三羧酸循环

维基百科,自由的百科全书
跳转至: 导航搜索
三羧酸循環

三羧酸循環(英語:Tricarboxylic acid cycleTCA cycle),或檸檬酸循環Citric acid cycle)或克雷伯氏循環Krebs Cycle),是需氧生物体内普遍存在的代谢途径,因为在这个循環中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸,因此得名;或者以发现者漢斯·阿道夫·克雷伯命名为克雷伯氏循環,簡稱克氏循環Krebs cycle)。三羧酸循環是三大营养素(糖类脂类氨基酸)的最终代谢通路,又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。

在三羧酸循環中,反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅酶A。这种「活化醋酸」(一分子辅酶和一个乙酰基相连),会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢,质子将传递给辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD),使之成为NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2会继续在呼吸链中被氧化成NAD+和FAD,并生成水。这种受调节的「燃烧」会生成ATP,提供能量。

真核生物线粒体原核生物细胞质是三羧酸循環的场所。它是呼吸作用过程中的一步,但在需氧型生物中,它先于呼吸链发生。厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物,例如糖酵解,但之后并不进行三羧酸循環,而是进行不需要氧气参与的发酵过程。

在糖代谢过程中的位置[编辑]

三羧酸循環是四步糖代谢(高能量碳键的断裂)中的第三步。 其它三步是糖酵解丙酮酸氧化脱羧呼吸链(電子傳遞鏈):

糖酵解丙酮酸氧化脱羧→三羧酸循環→呼吸链

三羧酸循環中的化学反应[编辑]

乙酰辅酶A 在循環中出现:柠檬酸(I)是循环中第一个产物(→图1),它是通过草酰乙酸(X)和乙酰辅酶A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的。如上所述,乙酰辅酶A是早先进行的糖酵解,蛋白质代谢脂肪酸代谢的一个产物(→图 2)。

三羧酸循环

反应列表[编辑]

分子 反应类型 反应物/

辅酶

产物/

辅酶

I. 柠檬酸 1. 乌头酸酶 脱水 H2O
II. 顺-乌头酸 2. 乌头酸酶 水合 H2O
III. 异柠檬酸 3. 异柠檬酸脱氢酶 氧化 NAD+ NADH+H+
IV. 草酰琥珀酸 4. 异柠檬酸脱氢酶 脱羧
V. α-酮戊二酸 5. α-酮戊二酸脱氢酶复合体 氧化脱羧 NAD+

CoA-SH

NADH+H+

CO2

VI. 琥珀酰辅酶A 6. 琥珀酰辅酶A合成酶 底物水平磷酸化 GDP
Pi
GTP
CoA-SH
VII. 琥珀酸 7. 琥珀酸脱氢酶 氧化 FAD+ FADH2
VIII. 延胡索酸 8. 延胡索酸酶 水合 H2O
IX. L-苹果酸 9. 苹果酸脱氢酶 氧化 NAD+ NADH+H+
X. 草酰乙酸 10. 柠檬酸合酶 加成
XI. 乙酰辅酶A

化学式概括[编辑]

三羧酸循环(檸檬酸循環)全部反應的总和可表示为:

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
  • 两个碳原子以CO2的形式离开循環。循環最后草酰乙酸会再次生成,再次从乙酰辅酶A中得到两个碳原子。就是说,一分子六碳化合物(柠檬酸)经过多部反应分解成一分子四碳化合物(草酰乙酸)。草酰乙酸会在接下来的反应中遵循同样的途径获得两个碳原子,再次成为柠檬酸。
  • 能量会在接下来的其中一步反应里以GTP的形式释放(和ATP一样,是细胞的能量货币)。但是循环中生成的氢载体(NADH + H+ and FADH2)将会在细胞呼吸链里释放更多的能量 ,这也正是细胞呼吸的主要目的。柠檬酸循环的前提是,早先进行的糖酵解等过程能提供足够的活化乙酸,以乙酰辅酶A的形式出现在循環。NADH + H+FADH2是辅酶,它们能携带质子和电子,并在需要的时候释放它们。
  • 循環中产生的总能量为一分子ATP(准确来说是:GTP),而细胞呼吸的全部四步反应(包括呼吸链中的内呼吸),一个葡萄糖分子则产生38分子的ATP。(38的数目是理想化化学计算的结果,实测此数字约为32,如进行苹果酸穿梭则再-2.(32或30))

三羧酸循环在物质代谢中的地位[编辑]

图2 : 与三羧酸循環相联系的代谢途径示意图

  1. 蛋白质代谢蛋白质分解成单个氨基酸
  2. 脂肪酸代谢脂肪酸Beta-氧化 脂肪生成
  3. 糖酵解 直到丙酮酸
  4. 氨基酸
  5. 乙酰辅酶A
  6. 丙酮酸
  7. 三羧酸循环。

图2的上面部分(数字1-3,褐色)是三大类营养物质,它们将会被分解。:蛋白质脂肪

蛋白质最终分解为氨基酸(数字4),糖则分解为丙酮酸(数字6)。在接下来的反应中这两种产物会生成乙酰辅酶A(数字5)。 脂肪酸会通过Beta-氧化直接生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A因此是三大代谢反应的中心分解产物。其乙酰基会再循環中分解成二氧化碳,从而获得能量(GTP,可转化为ATP)和氢载体(NADH + H+, FADH2)。 至于在循環中生成的氢原子,将会由辅酶携带至呼吸链中,在呼吸链的反应里将会释放大量的能量,并贮存在ATP分子中。

参见[编辑]

外部連結[编辑]