厚鼻龍屬：修订间差异

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*'''加拿大厚鼻龍 ''P. canadensis''''' <br /><small>Sternberg, 1950</small>
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'''厚鼻龍屬'''（屬名：''Pachyrhinosaurus''）意為“有厚鼻的[[蜥蜴]]”，是[[鳥臀目]][[角龍亞目]][[恐龍]]的一屬，生存於晚[[白堊紀]]的[[北美洲]]。第一個標本由[[查爾斯·斯騰伯格]]（Charles M. Sternberg）在1950年於[[加拿大]][[亞伯達省]]發現，並在1950年命名。目前已在[[亞伯達省]]與[[阿拉斯加州]]發現超過20個部份[[頭顱骨]]。這群大量的化石直到1980年代才開始研究，引起大眾對於厚鼻龍的興趣增加。
'''厚鼻龙'''（[[属名]]：''Pachyrhinosaurus''，意为“厚鼻蜥蜴”，源自{{lang|grc|Παχυ}}／{{lang|grc-Latn|''pachy''}}〔厚的〕、{{lang|grc|ρινό}}／{{lang|grc-Latn|''rinó''}}〔鼻子〕及{{lang|grc|σαυρος}}／{{lang|grc-Latn|''sauros''}}〔蜥蜴〕<ref>{{Cite web|url=https://www.britannica.com/animal/Pachyrhinosaurus|title=Pachyrhinosaurus &#124; dinosaur|website=Encyclopedia Britannica|access-date=December 20, 2019}}</ref>）是[[尖角龙亚科]][[角龙科]][[恐龙]]已灭绝的一个[[属]]，生存于[[晚白垩世]]的[[北美洲]]。首批化石由{{le|查尔斯·斯腾伯格|Charles M. Sternberg}}于1946年在加拿大[[阿尔伯塔省]]发现并于1950年命名。[[阿尔伯塔]]和[[阿拉斯加]]已发现多个物种超过十几个部分颅骨及大量其它化石。20世纪80年代以前没有大量化石可供研究，引起后来人们对厚鼻龙兴趣的增加。


目前已鑑定出三個種。加拿大厚鼻龍（''P. canadensis''）的化石發現於[[馬蹄峽谷組]]下層，地質年代較年輕，約7150萬到7100萬年前。拉庫斯塔厚鼻龍（''P. lakustai''）的化石發現於馬蹄峽谷組上層，地質年代約7350萬到7250萬年前<ref name=ABS09>{{cite journal |last=Arbour |first=V. M. |coauthors=Burns, M. E.; and Sissons, R. L. |year=2009 |title=A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=4 |pages=1117–1135 |doi=10.1671/039.029.0405}}</ref>。在的[[美國]][[阿拉斯加]]的Prince Creek組地層，發現第三個種，目前被命名為培羅特厚鼻龍（''P. perotorum''），地質年代更年輕，約7000萬到6850萬年前<ref name=perotorum>{{cite journal |authors=Anthony R. Fiorillo and Ronald S. Tykoski |year=2012 |title=A new species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=57 |issue=3 |pages=561–573 |doi=10.4202/app.2011.0033 }}</ref>。與厚鼻龍親緣關係最接近的是[[河神龍]]。
已鉴别出三个种。拉氏厚鼻龙（''P. lakustai''）发现于{{le|麋鹿组|Wapiti Formation}}，其尸骨层泛围与上{{le|熊爪组|Bearpaw Formation}}及下{{le|马蹄谷组|Horseshoe Canyon Formation}}大致同期，已知为大约7350至7250万年前。加拿大厚鼻龙（''P. canadensis''）更为年轻，发现于大约7150至7100万年前的马蹄谷组<ref name="ABS09">{{cite journal|last=Arbour, V.M.|author2=Burns, M. E.|author3=Sissons, R. L.|year=2009|title=A redescription of the ankylosaurid dinosaur ''Dyoplosaurus acutosquameus'' Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=29|issue=4|pages=1117–1135|doi=10.1671/039.029.0405|s2cid=85665879}}</ref>及圣玛丽河组。最年轻物种佩氏厚鼻龙（''P. perotorum''）的化石发现于{{le|王子溪组|Prince Creek Formation}}，地质年龄为7000至6900万年前。<ref name=perotorum>{{cite journal |authors=Anthony R. Fiorillo and Ronald S. Tykoski |year=2012 |title=A new species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=57 |issue=3 |pages=561–573 |doi=10.4202/app.2011.0033 |doi-access=free }}</ref>三个已知种的存在使其成为尖角龙亚科{{le|物种丰度|species richness|物种最多}}的属。


