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蜥腳形亞目

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蜥腳形亞目
化石時期:三疊紀晚期至白堊紀晚期,233.23–66 Ma
位於蒂賓根大學恩氏板龍骨架
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
演化支 真蜥臀類 Eusaurischia
亞目: 蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
von Huene英語Friedrich von Huene,1932
演化支[1]

蜥腳形亞目學名Sauropodomorpha,或譯作蜥腳亞目)意為「蜥蜴般的腳」與「形態」,是蜥臀目的一個演化支,包含蜥腳下目、與其祖先近親(原蜥腳下目,可能是並系群)。蜥腳下目是一群長頸部、長尾巴、大體型的植食性恐龍(實際上要到中生代末期才有草等禾本科植物,所以不能稱為草食性恐龍),最後演化成完全四足行走,並且為出現過的最大陸地動物。原蜥腳下目的生存年較早,體型較小,在生理上能夠以二足方式行走。蜥腳形亞目是三疊紀晚期到白堊紀末期的優勢植食性動物。

敘述

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尼日龍的頭骨。下排從左到右依序為:大椎龍圓頂龍梁龍、尼日龍的頭骨

蜥腳形亞目恐龍相較於同時代其他植食性動物,已適應成能夠以高層樹葉為食。有許多用來定義牠們的特徵,可支持這種進食方式,例如:小而輕型的頭部、長頸部(有10個或更多的頸椎)、平衡用的長尾巴(有1到3個額外的薦椎)。

蜥腳形亞目恐龍的牙齒虛弱,形狀類似樹葉或湯匙。牠們吞食胃石來協助磨碎堅硬的植物纖維,類似現代鳥類鱷魚沙囊,而非用牙齒磨碎植物。嘴巴上部前端往下彎曲,形成喙狀。蜥腳形亞目恐龍的身體龐大,可以消化大量低品質多葉植物。

目前已知最早的蜥腳形亞目恐龍是農神龍,是種小而修長的恐龍,身長1.5公尺;但到了三疊紀末期,蜥腳形亞目恐龍已成為那個時代最大恐龍,並在侏儸紀白堊紀持續成長。最大的蜥腳下目恐龍,例如超龍地震龍阿根廷龍,身長可達30到40公尺,體重60到100公噸。

蜥腳形亞目恐龍最初為二足動物,然而隨者牠們的體型增大,牠們演化成四足動物(如同大象)。早期蜥腳形亞目恐龍即可能是雜食性,而與牠們有共同祖先的其他蜥臀目支系(獸腳亞目)是肉食性。隨者蜥腳形亞目恐龍的體型與頸部的增加、增長,牠們逐漸演化成為植食性

牠們有大型鼻孔,拇指有大型指爪,可能用來防禦;但牠們最主要的防禦方式是牠們的巨大體型。

在2011年,科學家比較恐龍、現代鳥類爬行動物鞏膜環大小,提出數種蜥腳形亞目可能屬於無定時活躍性的動物,例如:梁龍祿豐龍納摩蓋吐龍板龍里奧哈龍,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間 [2]

年代與地理範圍

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第一批蜥腳形亞目恐龍大約在三疊紀晚期的卡尼階出現。牠們在三疊紀晚期的諾利階成為優勢植食性動物。原蜥腳類恐龍可能先演化出現,但在侏儸紀時期滅絕。蜥腳類恐龍在白堊紀早期出現衰落跡象,但這可能因為化石採樣的地區差異,大部分化石都發現於歐洲北美洲蜥腳下目恐龍仍是岡瓦那大陸的優勢草食性恐龍。開花植物與先進的鳥臀目(另一群植食性恐龍,擁有高度發展的咀嚼方式)的散佈,極可能是蜥腳下目在北方大陸衰落的主要因素。如同其他恐龍,蜥腳形亞目恐龍在6,600萬年前的白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕了。

目前已知最原始的蜥腳形亞目恐龍是顏地龍濫食龍,發現於伊斯基瓜拉斯托組(Ischigualasto Formation),地質年代約2億3140萬年前,相當於三疊紀晚期的卡尼階[3][4]。某些研究認為常被歸類於獸腳亞目始盜龍,可能是蜥腳形亞目的早期物種。如果屬實,始盜龍將是已知最原始的蜥腳形亞目恐龍[5]。然而,在馬達加斯加發現的破碎化石可能代表三疊紀中期的早期蜥腳形亞目恐龍[6]

分類

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濫食龍,已知最原始的蜥腳形亞目恐龍之一
板龍,著名的原蜥腳下目之一
巨腳龍,屬於原始蜥腳下目
梁龍,屬於新蜥腳類梁龍超科
阿拉摩龍,生存於白堊紀晚期的泰坦巨龍類

蜥腳形亞目是蜥臀目的兩個主要演化支之一。蜥腳形亞目的姐妹分類單元獸腳亞目,包含二足肉食性恐龍,例如迅猛龍暴龍。然而,蜥腳形亞目與鳥臀目也有許多共同特徵,所以有少數的古生物學家如羅伯特·巴克(Robert Bakker),建立「Phytodinosauria」(或Ornithischiformes)來包含草食性的蜥腳形亞目與鳥臀目。

林奈氏分類系統裏,蜥腳形亞目既是一個亞目,也是未定位的分類單元。蜥腳形亞目起初由古生物學家休尼(Friedrich von Huene)在1932年建立,並分為兩個次分類:基礎物種原蜥腳下目、以及牠們巨大的後代蜥腳下目。但對於應該根據哪些特徵來區分原蜥腳下目與蜥腳下目,科學家們始終沒有共識。

