阿貝力龍科

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阿貝力龍科
化石時期: 侏儸紀中期到白堊紀晚期
阿貝力龍
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保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
下目: 角鼻龍下目 Ceratosauria
總科: 阿貝力龍超科 Abelisauroidea
科: 阿貝力龍科 Abelisauridae
Bonaparte & Novas, 1985

阿貝力龍科(Abelisauridae)又譯亞伯龍科,意為「阿貝爾的蜥蜴」,是獸腳亞目角鼻龍下目的一個科或演化支。阿貝力龍科恐龍生存於侏儸紀中期到白堊紀岡瓦納大陸,目前牠們的化石發現於非洲南美洲,以及印度馬達加斯加等地。

如同大部分獸腳亞目恐龍,阿貝力龍科恐龍是肉食性二足恐龍。牠們的特徵是粗壯的後肢,與頭顱骨的表面凹凸不平。較晚期的阿貝力龍科恐龍,例如食肉牛龍,前肢開始退化縮小,頭顱骨較短,眼睛上方發展出骨質裝飾物。大部分的阿貝力龍科恐龍身長範圍是5到9公尺之間。在早期的相關研究中,阿貝力龍科的化石曾被歸類於南美洲暴龍科[1]

生理構造[编辑]

重建的阿貝力龍頭顱骨,骨頭表面凹凸不平,淚骨眶後骨往眼眶內突出

目前只有最進階的阿貝力龍科恐龍(始阿貝力龍食肉牛龍奧卡龍瑪君龍)才有完整的骨骸被敘述,因此難以建立阿貝力龍科頭後骨骼的共有衍徵。然而,大部分物種都發現了頭顱骨,所以阿貝力龍科的共有衍徵主要來自於頭顱骨[2]

雖然每個物種的頭顱骨比例不一樣,但阿貝力龍科的頭顱骨通常非常高,而且非常短。舉例來說,食肉牛龍的頭顱骨的高度與長度幾乎一樣。阿貝力龍科的前上頜骨非常高,所以牠們的口鼻部前部呈鈍狀,而非許多其他獸腳類恐龍的逐漸變細口鼻部。

淚骨眶後骨分別從眼眶的前後側,往眼眶內突出,幾乎將眼眶成兩個區域。眼睛應該是位於眼眶的上部區域,而食肉牛龍的眼睛部位稍微向外,可能提供了某種程度的立體視覺。淚骨與眶後骨也在眼眶上方接觸,在眼睛上方形成明顯的脊突。

許多頭顱骨上有外部的刻紋,形成長槽溝、凹處、與凸出物。如同其他角鼻龍類,頭頂的額骨癒合。食肉牛龍族的額骨通常有骨質突出物。食肉牛龍的額骨上有兩個明顯的角狀物,在眼睛後方突出;而食肉牛龍的近親奧卡龍的同一區域有較小的角狀物。瑪君龍勝王龍的癒合額骨上有單一的骨質角狀物或球形隆起。這些突出物,如同許多現代動物的角狀物,用來當作辨認物種的視覺展示物,或者是威嚇用[2][3][4]

目前僅有食肉牛龍族奧卡龍食肉牛龍的前肢被發現,而牠們的前肢是退化過的[5]。牠們的橈骨尺骨非常短,食肉牛龍的只有肱骨的25%長度,而奧卡龍的只有肱骨的33%長度。阿貝力龍科的前肢常保持較筆直的姿態,肘部關節相當不靈活[5]。食肉牛龍族的手部包含四個手指,這是角鼻龍下目的典型特徵。然而,不同的地方在於,奧卡龍與食肉牛龍沒有腕骨,四根手指直接連接至橈骨與尺骨。第一或第四指沒有指骨,第二指有一個,而第三指有兩個。前肢似乎沒有指爪[5]。目前不確定其他阿貝力龍科恐龍是否有這種特殊的前肢形態,因為還沒發現其他相關物種的前肢[6]。更原始的遠親西北阿根廷龍角鼻龍具有較長的前肢,手指與指爪的動作較靈活[7]