==敘述==
==发现及物种==
[[File:Pachyrhinosaurus.jpg|thumb|left|加拿大厚鼻龍的頭骨 - [[加拿大皇家蒂勒爾博物館]]]]
[[File:Pachyrhinosaurus canadensis skull.jpg|thumb|left|{{le|哥本哈根地质博物馆|Geological Museum, Copenhagen}}的加拿大厚鼻龙颅骨模型]]
'''加拿大厚鼻龙'''（''Pachyrhinosaurus canadensis''）由{{le|查尔斯·斯腾伯格|Charles Mortram Sternberg}}（Charles Mortram Sternberg）于1950年根据[[正模标本]]不完整颅骨NMC 8867和包含缺乏右下颌的部分颅骨前部及喙嘴的{{le|副模标本|paratype}}不完整颅骨NMC 8866所描述。这些颅骨是在1945及1946年从加拿大阿尔伯塔省{{le|马蹄谷组|Horseshoe Canyon Formation}}的砂质黏土中收集。接下来几年中，又在阿尔伯塔莱斯布里奇附近{{le|圣玛丽河组|St. Mary River Formation}}斯凯比布特地（Scabby Butte Locality）被认为介于7400至6600万年前之间的陆地沉积物中发现额外材料。该地区也是19世纪80年代该省发现的首批恐龙遗址之一。直到二战后不久进行了初步挖掘，这些发现的重要性才为人所知。<ref>{{cite journal | last1 = Sternberg | first1 = C. M. | year = 1947 | title = New dinosaur from southern Alberta, representing a new family of the Ceratopsia | doi = 10.1130/0016-7606(1947)58[1161:AOPPAT]2.0.CO;2 | journal = Geological Society of America Bulletin | volume = 58 | page = 1230 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Sternberg | first1 = C. M. | year = 1950 | title = Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta | journal = National Museum of Canada Bulletin | volume = 118 | pages = 109–120 }}</ref>
[[Image:Pachyrhinosaurus skull.jpg|thumb|left|拉庫斯塔厚鼻龍的顱骨]]
[[File:P. lakustai.jpg|thumb|拉氏厚鼻龙颅骨]]
厚鼻龍身長估計約8公尺<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2008) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf Supplementary Information] {{Wayback|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/DinoappendixSummer2008.pdf |date=20110615201329 }}</ref>，重量約4噸。牠們是[[植食性]]恐龍，擁有強壯的頰齒，可協助咀嚼堅硬、富含纖維構成的植物。
1955年在斯凯比布特挖出另一个厚鼻龙颅骨，后来{{le|万恩·蓝斯顿|Wann Langston Jr.}}（Wann Langston Jr.）和一支小队在1957年挖出额外厚鼻龙遗骸。[[卡尔加里大学]]计划有朝一日重新开放这个重要遗址作为大学古生物学学生的野外学校。斯凯比布特地亦发现NMC 21863、NMC 21864、NMC 10669几个标本，并于1975年被蓝斯顿归入厚鼻龙。<ref name="lanston1975">{{Cite journal | last1 = Langston | first1 = W. Jr. | year = 1975 | title = The Ceratopsian Dinosaurs and Associated Lower Vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, Southern Alberta | journal = Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 12 | issue = 9 | pages = 1576–1608 | doi = 10.1139/e75-142 | bibcode = 1975CaJES..12.1576L }}</ref>
[[File:Pachyrhinosaurus perotorum.jpg|thumb|left|upright|佩氏厚鼻龙正模标本]]
阿尔伯塔比弗洛奇以南麋鹿河的另一厚鼻龙尸骨层于20世纪80年代后期由[[皇家蒂勒尔博物馆]]员工短暂运营，但现在由阿尔伯塔大学每年夏天运营两周（自2006年起）。该地区的材料貌似与加拿大厚鼻龙相关。1974年，阿尔伯塔大草原城的科学教师艾尔·拉库斯塔（Al Lakusta）在[[阿尔伯塔]]{{le|烟斗石溪|Pipestone Creek}}沿岸发现一大型{{le|尸骨层|bonebed}}。1986及1989年间[[皇家蒂勒尔博物馆]]的员工及志愿者挖掘该区域时，[[古生物学家]]发现一个数量和密集度高到惊人的骨骼群落――高达每平方米100个骨骼，总计有3500个骨骼、14个颅骨。显然，该地区的巨大死亡率可能是由洪水爆发时渡河失败造成。化石中发现从幼年到成年四个不同年龄段的恐龙骨骼，表明厚鼻龙会照顾幼龙。成体颅骨上有凹凸不平的突起，眼睛正后方的顶骨长有[[独角兽]]式的角。凹陷突起类型可能仅由风化作用而非两性异形引起。


