兽孔目
兽孔目 化石时期：（不包含哺乳类的状况）
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| 两只锯颌兽，属于兽头亚目 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 合弓纲 Synapsida |
| 非正式类群： | 盘龙类 Pelycosauria |
| 演化支： | 真盘龙类 Eupelycosauria |
| 演化支： | 楔齿龙类 Sphenacodontia |
| 演化支： | 楔齿龙超科 Sphenacodontoidea |
| 演化支： | 兽孔类 Therapsida Broom, 1905 |
兽孔目（学名：Therapsida）是合弓纲中的一目。传统上，单孔亚纲被归类于爬行纲的一个亚纲，并名为似哺乳爬行动物。然而单孔亚纲现在为独立的合弓纲，是蜥形纲的姐妹分类单元，较接近哺乳动物。在亲缘分支分类法中，兽孔目通常包括哺乳类，哺乳类是犬齿兽类的后代[1]。现代哺乳动物的许多特征，例如毛发、乳腺、直立的四肢姿势，都演化自早期兽孔类动物。
在约2亿7500万年前，盘龙目（楔齿龙科）演化出兽孔类。目前已发现最早的兽孔类动物，是二叠纪中期的四角兽[2][3]。在二叠纪中期，兽孔类取代盘龙目，成为优势陆地脊椎动物。在三叠纪中期，多样化的主龙类动物取代兽孔类，成为优势陆地脊椎动物，少数二齿兽类仍保持多样性、存活到三叠纪末期。在约2亿2500万年前，犬齿兽类演化出现代哺乳动物的祖先。
在三叠纪-侏罗纪灭绝事件后，只有少数犬齿兽类、二齿兽类继续存活。除了哺乳动物以外，所有的兽孔目已灭亡。已知最后的兽孔目（不计算哺乳类）是三列齿兽科，生存于白垩纪早期，接近1亿年前。
演化支
[编辑]- ?†四角兽属 Tetraceratops Matthew, 1908
- †珍稀兽属 Raranimus Liu, Rubidge & Li, 2009
- 大山口珍稀兽 Raranimus dashankouensis Liu, Rubidge et li, 2009
- †巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
- 真兽孔类 Eutherapsida
特征
[编辑]兽孔目的颞颥孔通常大于盘龙目。颌部较为复杂、强壮。牙齿已特化出前方的咬断用门齿，与后方的刺穿、撕裂用犬齿，以及最后方的咀嚼用臼齿。
最早期兽孔目的头颅骨，仍非常类似它们的盘龙目（楔齿龙科）祖先，但身体骨骼已演化出不同特征。与一般爬行动物、盘龙目相比，兽孔目的四肢较为直立。脚掌形状较为对称，第一趾、最后一趾较短，中间三趾较长，显示它们行走时，两侧施力重心较为平衡。兽孔类的行走姿势，较为类似哺乳动物；而盘龙目的行走姿势较类似现代蜥蜴，四肢往两侧延伸[4]。
演化史
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兽孔目的演化途径起源于早二叠纪，当时一群盘龙目中的楔齿龙类（包含异齿龙与其近亲），演化出兽孔目。证据是它们解剖学上的特征，例如头骨与脊椎。在二叠纪中期，兽孔目取代盘龙目成为陆地上的优势动物。兽孔目的颞颥孔远比盘龙目的大。兽孔目可能在二叠纪中或晚期演化出热量调节能力（温血动物）。兽孔目可能拥有皮腺，较类似哺乳类，而非爬行动物的鳞片。早期兽孔目没有皮毛；晚二叠纪演化出的兽齿类可能是目前所知唯一拥有皮毛的兽孔目。兽孔目由三个主要的演化支组成，恐头兽亚目、草食性的异齿亚目、还有大多是肉食性的兽齿类，而肉食性的巴莫鳄亚目是个原始物种的并系群集合。在一阵短期的多样性辐射演化后，恐头兽亚目在二叠纪中期（瓜达鹿白阶晚期）消失，但异齿亚目的二齿兽类与兽齿类的丽齿兽类与兽头类开始繁盛。在二叠纪末期，第一批犬齿兽类也出现。
就像所有陆地动物，兽孔目被二叠纪-三叠纪灭绝事件严重影响，繁盛的丽齿兽类全部灭亡，只有二齿兽类、兽头类、犬齿兽类的少数物种残存下来，存活到三叠纪。异齿亚目仅存大型、笨重、草食性的肯氏兽科，它们与中等大小的犬齿兽类（包括草食性与肉食性）在全世界繁盛持续到三叠纪早期与中期。它们在三叠纪末期从盘古大陆上逐渐消失，但它们仍在赤道地带与南方持续存活一段时期。
有些仍持续演化出真犬齿兽类，至少有三群存活者：
一些不属于真犬齿兽类的原始犬齿兽类，存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，例如三尖叉齿兽，但最后也在三叠纪中期消失。
兽头类是犬齿兽类的近亲，也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，在三叠纪早期开始多样化。兽头类后来开始衰退，最后灭亡，原因可能是气候变迁，以及犬齿兽类、其他动物的竞争。
二齿兽类被认为在三叠纪末期灭亡，但有证据显示它们仍然存活者。它们的化石在冈瓦纳大陆被发现。其他三叠纪常见的生物也在这里继续存活，例如离片椎目。这是个考古学上拉撒路物种（Lazarus taxon，一度消失后再度出现）的证据。
哺乳类是目前仅存的兽孔目，出现于侏罗纪早期。哺乳类演化自类似对齿兽目的哺乳形类，而哺乳形类演化自真犬齿兽类的Probainognathia类。
古新世兽孔目？
[编辑]Chronoperates是种新命名的脊椎动物，生存于5,500万年前的古新世。它们的归类仍在争论中，曾被归类入对齿兽目（Symmetrodonta）。如果Chronoperates属于兽孔目，代表兽孔目（不包含哺乳类）多存活了4,500万年。
图库
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分类
[编辑]种系发生学
[编辑]| 合弓纲 |
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参考资料
[编辑]- ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. 1933., 3rd ed., 1966.
- ^ M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.
- ^ J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400
- ^ Carroll, R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company. 1988: 698. ISBN 0-7167-1822-7.
- Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
- Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
- Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.
外部链接
[编辑]- "Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）" Tree of Life
- Therapsida: Mammals and extinct relatives （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Tree of Life.
- Therapsida: overview. Palaeos.
- Therapsids in Detail （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Stephen Priestley - Illustrator
- 合弓纲[永久失效链接]
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