阿貝力龍科的後肢呈現更典型的角鼻龍類特徵,距骨跟骨互相癒合者,並癒合到脛骨上,形成脛跗骨(Tibiotarsus)。脛骨比股骨還短,使後肢在比例上變得結實。腳部有三個有功能的腳趾,第一趾即為後趾,並沒有接觸到地面上[2]

分類系統[编辑]

數種阿貝力龍科與人類的體型比較圖。上方:勝王龍阿貝力龍
下方:食肉牛龍奧卡龍瑪君龍
皺褶龍想像圖,一種原始阿貝力龍科恐龍

古生物學家約瑟·波拿巴(Jose Bonaparte)與奧尼拉斯·諾瓦(Fernando Novas)在1985年敘述阿貝力龍時,建立起阿貝力龍科;而阿貝力龍的名稱來自於化石發現者Roberto Abel[8]

阿貝力龍科在雙名法中是一個科,屬於角鼻龍下目阿貝力龍超科,該超科也包含了西北阿根廷龍科。阿貝力龍科在系統發生學中曾有過7次定義。阿貝力龍科最初被定義為一個節點分類單元,包含:阿貝力龍、食肉牛龍,以及牠們的共同祖先,與共同祖先的所有後代[9][10]。之後阿貝力龍科被重新定義為一個基群分類單元,包含:親緣關係接近於阿貝力龍(或是更完整的食肉牛龍),而離西北阿根廷龍較遠的所有動物[4]。以節點為根據的分類將無法包含皺褶龍肌肉龍,牠們被認為是比阿貝力龍更基礎的物種;如果採用基群定義,將可以包含這些動物[11]。阿貝力龍科內另有另一次演化支食肉牛龍亞科,以及食肉牛龍族,食肉牛龍族包含了食肉牛龍與奧卡龍

阿貝力龍科與鯊齒龍科擁有許多頭顱骨上的共同特徵,加上南美洲的阿貝力龍科恐龍似乎被鯊齒龍科恐龍所取代,造成某些論點認為阿貝力龍科與鯊齒龍科有親緣關係[9]。然而,沒有任何親緣分支分類法研究顯示這兩個演化支之間,除了頭顱骨之外有任何關係;阿貝力龍科與鯊齒龍科有相當大的差別,而與角鼻龍類與阿貝力龍超科較為類似[2]

分類[编辑]

瑪君龍想像圖
食肉牛龍想像圖

以下列表是阿貝力龍科的各屬列表,其中的阿貝力龍科是以基群為定義:

阿貝力龍科 ABELISAURIDAE

印度龍可能是印度鱷龍次同物異名[14]。此外,有些科學家將阿根廷怪踝龍印度巧鱷龍視為原始阿貝力龍科恐龍[15][14],而其他科學家則認為怪踝龍應分類於阿貝力龍超科以外[16]。而發現於法國膝龍塔哈斯克龍也曾被分類於阿貝力龍科,但兩個屬都僅發現破碎化石,而且可能是原始角鼻龍下目恐龍[2]

種系發生學[编辑]

芝加哥大學保羅·塞里諾(Paul Sereno)與數個同事在2004年提出一個系統發生學研究,包含以下內容[17]

 阿貝力龍超科 

西北阿根廷龍科


 阿貝力龍科 

?肌肉龍



皺褶龍


unnamed

阿貝力龍


 食肉牛龍亞科 

勝王龍


unnamed

瑪君龍


 食肉牛龍族 

奧卡龍



食肉牛龍








巴西的阿貝力龍科骨架模型

肌肉龍起初被敘述成阿貝力龍超科的姐妹分類單元[18]。然而,賽里諾暫時將肌肉龍分類於接近阿貝力龍,而離西北阿根廷龍科較遠的位置,這結果與數個近年研究的結果一致[2][6][19]。如果採用基群的定義,肌肉龍皺褶龍將成為原始阿貝力龍科恐龍。然而,因為牠們比阿貝力龍還要原始,如果改採用節點定義的話,肌肉龍與皺褶龍將不包含在阿貝力龍科之內。爆誕龍是在2004年公佈,但並不在賽里諾的研究中出現,而是出現在Jorge Calvo與其同事的研究當中,該研究顯示爆誕龍屬於阿貝力龍科[19]