{{le|菲力·柯里|Philip J. Currie}}（Phillip J. Currie）、{{le|万恩·蓝斯顿|Wann Langston Jr.}}（Wann Langston Jr.）和{{le|达伦·谭克|Darren Tanke}}（Darren Tanke）2008年编写的一本描述烟斗石溪厚鼻龙颅骨的详细专著将这些标本分类为厚鼻龙的第二个种，并以发现者之名命名为'''拉氏厚鼻龙'''（''P. lakustai''）。<ref name="currieetal2008">Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). "A new species of ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada." pp. 1-108. In: Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. ''[http://pubs.nrc-cnrc.gc.ca/eng/books/books/9780660198194.html A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta]{{dead link|date=April 2018|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}''. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 144 pp. {{ISBN|978-0-660-19819-4}}</ref><ref>E. B. Koppelhus. 2008. Palynology of the Wapiti Formation in the northwestern part of Alberta with special emphasis on a new Pachyrhinosaur bonebed. International Dinosaur Symposium in Fukui 2008: Recent Progress of the Study on Asian Dinosaurs and Paleoenvironments. Fukui Prefectural Dinosaur Museum, Fukui 65-66.</ref>
厚鼻龍頭顱骨的鼻部上有巨大、平坦的隆起物，而非角狀物；眼睛上方也有一對小型隆起物。這些隆起可能用來推撞對手、如同[[麝牛]]。頭盾後方有一對角，往上方延伸、生長。厚鼻龍的頭盾、頭角形狀與大小隨者個體而不同，可能是性別差異或其他因素。加拿大厚鼻龍、培羅托姆厚鼻龍的鼻部、眼睛上方隆起，幾乎連在一起，被狹窄的溝分隔。拉庫斯塔厚鼻龍的鼻部、眼睛上方隆起，則被較寬的溝分隔。加拿大厚鼻龍、拉庫斯塔厚鼻龍的頭盾上段，有一對彎曲的角，往後方彎曲、生長。拉庫斯塔厚鼻龍的某些標本、培羅托姆厚鼻龍的頭盾上段則沒有這對角，這對角可能代表年齡或性別差異<ref name=perotorum/>。


2013年，菲奥里洛等人描述[[阿拉斯加]]{{le|科尔维尔河|Colville River (Alaska)}}可卡科－提古斯科采石场（Kikak-Tegoseak Quarry）的一个不完整鼻骨，并以[[得州]][[石油]][[富翁]]兼投资人{{le|罗斯·佩罗|Ross Perot}}（Ross Perot）将这个独特的北阿拉斯加物种命名为'''佩氏厚鼻龙'''（''Pachyrhinosaurus perotorum''）。该骨骼编号为DMNH 21460，属于一个未成熟个体。该发现扩大了本属在此区域的已知生存时期。标本具有背向扩张的鼻部装饰，代表生长阶段的中间时期。值得注意的是，作者指出，鼻骨后部显示了厚鼻龙“先前未在其它物种中发现的一定程度的外皮覆盖物复杂性”的证据。这表明鼻部突起部分存在一层厚而长角的垫或角质鞘。<ref>{{cite journal|last1=Fiorillo|first1=AR|last2=Tykoski|first2=RS|year=2013|title=An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus|journal=PLOS ONE|volume=8|issue=6|page=e65802|doi=10.1371/journal.pone.0065802|pmc=3686821|pmid=23840371|bibcode=2013PLoSO...865802F|doi-access=free}}</ref>
厚鼻龍的鼻部隆起，隨者不同種而有不同形狀。拉庫斯塔厚鼻龍、培羅托姆厚鼻龍的鼻部隆起表面呈凹凸不平狀；而加拿大厚鼻龍的鼻部隆起表面沒有凹凸不平。拉庫斯塔厚鼻龍的鼻部隆起有個前端突出，加拿大厚鼻龍的鼻部隆起上側平坦、呈圓形，培羅托姆厚鼻龍的鼻部隆起後段中線有個狹窄圓頂。厚鼻龍的頭盾末端有一對角往上方延伸、生長<ref name=perotorum/>。