在2004年,亞當·耶茨(Adam Yates)的種系發生學研究,將蜥腳下目置於並系群的原蜥腳下目之內。三疊紀晚期蜥腳下目恐龍的發現,證實了原蜥腳下目與蜥腳下目兩個演化支間沒有分隔。在1920年,古生物學家弗雷德里克·馮·休尼(Friedrich von Huene)建立原蜥腳下目(Prosauropoda)。在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)的親緣分支分類法研究將原蜥腳下目的範圍定義為:親緣關係接近於恩氏板龍,而離護甲薩爾塔龍較遠的所有物種[7]。近年某些研究提出原蜥腳下目、板龍科的範圍相同,較晚被命名的原蜥腳下目,應是板龍科的次異名[8][9][10]

反對蜥腳下目從原蜥腳下目演化而來的論點,是基於原蜥腳類的後肢腳趾,比蜥腳類的後肢腳趾小。許多人認為在演化過程中,趾骨較易縮短,而非增長,然而沒有證據可支持這個看法。額外趾骨的增加、增長,常見於海生爬行動物;而蜥腳類趾骨的增長,至少發生過一次。所以用趾骨不可能增長的觀點,來反對蜥腳下目從原蜥腳下目演化而來,是有爭議的。

然而為求方便,蜥腳形亞目仍然分類為原蜥腳下目與蜥腳下目。大部分現代的分類將原蜥腳下目分成六個分類單元,因為牠們從不同的常見祖先個別演化而來。但牠們有許多共同特徵,可能是基於以高層樹葉為食(類似長頸鹿)而產生的趨同演化;這些特徵是因為牠們面對相同演化壓力而個別演化出來,而非從相同祖先演化而來的同源特徵[11]

現在常將分類單元視為從共同祖先演化出的所有後代(演化支),而非從共同祖先的後代中除去特定後代(並系群)。因此原蜥腳下目不常使用,除了當作原始蜥腳形亞目物種的非正式集合。然而,有些科學家如麥可·班頓(Michael Benton),認為原蜥腳下目與蜥腳下目是從共同的常見蜥臀目祖先演化出來的兩個獨立支系;有許多人支持原蜥腳下目是一個小型單系群演化支,但這樣只有包含原本範圍中的少部份物種。

農神龍具有傳統原蜥腳類的牙齒、骨幹、骨盆、以及腿部,缺乏蜥腳類的所有獨特特徵。這讓許多人支持原蜥腳下目為並系群的理論,並將農神龍視為最基礎的蜥腳形亞目恐龍。然而,農神龍也缺乏一些傳統上被視為蜥腳形亞目的特徵。但是身為最基礎的物種,這種狀況並不意外。對於農神龍缺乏更衍化的蜥腳形亞目特徵,有人認為這可視為蜥腳形亞目是複系群(從不同祖先獨自演化)的證據,但這論點並沒有任何親緣分支分類法可證實。

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各個蜥腳形亞目的頭骨比較

種系發生學

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以下演化樹由費爾南多·諾瓦斯等人於2011年提出:[9]

蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
瓜巴龍科 Guaibasauridae

未命名的化石形式ISI R277

濫食龍屬 Panphagia

瓜巴龍屬 Guaibasaurus

農神龍亞科 Saturnaliinae

顏地龍屬 Chromogisaurus

農神龍屬 Saturnalia

井管龍屬英語Pantydraco Pantydraco

槽齒龍屬 Thecodontosaurus

南巴爾龍屬 Nambalia

埃弗拉士龍屬 Efraasia

祖父板龍屬 Plateosauravus

呂勒龍屬 Ruehleia

板龍類 Plateosauria

板龍科 Plateosauridae

大腳類 Massopoda

里奧哈龍科 Riojasauridae

近蜥龍類 Anchisauria

大椎龍科 Massospondylidae

參考資料

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  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.頁面存檔備份,存於互聯網檔案館
  2. ^ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 
  3. ^ Luciano A. Leal, Sergio A. K. Azevodo, Alexander W. A. Kellner, and Átila A. S. da Rosa. A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation (Late Triassic), Paraná Basin, Brazil (PDF). Zootaxa. October 18, 2004, 690: 1–24 [2012-08-29]. (原始內容存檔 (PDF)於2019-07-24).  (Warning: abstract is 12 kb PDF)
  4. ^ Martínez, Ricardo N.; and Alcober, Oscar A. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha (pdf). PLoS ONE. 2009, 4 (2): 1–12 [2009-02-23]. PMC 2635939可免費查閱. PMID 19209223. doi:10.1371/journal.pone.0004397. (原始內容存檔於2009-02-21). 
  5. ^ Ricardo N. Martinez, Paul C. Sereno, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez and Brian S. Currie. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea. Science. 2011, 331 (6014): 206–210 [2012-08-29]. PMID 21233386. doi:10.1126/science.1198467. (原始內容存檔於2011-01-19). 
  6. ^ "All Things Considered"頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). National Public Radio. October 21, 1999.
  7. ^ Sereno, P.C. A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen. 1998, 210: 41–83. 
  8. ^ Yates, Adam M. The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). In Barrett & Batten (eds.), Evolution and Palaeobiology. 2007: 9–55. 
  9. ^ 9.0 9.1 Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee and T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2011, 101 (3–4): 333–349. doi:10.1017/S1755691011020093. 
  10. ^ 引用錯誤:沒有為名為Leyesaurus的參考文獻提供內容
  11. ^ Pol D., Garrido A., Cerda I.A. A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum. PLoS ONE. 2011, 6 (1): e14572 [2012-08-29]. PMC 3027623可免費查閱. PMID 21298087. doi:10.1371/journal.pone.0014572. (原始內容存檔於2011-01-30). 

外部連結

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