模型

恐爪龍類的最著名特徵,是後腳第二腳趾有大型、大幅彎曲的鐮刀狀趾爪,當牠們行走、跑動時,第二腳趾往上後縮、不接處地面。真馳龍類的蹠骨變短,這是對應大型趾爪的演化特徵。自從發現恐爪龍類化石後,關於第二趾爪的功能,目前存在着不同的意見。最初理論認為第二趾爪是類似刀片的砍傷用武器,恐爪龍類能使用強壯的第二趾爪來挖開獵物的身體;而恐爪龍的大腿較短,可能有大型肌肉、肌腱,可作出強壯動作,將趾爪刺入、劃開獵物的身體。近年研究認為第二趾爪的外部包覆角質,邊緣並不銳利,很難刺穿、劃開獵物的身體。另一種理論是,第二趾爪可協助攀爬樹幹、大型獵物的身體。菲利普·曼寧(Phillip Manning)曾以現代鳥類與哺乳類作為對照組,研究恐爪龍類的第二趾爪彎曲程度。根據研究結果,趾爪的彎曲程度,與該動物的生活方式息息相關。趾爪大幅彎曲的動物,通常擅於攀爬;趾爪較筆直的動物,通常是在地面生存、活動的動物。研究認為恐爪龍類的第二趾爪彎曲程度,彎曲程度屬於攀爬動物的範圍[6]

在2011年的一項恐爪龍類趾爪研究,也認為第二趾爪無法作出有效的刺穿、劃開獵物身體的動作,並提出第二趾爪有固定獵物功能的理論。這些研究比對不同恐爪龍類、現代鳥類的腳掌結構、趾爪形狀。研究發現,許多掠食性現代鳥類也有大型第二趾爪,當牠們獵食小型獵物時,會使用腳掌、趾爪將獵物固定在地面上,用體重施壓於獵物,再用鳥喙吞食這些獵物。不只是掠食性鳥類,其他掠食動物獵食時,也會用趾爪緊握、固定小型獵物[3]。研究發現恐爪龍的腳掌、腳趾應有大型肌腱,第一趾(後趾)偏向後方,這些特徵很符合固定獵物功能的特徵。研究推測,當恐爪龍等進階型物種獵食時,可能會用第二趾爪攻擊、固定獵物到地面上,然後頭低下撕咬、吞食獵物,而尾巴具有平衡身體的功能[3]。牠們的牙齒後側才有大型、鉤狀邊緣,比較適合拔出獵物的肉體,而非撕裂。前肢有大型指爪。以上特徵也支持固定獵物功能的理論[3]

某些原始馳龍科、以及傷齒龍科的第二趾爪,還沒有演化成後期恐爪龍類的大型、鐮刀狀趾爪。牠們的腳趾關節允許作出更靈活的動作,而後期恐爪龍類的第二腳趾趾能作出向上後縮、向下的動作。這有可能是牠們以更小型動物為食,因此不用演化出大型趾爪、強壯腳掌以固定獵物[3]

分類[编辑]

馳龍科是個高度多樣化的演化支,包含某些著名的白堊紀掠食動物,例如:恐爪龍伶盜龍猶它盜龍、以及名稱來源的馳龍,此外還有小型、可滑翔飛行的物種,例如小盜龍。馳龍科演化出不同演化支:長口鼻部的半鳥亞科、體型小的小盜龍亞科、體型較修長的伶盜龍亞科、以及體型健壯的馳龍亞科[7]。馳龍科與傷齒龍科的差異在於,頭顱骨與頜部關節等特徵、第二趾爪較大、尾巴結構較不靈活[8]。有理論認為,馳龍科的第二趾爪較大、大腿較短,顯示牠們有不同於傷齒龍科的生態位,牠們可能是伏擊式略食動物[3]。某些馳龍類的足跡化石呈平行排列,顯示牠們可能以小群體集體行動[1]

傷齒龍科生存於晚白堊紀,體型比較小。自從被發現以來,傷齒龍科的演化關係有多次變動,目前被認為是馳龍科的姊妹分類單元[7]。傷齒龍科的知名度比較小,其中最著名的是傷齒龍蜥鳥龍、化石呈睡眠狀態的寐龍[8]、第一個確定羽毛顏色的恐龍近鳥龍[9](近鳥龍有可能屬於始祖鳥科[10]。傷齒龍科與馳龍科的差異在於,傷齒龍科的腦殼較大,可能有較大部分容納視覺、聽覺器官,而視覺、聽覺較佳[8]。牙齒的鋸齒狀邊緣較不明顯,恥骨朝前,腿部較長,第二趾爪較小、向上後縮程度較小,中蹠骨較扁[7]。有理論認為,傷齒龍科的第二趾爪較小、大腿較長,顯示牠們可能是善於行走的動物,生態位不同於馳龍科[3]

分類系統[编辑]

參考資料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 Li, Rihui; Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwissenschaften. 2007, 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398. 
  2. ^ Longrich, N.R.; Currie, P.J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS. 2009, 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. doi:10.1073/pnas.0811664106. PMC 2664043. PMID 19289829. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds." PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
  4. ^ Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. in press, 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. doi:10.1073/pnas.1006970107. PMC 2932599. PMID 20805514.  Supporting Information
  5. ^ Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108: 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108. 
  6. ^ Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?" Biology Letters, 22: 110–112.
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Holtz, Thomas R. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. 2007. 156. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Long, John. Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. USA: Oxford University Press. 2008. 21. 
  9. ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, J.A.; D'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D.E.G. et al. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science. 2010, 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. doi:10.1126/science.1186290. PMID 20133521. 
  10. ^ 10.0 10.1 Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature. 28 July 2011, 475 (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. PMID 21796204.