==發現與新種==
==描述==
[[File:Pachyrhinosaurus Scale 2.svg|thumb|left|加拿大厚鼻龙的体型比较]]
[[模式種]]是'''加拿大厚鼻龍'''（''P. canadensis''），是在1950年由[[查爾斯·斯騰伯格]]（Charles Mortram Sternberg）命名。
估计加拿大厚鼻龙长{{convert|6-8|m|1}}、重{{convert|3-3.6|t}}。<ref name="Holtz2011">{{cite book |last1=Holtz |first1=T.R. |title=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages |chapter=Winter 2011 Appendix |url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf |year=2011}}</ref><ref name="paul2016">{{cite book|last=Paul |first=G.S. |year=2016 |chapter=Genasaurs |title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs |edition=2nd |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-16766-4|location=Princeton, New Jersey |pages=292–293}}</ref><ref name="Brusatte2013">{{cite book|last=Brusatte |first=Steve |year=2013 |chapter=Pachyrhinosaurus |title=Walking with Dinosaurs Dinopedia |edition=1st |publisher=Pan Macmillan |isbn=978-1-447-25158-3|location=Hampshire, England |pages=32}}</ref>{{le|格雷戈里·保罗|Gregory S. Paul}}（Gregory Scott Paul）估计另外两个种拉氏厚鼻龙及佩氏厚鼻龙长{{convert|5|m|1}}、重{{convert|2|t}}。<ref name="paul2016"/>三者皆为[[食植动物]]，拥有强健的颊齿以辅助咀嚼粗糙纤维植物。


[[File:Pachyrhinosaurus Perotorum Alaska copyright web.jpg|thumb|两只佩氏厚鼻龙的复原图]]
在1972年，[[艾爾·拉庫斯塔]]（Al Lakusta）在[[亞伯達省]][[煙鬥石溪]]河畔發現一個大型[[屍骨層]]。在[[加拿大皇家蒂勒爾博物館]]的協助下，該地在1986年到1989年間進行挖掘，[[古生物學家]]發現大群密集的骨頭，每平方公尺有100個骨頭，總共約有3500個骨頭，與14個[[頭顱骨]]。這個有高死亡率的地點，可能是因為動物在橫越河流時增到洪水。在這群化石中，發現了四個明顯的年齡層，從幼年體到完全成長的個體，顯示厚鼻龍有照顧後代的行為。
颅骨长有巨大的扁平突起而非角，鼻子上具有大型突起，眼睛上具有较小突起。一对突出的角从颈盾长出并向上延伸。颅骨还长有几支小角或装饰，其在不同个体及物种之间存在差异。加拿大种及佩氏种覆盖鼻部及眼睛上方的突起几乎长到一块，仅被一条窄沟隔开，拉氏种的两个突起则被一条深沟隔开。加拿大种与拉氏种的颈盾有两支向后弯曲的额外小角，佩氏种则没有此角，事实上，一些拉氏种标本亦缺乏该角，表明角的多样性是由年龄或性别引起。<ref name=perotorum/>
成年體的頭顱同時有隆起與凹處，眼睛後方的[[頂骨]]有[[獨角獸]]般的長角。凹面可能與侵蝕有關聯，而非性別差異。在2008年，[[菲力·柯爾]]（Philip J. Currie）、[[沃·蘭斯頓]]（Wann Langston）、[[達倫·塔克]]（Darren Tanke）提出一份詳盡的專題論文，敘述這些出土於煙鬥石溪河畔的厚鼻龍，將牠們列為第二個種'''拉庫斯塔厚鼻龍'''（''P. lakustai''），以發現者為名<ref name="currieetal2008">Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). "A new species of ''Pachyrhinosaurus'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada." pp. 1-108. In: Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. ''A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta''. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 144 pp.</ref>。


鼻部突起的各种装饰亦用于鉴别厚鼻龙的不同物种。拉氏种和佩氏种的突起顶端拥有边缘起伏的梳状延伸部分，加拿大种则缺乏此特征。佩氏种的独特之处在于鼻部突起背面中间具有狭窄圆顶，拉氏种则有从突起前部向外突出的鞍形结构（加拿大种的突起一般顶部平坦且圆润）。佩氏种有两支从颈盾顶部边缘向前并向下突出的独特扁角，拉氏种有从眼睛后方、颈盾中间长出的另一支梳状角。<ref name=perotorum/>
以下[[演化樹]]來自於2011年的[[尖角龍亞科]]研究<ref name=P.perotorum>Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2012). "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska". Acta Palaeontologica Polonica 57 (3): 561. {{doi|10.4202/app.2011.0033}}</ref>：


==分类==
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
[[File:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|标本TMP 2002.76.1可能属于厚鼻龙、[[河神龙]]或一个新的[[分类单元]]，位于[[皇家蒂勒尔博物馆]]]]
|label1=厚鼻龍族
以下[[分支图]]展示了Chiba等人（2017年）的研究中厚鼻龙目前所有已知物种的系统发生位置：<ref>{{Cite journal|author1=Kentaro Chiba |author2=Michael J. Ryan |author3=Federico Fanti |author4=Mark A. Loewen |author5=David C. Evans |year=2018 |title=New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) |journal=Journal of Paleontology |volume=in press |issue= 2|pages= 272–288|doi=10.1017/jpa.2017.62 |s2cid=134031275 }}</ref>

