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輕龍屬

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輕龍屬
化石時期：侏羅紀晚期啟莫里階
154–150 Ma
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展示於柏林自然博物館的輕龍骨架模型，根據正模標本所重建，其中頭部、前肢和某些缺失部位依照近緣物種來作推測，但可能已經過時
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †西北阿根廷龍科 Noasauridae
亞科： †輕龍亞科 Elaphrosaurinae
屬： †輕龍屬 Elaphrosaurus
Janensch, 1920
模式種
†班氏輕龍
Elaphrosaurus bambergi
Janensch, 1920

輕龍（屬名：Elaphrosaurus，發音：/ɛˌlɑːfroʊˈsɔːrəs/ el-AH-froh-SOR-əs，或譯輕巧龍）是角鼻龍類的一屬獸腳類恐龍，生存於約1億5400萬至1億5000萬年前的侏羅紀晚期，分布範圍相當於現在的非洲坦尚尼亞。輕龍是體型中等、體格輕盈的獸腳類，身長可長到6.2公尺。在形態上有兩大特色：以獸腳類的平均來說身體相對細長但胸部非常狹窄、與身體比起來前肢的比例相當小。早期理論曾認為輕龍是倖存至最後的腔骨龍超科，但此觀點已被普遍否認，現今的種系發生學分析顯示輕龍可能是種原始角鼻龍類，並與泥潭龍（一種具有嘴喙、可能是植食或雜食的特殊角鼻龍類）近緣。

發現

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1920至1925年期間發現的骨骼部位

輕龍的化石是於1910年由沃納·亞嫩施（英語：Werner Janensch）等人在坦尚尼亞啟莫里階（約1億5700萬至1億5200萬年前）的敦達古魯組（英語：Tendaguru Formation）中恐龍段層位的灰綠紅砂質泥灰岩中發掘出土，目前存放於德國柏林自然博物館。模式種班氏輕龍（Elaphrosaurus bambergi）由亞嫩施於1920年所敘述、命名。屬名以希臘語的ελαφρός／elaphros（意為「負擔很輕」、「步履輕盈」）加上σαῦρος／sauros（意為「蜥蜴」）組成，意為「輕量級的蜥蜴」。種名紀念金援贊助敦達古魯考察活動的實業家保羅·班貝格（Paul Bamberg）。正模標本HMN Gr.S. 38–44由18節薦前脊椎、5節薦椎、20節尾椎、一個骨盆、一隻接近完整的左後肢（僅部分趾骨缺失）、數個單獨的蹠骨、一個肱骨所組成。[1]1925年亞嫩施提及了兩塊肋骨碎片、背椎和一個他認為是手部第二指第二指骨，並歸入輕龍，但背椎已遺失，而指骨現在認為是第一指第一指骨，無法判斷是否屬於輕龍。[2]1929年他又將肩胛鳥喙骨、另外兩個肋骨碎片和一個橈骨歸入輕龍，但橈骨比例上過長且來自不同地層，可能不屬於輕龍。許多骨骼受到方解石結殼作用（encrustation）所破壞，並用石膏重建，其中只有左肩胛鳥喙骨明顯變形。

莫里遜組第2至4層帶發現了可能的近緣物種，但都是些碎片。[3][4]

來自尼日及以色列貝茨札伊（英語：Beit Zayit）的足跡化石也被歸入輕龍，但確定性不足。[5][6]

描述

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體型比例圖
依照近緣的泥潭龍頭部與前肢繪製的輕龍復原圖

輕巧龍身體長而纖細，頸部也很長。對於輕龍的了解主要來自於單一副保存完好、但缺乏頭骨的顱後骨骼。與其身長比起來腿的比例較短，在獸腳類中稍顯獨特。葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）（1988）表示這是他鑑定過身體最長、胸腔最淺的獸腳類。[3]輕龍身長約6.2公尺，臀高1.46公尺，體重約210公斤。[3]2016的另一份估計值為身長7.5公尺、臀高2.1公尺、體重210公斤。[7]輕龍脛骨測量長60.8公分，長於股骨的52公分，蹠骨的長度是股骨長度的74％。這樣的比例與某些似鳥龍類相似，顯示輕龍可能也善於奔跑。[8]長尾部末端下彎，是很罕見的情況，可能非埋藏學所造成。雖然輕龍的頸部很長，但關節突（英語：Articular processes）纖細且頸椎缺乏上骺顯示其靈活度遠不及其他獸腳類，並可能只能支撐一顆很小的頭顱。此特徵反駁了輕龍是大型掠食者的假設，因為與泥潭龍親緣關係接近，牠很可能也是植食性或雜食性動物。[9]

奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）於2000年的研究中列出輕龍的鑑定特徵：頸椎側板薄，與後側突腹側相接；頸椎腹側大幅凹陷，腹緣呈拱形，在前關節面中間高度達到最高點；髂骨短窩大幅加寬，使短架構成一道近乎水平的橫緣；坐骨遠端大幅擴張成一個靴狀三角形。他並在2016年與馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）發表的一份修正版分析中提出補充的鑑定特徵：頸椎後端腹外椎板明顯；缺乏上骺（在阿貝力龍類更顯獨特）；第二掌骨遠端軸腹側有個明顯落差；第四蹠骨近端前後幾乎比橫寬深2.5倍；距骨突起非常短（若鑑定正確）。[9]

分類

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正模標本的頸椎
正模標本的腿

1920年亞嫩施首次敘述輕龍時將其歸入虛骨龍類，當時這是一個小型獸腳類的物種棄集地（英語：Wastebasket taxon）。然後1928年法蘭茲·諾普查根據輕盈身形、長直肱骨、低矮三角肌嵴將輕龍歸入似鳥龍科。[10]亞嫩施反駁這項論述，認為所有相似處皆可用趨同演化來解釋。到了20世紀中葉，輕龍普遍被視為虛骨龍科。但諾普查的觀點於1972年由戴爾·羅素（英語：Dale Alan Russell）重新提出[11]並受到1982年彼得·高爾頓的支持。[12]1988年葛瑞格利·保羅表示經過詳細檢驗發現四肢與腔骨龍相似，應屬於腔骨龍科。[3]但1990年瑞欽·巴思缽（英語：Rinchen Barsbold）、泰瑞莎·馬瑞沿斯卡（英語：Teresa Maryańska）、哈茲卡·奧斯穆斯卡等人依然將輕龍分類至似鳥龍科。[13]較近期的研究如卡拉諾和桑普森（2008）、卡拉諾（2012）將輕龍分類至角鼻龍下目。[14][15]勞赫和卡拉諾於2016年發表的針對現有標本進行重新檢驗的研究，根據肩胛鳥喙骨和蹠骨特徵，發現輕龍其實是西北阿根廷龍科的早期物種，並與亞洲物種一同構成一個輕龍亞科（Elaphrosaurinae）演化支，如以下演化樹所示。[9]

阿貝力龍超科 Abelisauroidea 
 

阿貝力龍科 Abelisauridae

 
 西北阿根廷龍科 Noasauridae 
 

福左輕鱷龍屬 Laevisuchus

 
 

三角洲奔龍屬 Deltadromeus

 
 
輕龍亞科 Elaphrosaurinae
 

泥潭龍屬 Limusaurus

 
 
 

CCG 20011

 
 

輕龍屬 Elaphrosaurus

 
 
 
西北阿根廷龍亞科 Noasaurinae
 

速龍屬 Velocisaurus

 
 

西北阿根廷龍屬 Noasaurus

 
 

惡龍屬 Masiakasaurus

 
 
 
 
 

過去歸入種

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以下列出的化石材料曾一度歸入輕龍的物種，但進一步研究認為這些分類是可疑的：

  • 伊吉迪輕龍（Elaphrosaurus iguidiensis）：於1960年由拉帕倫（英語：Albert-Félix de Lapparent）所敘述，化石採集自阿爾及利亞、利比亞、尼日的早白堊世沉積層，包含四十幾顆牙齒、一根手爪、八個尾椎、一個股骨遠端碎片、一根35公分的脛骨。[16]但這些標本分別來自三個不同地點，可能不是同一物種。
  • 戈氏輕龍（Elaphrosaurus gautieri）：於1960年由拉帕倫初次描述，[16]是一具來自尼日侏儸紀中晚期條拉輪組（英語：Tiouraren Formation）沉積層的部分骨骼，2004年由保羅·塞里諾（英語：Paul Sereno）等人建立為獨立的屬棘椎龍。[17]
  • 菲爾蒂培特輕龍（Elaphrosaurus philtippettensis／Elaphrosaurus philtippettorum）：於1995年由史蒂芬·皮可因（Stephan Pickering）根據來自科羅拉多州莫里遜組的USNM 5737標本（脛骨、肱骨、蹠骨、恥骨遠端碎片）而建立，種名紀念視覺特效師菲爾·蒂培特（英語：Phil Tippett）。[18][19]2005年肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）指出這些化石不屬於角鼻龍類，而可能屬於虛骨龍類的長臂獵龍。[20]
  • 靈巧輕龍（Elaphrosaurus agilis）：原是靈巧虛骨龍（Coelurus agilis），起初於1884年由奧斯尼爾·查爾斯·馬許命名，1980年由戴爾·羅素更名為靈巧輕龍。[21]該物種的依據為一對癒合的恥骨，馬許認為這是一隻較大型的脆弱虛骨龍（Coelurus fragilis），約翰·奧斯壯（英語：John Ostrom）於1980年同意查爾斯·惠特尼·吉爾摩早先的觀點認為靈巧種是脆弱種的異名，即靈巧輕龍與脆弱虛骨龍實際上是同一種動物。[22]
  • 輕龍未命名種USNM 8415標本：發現於1883年的科羅拉多莫里遜組，起先歸入橡樹龍，1982年彼得·高爾頓歸入輕龍。這份材料很顯然屬於角鼻龍類，但沒有任何與輕龍有關聯的形態特徵，目前被分類為地位未定的角鼻龍類。[23]
  • 輕龍未命名種DMNH 36284標本：2001年Chure將莫里遜組叢盆段的右脛骨近端碎片歸入輕龍，卡拉諾和森普森（2008）的種系發生學分析顯示其並非基礎角鼻龍類，而是與一種尚未描述的阿貝力龍類腿骨相似。[23]

