乙醛酸循环：修订间差异

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2022年7月20日 (三) 23:51的版本

乙醛酸循環（英語：Glyoxylate cycle）又稱乙醛酸途徑、乙醛酸旁路，是檸檬酸循環的一種變體，是一種發生在植物、細菌、原生生物、和真菌中的合成代謝途徑。乙醛酸循環的中心是乙酰輔酶A向琥珀酸的轉化，以合成糖类(碳水化合物)^[1]。在微生物中，當葡萄糖或果糖等單醣不可用時，乙醛酸循環允許細胞使用兩個碳（C2 化合物），如乙酸鹽，以滿足細胞碳需求^[2]。通常認為動物中不存在該循環，但在胚胎发生早期階段的線蟲除外。

與檸檬酸循環的的相似之處

其與檸檬酸循環的差異在於以透過乙醛酸途径使異檸檬酸轉為琥珀酸與乙醛酸，後者再與乙酰-CoA借酶轉為蘋果酸，從而回到檸檬酸循環。

反应场所和相关酶

催化乙醛酸途径的酶，既存在于线粒体，又存在于一种植物膜特有的亚细胞结构乙醛酸循环体，特别包括只存在乙醛酸循环体的两种酶，即异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶。

过程

乙醛酸途径开始于草酰乙酸与乙酰辅酶A的缩合。但线粒体中的草酰乙酸不能透过线粒体膜，必须在天冬氨酸氨基转移酶作用下接受谷氨酸分子的α-氨基形成天冬氨酸，才能跨越线粒体膜并进入乙醛酸循环体。在乙醛酸循环体内，天冬氨酸再经天冬氨酸氨基转移酶的作用将氨基转移到α-酮戊二酸分子上，本身形成草酰乙酸后，才能与乙酰-CoA结合形成柠檬酸。柠檬酸异构化形成异柠檬酸，与柠檬酸循环不同的是异柠檬酸不进行脱羧，而是经异柠檬酸裂合酶裂解成为琥珀酸和乙醛酸。乙醛酸与另一分子乙酰CoA在苹果酸合酶催化缩合形成苹果酸，苹果酸穿过乙醛酸循环体膜进入细胞溶胶，由苹果酸脱氢酶将其氧化为草酰乙酸。

细胞溶胶中的草酰乙酸可经糖异生转变为葡萄糖。异柠檬酸裂解产生的琥珀酸又可跨膜进入线粒体，通过与柠檬酸相同的途径形成草酰乙酸，同时将2分子NAD⁺和一分子的FAD还原。

其总反应式为：

2 乙酰-CoA + 2 NAD⁺ + FAD → 草酰乙酸 + 2 CoA-SH + 2 NADH + FADH₂ + 2 H⁺

意义

乙醛酸循环在植物种子中有特别意义。它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰-CoA转变为葡萄糖。

参考文献

^ Kondrashov FA, Koonin EV, Morgunov IG, Finogenova TV, Kondrashova MN. Evolution of glyoxylate cycle enzymes in Metazoa: evidence of multiple horizontal transfer events and pseudogene formation. Biology Direct. October 2006, 1: 31. PMC 1630690 . PMID 17059607. doi:10.1186/1745-6150-1-31.
^ Lorenz MC, Fink GR. Life and death in a macrophage: role of the glyoxylate cycle in virulence. Eukaryotic Cell. October 2002, 1 (5): 657–62. PMC 126751 . PMID 12455685. doi:10.1128/EC.1.5.657-662.2002.

王镜岩. 生物化学第3版. 2002年8月. ISBN 9787040110890.

参见

三羧酸循环

[pmid17059607-1] Kondrashov FA, Koonin EV, Morgunov IG, Finogenova TV, Kondrashova MN. Evolution of glyoxylate cycle enzymes in Metazoa: evidence of multiple horizontal transfer events and pseudogene formation. Biology Direct. October 2006, 1: 31. PMC 1630690 . PMID 17059607. doi:10.1186/1745-6150-1-31.

[lorenz-2] Lorenz MC, Fink GR. Life and death in a macrophage: role of the glyoxylate cycle in virulence. Eukaryotic Cell. October 2002, 1 (5): 657–62. PMC 126751 . PMID 12455685. doi:10.1128/EC.1.5.657-662.2002.

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 [[File:Glyoxylatepath (zh-cn).svg|thumb|upright=2|乙醛酸循環的概述]]
+'''乙醛酸循環'''（{{lang-en|Glyoxylate cycle}}）又稱'''乙醛酸途徑'''、'''乙醛酸旁路'''，是[[檸檬酸循環]]的一種變體，是一種發生在[[植物]]、[[細菌]]、[[原生生物]]、和[[真菌]]中的[[合成代謝]]途徑。乙醛酸循環的中心是[[乙酰輔酶A]]向[[琥珀酸]]的轉化，以合成[[糖类]](碳水化合物)<ref name=pmid17059607>{{cite journal | vauthors = Kondrashov FA, Koonin EV, Morgunov IG, Finogenova TV, Kondrashova MN | title = Evolution of glyoxylate cycle enzymes in Metazoa: evidence of multiple horizontal transfer events and pseudogene formation | journal = Biology Direct | volume = 1 | pages = 31 | date = October 2006 | pmid = 17059607 | pmc = 1630690 | doi = 10.1186/1745-6150-1-31 }}</ref>。在微生物中，當[[葡萄糖]]或[[果糖]]等單醣不可用時，乙醛酸循環允許細胞使用兩個碳（C2 化合物），如乙酸鹽，以滿足細胞碳需求<ref name="lorenz">{{cite journal | vauthors = Lorenz MC, Fink GR | title = Life and death in a macrophage: role of the glyoxylate cycle in virulence | journal = Eukaryotic Cell | volume = 1 | issue = 5 | pages = 657–62 | date = October 2002 | pmid = 12455685 | pmc = 126751 | doi = 10.1128/EC.1.5.657-662.2002 }}</ref>。通常認為動物中不存在該循環，但在胚胎发生早期階段的[[線蟲]]除外。
-'''乙醛酸循環'''（{{lang-en|Glyoxylate cycle}}）又稱'''乙醛酸途徑'''、'''乙醛酸旁路'''，其名稱來自於此[[代謝途徑|路徑]]經由產生[[乙醛酸]]來節省[[檸檬酸循環]]所會損失的兩個[[二氧化碳]]。此路徑只存在於[[植物]]和[[微生物]]中。其與[[檸檬酸循環]]的差異在於以透過乙醛酸途径使[[異檸檬酸]]轉為[[琥珀酸]]與[[乙醛酸]]，後者再與[[乙酰輔酶A|乙酰-CoA]]借酶轉為[[蘋果酸]]，從而回到[[檸檬酸循環]]。
+== 與檸檬酸循環的的相似之處 ==
+其與[[檸檬酸循環]]的差異在於以透過乙醛酸途径使[[異檸檬酸]]轉為[[琥珀酸]]與[[乙醛酸]]，後者再與[[乙酰輔酶A|乙酰-CoA]]借酶轉為[[蘋果酸]]，從而回到[[檸檬酸循環]]。
 == 反应场所和相关酶 ==