{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
|label1=[[尖角龙亚科]] Centrosaurinae
|1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[刺叢龍屬]] ''Rubeosaurus''
|1=[[恶魔角龙|伊氏恶魔角龙]] ''Diabloceratops eatoni''
|2=[[弯剑角龙|克罗诺斯弯剑角龙]] ''Machairoceratops cronusi'' [[File:Machairoceratops skull.png|45px]]}}
|2=[[愛氏角龍屬]] ''Einiosaurus'' }}
|label2=Pachyrostra
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[河神龍屬]] ''Achelousaurus''
|label1=[[大鼻角龙族]] Nasutoceratopsini
|label2='''厚鼻龍屬'''
|1={{clade
|1=[[爱氏角龙|拉氏爱氏角龙]] ''Avaceratops lammersi''（ANSP 15800）
|2=MOR 692 [[File:Avaceratops skull diagram.png|50px]]
|3=CMN 8804
|4=[[大鼻角龙|提氏大鼻角龙]] ''Nasutoceratops titusi'' [[File:Nasutoceratops skull diagram.png|55px]]
|5=马耳他的新分类单元 }}
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[异角龙|福莫斯特异角龙]] ''Xenoceratops foremostensis''
|1=未命名的編號TMP 2002.76.1標本
|2={{clade
|2={{clade
|1= 拉庫斯塔厚鼻龍 ''P lakustai''
|1={{clade
|1=[[中国角龙|诸城中国角龙]] ''Sinoceratops zhuchengensis''
|2={{clade
|2=[[温氏角龙|宾霍恩温氏角龙]] ''Wendiceratops pinhornensis'' [[File:Wendiceratops skull diagram.png|50px]]}}
|1=加拿大厚鼻龍 ''P. canadensis''
|2=[[亚伯达角龙|耐氏阿尔伯塔角龙]] ''Albertaceratops nesmoi'' [[File:Albertaceratops skull diagram.png|50px]]
|2=培羅特厚鼻龍 ''P. perotorum'' }} }} }} }} }} }}
|3=[[梅杜莎角龙|洛奇梅杜莎角龙]] ''Medusaceratops lokii''
|label4=[[真尖角龙类]] Eucentrosaura
|4={{clade
|label1=[[尖角龙族]] Centrosaurini
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[刺丛龙|卵圆刺丛龙]] ''Rubeosaurus ovatus''
|2=[[戟龙|阿尔伯塔戟龙]] ''Styracosaurus albertensis'' }}
|2={{clade
|1=[[冠饰角龙|布氏冠饰角龙]] ''Coronosaurus brinkmani''
|2={{clade
|2=[[棘面龙|斯氏棘面龙]] ''Spinops sternbergorum'' [[File:Spinops skull diagram.png|50px]]
|1=[[尖角龙|腔盾尖角龙]] ''Centrosaurus apertus'' }} }} }}
|label2=[[厚鼻龙族]] Pachyrhinosaurini
|2={{clade
|1=[[野牛龙|前弯角野牛龙]] ''Einiosaurus procurvicornis'' [[File:Einiosaurus skull diagram.png|60px]]
|label2=[[厚鼻龙类]] ''Pachyrostra
|2={{clade
|1=[[河神龙|霍氏河神龙]] ''Achelousaurus horneri'' [[File:Achelousaurus skull diagram.png|56px]]
|2={{clade
|1='''加拿大厚鼻龙 ''Pachyrhinosaurus canadensis''''' [[File:Pachyrhinosaurus skull diagram.png|55px]]
|2={{clade
|1='''拉氏厚鼻龙 ''Pachyrhinosaurus lakustai'''''
|2='''佩氏厚鼻龙 ''Pachyrhinosaurus perotorum''''' [[File:Pachyrhinosaurus perotorum skull.jpg|middle|52px]]}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}


==古生物地理學==
==古生物学==
=== 生长速度 ===
[[Image:Pachyrhinosaurus Royal Tyrell.jpg|thumb|一個未命名標本（編號TMP 2002.76.1）]]
[[File:Pachyrhinosaurus ontogeny.png|thumb|left|佩氏厚鼻龙不同生长阶段的颅骨差异]]
現代的低緯度高海拔地區的[[動物相]]，類似高緯度的低海拔地區的動物相<ref name="pachy-province" />。[[白堊紀]]時期可能也有類似的生物地裡分佈，厚鼻龍的化石同時發現於亞伯達省南部的高地、以及阿拉斯加<ref name="pachy-province">Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.</ref>。
佩氏种在发育的前几年中表现出极其迅速的生长。该动物一岁时已长到成体尺寸的28%。两岁时，它们几乎长到成体尺寸的一半。然而，生长速度在此之后相当缓慢，且在约二十岁以前不会长到最大尺寸。在[[性选择]]包括雄性决斗中有用的特征例如明显[[鼻部]]突起的发育发生在大约九岁。这可能与性成熟的年龄对应。<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Erickson|first1=Gregory M.|last2=Druckenmiller|first2=Patrick S.|date=December 2011|title=Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: aPachyrhinosaurus(Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record|journal=Historical Biology|volume=23|issue=4|pages=327–334|doi=10.1080/08912963.2010.546856|s2cid=129724501|issn=0891-2963}}</ref>