在2008年,J. I. Canale等人在命名蝎獵龍時,提出一個系統發生學研究,以南美洲的食肉牛龍亞科為研究主題。他們發現南美洲的食肉牛龍亞科,以及肌肉龍,形成一個食肉牛龍亞科之內的次演化支,名為短吻龍類(Brachyrostra)。他們將短吻龍類的定義為:阿貝力龍科中,接近食肉牛龍,離瑪君龍較遠的物種[13]

食肉牛龍亞科 

瑪君龍


短吻龍類 
食肉牛龍族 

食肉牛龍



奧卡龍





肌肉龍


 

蠍獵龍



爆誕龍






在2008年,Matthew T. Carrano與Scott D. Sampson曾公佈一份大範圍的角鼻龍類研究[20]。以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾等人的始阿貝力龍命名研究,是根據上述角鼻龍類而延伸[21]

角鼻龍下目 

柏柏爾龍



三角洲奔龍





棘椎龍




泥潭龍



輕巧龍




 新角鼻龍類 
 角鼻龍科 

角鼻龍



銳頜龍



 阿貝力龍超科 
 西北阿根廷龍科 

福左輕鱷龍



惡龍



西北阿根廷龍



速龍



 阿貝力龍科 

始阿貝力龍




皺褶龍




阿貝力龍


 食肉牛龍亞科 


瑪君龍



印度龍



勝王龍



 短吻龍類 


肌肉龍



爆誕龍



蠍獵龍



 食肉牛龍族 

食肉牛龍



奧卡龍












地理分佈[编辑]

生存於印度勝王龍,與馬達加斯加瑪君龍南美洲食肉牛龍有許多相似處

在過去,阿貝力龍科常被認為是生存於白堊紀的動物。目前已知最早的阿貝力龍科化石,發現於阿根廷侏羅紀中期地層,被命名為始阿貝力龍。發現於馬達加斯加的骨頭碎片,可能也屬於阿貝力龍科[22]阿貝力龍超科被認為屬於角鼻龍下目,而在馬達加斯加侏儸紀中期地層曾發現可能是阿貝力龍超科的化石[23],而阿根廷的侏儸紀中期地層發現的始阿貝力龍,是目前已知最早的阿貝力龍科恐龍[21]。在坦尚尼亞的晚侏儸紀敦達古魯組(Tendaguru Formation)地層,則發現左脛骨、左股骨、右脛骨,可能屬於阿貝力龍科[24]。阿貝力龍科的化石僅發現於岡瓦納大陸。當阿貝力龍科首次在1985年被建立時,僅包含食肉牛龍阿貝力龍,兩者都來自於晚白堊紀南美洲。當時的阿貝力龍科僅位於晚白堊紀的印度印度鱷龍勝王龍)與馬達加斯加(瑪君龍);白堊紀時期的印度與馬達加斯加是緊密連接在一起。過去一度認為非洲沒有發現過阿貝力龍科化石,顯示非洲脫離岡瓦納大陸之後,大約1億年前,這群動物才演化出來[25]。然而,在北非的中白堊紀地層發現了皺褶龍與其他阿貝力龍科恐龍,推翻了這個假設[17][26]。阿貝力龍科恐龍也生存於中白堊紀的南美洲,顯示這群動物是在岡瓦納大陸分裂之前就演化出現[18][19][27]

參考資料[编辑]

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外部連結[编辑]