古生物學

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保羅（1988）指出輕龍體型不夠大，不足以獵捕同棲地的蜥腳類和劍龍類，牠反而可能獵捕小型快速的鳥腳類。[3]但新研究支持輕龍是植食性或雜食性的假設，因為牠與泥潭龍近緣，且頸部靈活度遠不及典型的獸腳類，無法支撐大頭，頭顱反而可能很小。[9]

古生態學

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研究顯示敦達古魯組是個沿海環境，產出非海相動植物相，恐龍包含蜥腳類的長頸巨龍、南方梁龍、亞嫩施龍、拖尼龍、叉龍、敦達古魯龍、類似異特龍、角鼻龍的獸腳類、舊鯊齒龍、劍龍類的釘狀龍和鳥腳類的難捕龍，此外還有翼手龍、喙嘴翼龍、原始哺乳類共享棲地。

延伸閱讀

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參考來源

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  1. ^ Janensch, Werner. Über Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1920, 1920: 225–235. 
  2. ^ Werner Janensch (1925) "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". (The coelurosaurs and theropods of the Tendaguru Formation, German East Africa).全文見Janensch1925 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Paul, Gregory S. Genus Elaphrosaurus. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: 265–266. ISBN 0-671-61946-2. 
  4. ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
  5. ^ M. Avnimelech. 1962. Dinosaur tracks in the Lower Cenomanian of Jerusalem. Nature 196(4851):264
  6. ^ Ginsburg, L., Lapparent, A.F. deLoiret, B.and Taquet, P. (1966) Empreintes de pas de Vertebres tetrapodes dans les series continentales a l'Ouest d'Agades (Republique du Niger). Compte Rendus de l'Académie des Sciences, Paris, 263: 28–31.
  7. ^ Molina Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 254. ISBN 9780565094973. 
  8. ^ Foster, John. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 182. ISBN 978-0-253-34870-8. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Rauhut, O.W.M., and Carrano, M.T. (2016). The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society, (advance online publication) doi:10.1111/zoj.12425
  10. ^ Nopcsa, F. (1928). The genera of reptiles: Paleobiologica, 1, pp. 163–188.
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  12. ^ Galton, 1982. Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa. Paläontologische Zeitschrift. 56, 265−275.
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  14. ^ M. T. Carrano and S. D. Sampson. 2008. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 6(2):183–236
  15. ^ M. T. Carrano, R. B. J. Benson, and S. D. Sampson. 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 10(2):211–300
  16. ^ 16.0 16.1 Lapparent, A.-F. 1960. Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central. Mémoires de la Société Géologique de France. 88A 1–57.
  17. ^ Sereno, Wilson and Conrad, 2004. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proceedings: Biological Sciences. 71(1546), 1325–1330.
  18. ^ Pickering, 1995a. Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing. Capitola, California. 478 pp.
  19. ^ Pickering, S., 1995, An extract from: Archosauromorpha: Cladistics and osteologies. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project 2 pp
  20. ^ Carpenter, K., Miles, C., and Cloward, K. (2005). "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming." in Carpenter, K. 2005. The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press: 23-48
  21. ^ Russell, D.A. ; Beland, P. & Mclntosh, J.S., 1980, "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)", Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle Série, 139: 169–175
  22. ^ Ostrom, John H. Coelurus and Ornitholestes: Are they the same?. Jacobs, Louis L. (編). Aspects of Vertebrate History: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert. Flagstaff: Museum of Northern Arizona Press. 1980: 245–256. ISBN 978-0-89734-052-6. 
  23. ^ 23.0 23.1 Carrano and Sampson, 2008. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183–236.
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