与厚鼻龙的其它种不同，佩氏种骨骼显示出非常明显的生长线，表明其在[[冬季]]期间生长减慢。考虑到佩氏种要经历较同[[属]]较南端物种更为严酷的冬天，因此这可能不足为奇。<ref name=":0"/>
在北美洲北部的[[埃德蒙頓群]]（Edmontonian），[[尖角龍亞科]]的數量較少，目前僅發現厚鼻龍<ref name="pachy-province" />。在較內陸的環境生存者[[櫛龍]]、[[準角龍]]；在較接近海岸的環境，則生存者厚鼻龍、[[埃德蒙頓龍]]<ref name="pachy-province" />。


检查过的拉氏种标本在[[个体发生学|个体发育]]早期未显示生长线，却在个体发育后期略微显示生长线。这可能表明幼年生长迅速，之后在接近成年时生长速度逐渐减缓。因此该动物的生长曲线略微[[渐近线|渐进]]，和在许多[[变温动物]]中发现的线性生长不同。<ref>{{Cite book|title=Dino fest : proceedings of a conference for the general public, March 24, 1994|author=Rosenberg, Gary D.|author2=Wolberg, Donald L.|date=1994|publisher=Geology Dept., Indiana University-Purdue University|oclc=1035309268}}</ref>
==大眾文化==
厚鼻龍出現在[[迪士尼]]的[[電影]]《恐龍》（''Dinosaur''）。在2001年的電影《歷險小恐龍08》（''The Land Before Time VIII: The Big Freeze''）裡，有一隻名為Mr. Thicknose的厚鼻龍。在電視節目《侏羅紀格鬥俱樂部》（''Jurassic Fight Club''），厚鼻龍被錯誤地繪製成上頜有長鼻角。在2013年的3D電影《與恐龍冒險》（''Walking with dinosaurs 3D''）以一隻叫派奇（''Patchi''）的厚鼻龍為全劇主角。
在沙盒動作冒險遊戲《[[方舟：生存進化]]》中，玩家可以捕捉並騎乘厚鼻龍，不過遊戲中的厚鼻龍為具有釋放刺激性氣體能力的虛構物種。


在[[性选择]]包括雄性决斗中有用的特征，例如明显[[鼻部]]突起的发育，发生在恐龙长到成体大约73%的时候。性成熟年龄未知。由于缺乏明显生长线，所以不能进行有关拉氏种特征的研究。<ref name="currieetal2008"/>
2022年的紀錄片《[[史前地球]]》展示了[[白熊龍屬|白熊龍]]捕食厚鼻龍的段落。


==古生态学==
厚鼻龍已被選為2010年的[https://web.archive.org/web/20090120072218/http://awg2010.org/ 北極地區冬季運動會]的吉祥物，將於加拿大亞伯達省的格蘭博瑞爾舉辦<ref name="AWG">{{cite web|url=http://www.awg2010.org/news_article/36.aspx|title=2010 Arctic Winter Games Hosts One-Year-Out Celebration|date=2009-03-08|publisher=Arctic Winter Games Host Society|accessdate=11 December 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20110725024907/http://www.awg2010.org/news_article/36.aspx|archive-date=2011-07-25|dead-url=yes}}</ref>。
=== 圣玛丽河组 ===
==== 栖息地 ====
{{le|圣玛丽河组|St. Mary River Formation}}尚未经过准确的放射定年，然而现有地层对比表明，该地层沉积于7400至6600万年前[[坎帕阶]]至[[马斯特里赫特阶]]晚期，<ref name="weishampel2004"/>即中大陆{{le|熊爪组|Bearpaw Formation|熊爪海道}}最后一次海退期间。其范围从[[蒙大拿州]]冰川县最南端延伸至阿尔伯塔省小鲍河最北端。圣玛丽河组是阿尔伯塔省西南{{le|加拿大西部沉积盆地|Western Canadian Sedimentary Basin}}的一部分，该盆地从西边的[[落基山脉]]延伸至东边的{{le|加拿大地盾区|Canadian Shield}}。其侧面与{{le|马蹄谷组|Horseshoe Canyon Formation}}持平。恐龙生活的地区西面以山脉为界，包括古河道、小型淡水池塘、溪流和漫滩。


==== 古动物群 ====
==參考資料==
厚鼻龙与其它恐龙共享[[自然环境|古环境]]，如[[角龙类]]的[[准角龙]]及角喙[[蒙大拿角龙]]、[[结节龙科]]的长头[[埃德蒙顿甲龙]]、[[鸭嘴龙类]]的帝王[[埃德蒙顿龙]]、[[兽脚类]]的[[蜥鸟盗龙]]及[[伤齿龙]]、疑似的[[鸟脚类]][[奇异龙]]和很可能是生态系统[[顶级掠食者]]的[[暴龙科]][[阿尔伯塔龙]]。<ref name="weishampel2004">{{cite book|authors=Weishampel, D.B.; Dodson, P. & Osmolska, H.|year=2004|title=The Dinosauria (Second ed.)|publisher=University of California Press|location=Berkeley|pages=577–584|isbn=0-520-24209-2}}</ref>与厚鼻龙同时期生存于圣玛丽河组的脊椎动物还包括[[辐鳍鱼]]的''Amia fragosa''、[[雀鳝]]、[[巨鱵嘴鱼]]、凯氏{{le|帕拉布拉鱼|Paralbula}}及''Platacodon nanus''、[[沧龙类]]的[[扁掌龙]]、海龟的钻龟和[[双弓亚纲]]爬行类的[[鳄龙]]。该地区生活着大量哺乳类，包括''Turgidodon russelli''、{{le|白垩掠兽|Cimolestes}}、{{le|鼠齿兽|Didelphodon}}、{{le|纤掠兽|Leptalestes}}、光亮{{le|白垩齿兽|Cimolodon}}及原始{{le|副间异兽|Paracimexomys}}。该生态系统中的非脊椎动物包括软体动物牡蛎类的怀俄明{{le|巨蛎|Crassostrea}}、小型蚌类的{{le|不等蛤|Anomia (bivalve)}}及蜗牛的{{le|疾行螺|Thiara}}。<ref>Kososki, B., Reiser, H., Cavitt, C., Detterman, R (1978) A Gravity study of the northern part of the Arctic National Wildlife Range, Alaska. (Geological Survey Bulletin 1440) Bibliography: p. 20-21</ref><ref>J. Haffty, R. G. Schmidt, L. B. Riley, W. D. Goss. Rocks and Mineral Resources of the Wolf Creek Area, Lewis and Clark and Cascade Counties, Montana: A Descriptive Report on an Area in the Disturbed Belt Along the Eastern Front of the Northern Rocky Mountains in Western Montana, Issues 1441-1446</ref>该地区的植物群包括水生被子植物''Trapago angulata''、两栖异孢子蕨类''Hydropteris pinnata''、[[根茎]]及红豆杉科针叶树。
{{Reflist}}


=== 马蹄谷组 ===
==外部链接==
==== 栖息地 ====
*[https://web.archive.org/web/20170527222928/http://dinosaur.net.cn/ 恐龙.NET]——中国古生物门户网站。

*[http://www.dinodata.org/index.php See entry on ''Pachyrhinosaurus'' at DinoData (registration required, free)]{{Wayback|url=http://www.dinodata.org/index.php |date=20070220070914 }}
==参见==
*[https://web.archive.org/web/20050418011931/http://www.isgs.uiuc.edu/dinos/de_4/5a79575.htm ''Pachyrhinosaurus'', from the Dinosaur Encyclopaedia] at Dino Russ' Lair
{{commons category|Pachyrhinosaurus}}
* {{le|角龙类研究历史|Timeline of ceratopsian research}}

==参考资料==
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2022年6月20日 (一) 13:14的版本

厚鼻龙属
化石时期：坎帕阶至马斯特里赫特阶，73.5–68.5 Ma
▼
佩罗博物馆（英语：Perot Museum）的佩氏厚鼻龙骨骼
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
科： †角龙科 Ceratopsidae
亚科： †尖角龍亞科 Centrosaurinae
族： †厚鼻龙族 Pachyrhinosaurini
属： †厚鼻龙属 Pachyrhinosaurus
Sternberg（英语：Charles Mortram Sternberg）, 1950
模式種
加拿大厚鼻龙
Pachyrhinosaurus canadensis
Sternberg, 1950
其它物种

厚鼻龙（属名：Pachyrhinosaurus，意为“厚鼻蜥蜴”，源自Παχυ／pachy〔厚的〕、ρινό／rinó〔鼻子〕及σαυρος／sauros〔蜥蜴〕[1]）是尖角龙亚科角龙科恐龙已灭绝的一个属，生存于晚白垩世的北美洲。首批化石由查尔斯·斯腾伯格（英语：Charles M. Sternberg）于1946年在加拿大阿尔伯塔省发现并于1950年命名。阿尔伯塔和阿拉斯加已发现多个物种超过十几个部分颅骨及大量其它化石。20世纪80年代以前没有大量化石可供研究，引起后来人们对厚鼻龙兴趣的增加。

已鉴别出三个种。拉氏厚鼻龙（P. lakustai）发现于麋鹿组（英语：Wapiti Formation），其尸骨层泛围与上熊爪组（英语：Bearpaw Formation）及下马蹄谷组（英语：Horseshoe Canyon Formation）大致同期，已知为大约7350至7250万年前。加拿大厚鼻龙（P. canadensis）更为年轻，发现于大约7150至7100万年前的马蹄谷组[2]及圣玛丽河组。最年轻物种佩氏厚鼻龙（P. perotorum）的化石发现于王子溪组，地质年龄为7000至6900万年前。[3]三个已知种的存在使其成为尖角龙亚科物种最多（英语：species richness）的属。

发现及物种

哥本哈根地质博物馆（英语：Geological Museum, Copenhagen）的加拿大厚鼻龙颅骨模型

加拿大厚鼻龙（Pachyrhinosaurus canadensis）由查尔斯·斯腾伯格（英语：Charles Mortram Sternberg）（Charles Mortram Sternberg）于1950年根据正模标本不完整颅骨NMC 8867和包含缺乏右下颌的部分颅骨前部及喙嘴的副模标本（英语：paratype）不完整颅骨NMC 8866所描述。这些颅骨是在1945及1946年从加拿大阿尔伯塔省马蹄谷组（英语：Horseshoe Canyon Formation）的砂质黏土中收集。接下来几年中，又在阿尔伯塔莱斯布里奇附近圣玛丽河组（英语：St. Mary River Formation）斯凯比布特地（Scabby Butte Locality）被认为介于7400至6600万年前之间的陆地沉积物中发现额外材料。该地区也是19世纪80年代该省发现的首批恐龙遗址之一。直到二战后不久进行了初步挖掘，这些发现的重要性才为人所知。[4][5]

拉氏厚鼻龙颅骨

1955年在斯凯比布特挖出另一个厚鼻龙颅骨，后来万恩·蓝斯顿（英语：Wann Langston Jr.）（Wann Langston Jr.）和一支小队在1957年挖出额外厚鼻龙遗骸。卡尔加里大学计划有朝一日重新开放这个重要遗址作为大学古生物学学生的野外学校。斯凯比布特地亦发现NMC 21863、NMC 21864、NMC 10669几个标本，并于1975年被蓝斯顿归入厚鼻龙。[6]

佩氏厚鼻龙正模标本

阿尔伯塔比弗洛奇以南麋鹿河的另一厚鼻龙尸骨层于20世纪80年代后期由皇家蒂勒尔博物馆员工短暂运营，但现在由阿尔伯塔大学每年夏天运营两周（自2006年起）。该地区的材料貌似与加拿大厚鼻龙相关。1974年，阿尔伯塔大草原城的科学教师艾尔·拉库斯塔（Al Lakusta）在阿尔伯塔烟斗石溪（英语：Pipestone Creek）沿岸发现一大型尸骨层（英语：bonebed）。1986及1989年间皇家蒂勒尔博物馆的员工及志愿者挖掘该区域时，古生物学家发现一个数量和密集度高到惊人的骨骼群落――高达每平方米100个骨骼，总计有3500个骨骼、14个颅骨。显然，该地区的巨大死亡率可能是由洪水爆发时渡河失败造成。化石中发现从幼年到成年四个不同年龄段的恐龙骨骼，表明厚鼻龙会照顾幼龙。成体颅骨上有凹凸不平的突起，眼睛正后方的顶骨长有独角兽式的角。凹陷突起类型可能仅由风化作用而非两性异形引起。

菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）（Phillip J. Currie）、万恩·蓝斯顿（英语：Wann Langston Jr.）（Wann Langston Jr.）和达伦·谭克（英语：Darren Tanke）（Darren Tanke）2008年编写的一本描述烟斗石溪厚鼻龙颅骨的详细专著将这些标本分类为厚鼻龙的第二个种，并以发现者之名命名为拉氏厚鼻龙（P. lakustai）。[7][8]

2013年，菲奥里洛等人描述阿拉斯加科尔维尔河（英语：Colville River (Alaska)）可卡科－提古斯科采石场（Kikak-Tegoseak Quarry）的一个不完整鼻骨，并以得州石油富翁兼投资人罗斯·佩罗（Ross Perot）将这个独特的北阿拉斯加物种命名为佩氏厚鼻龙（Pachyrhinosaurus perotorum）。该骨骼编号为DMNH 21460，属于一个未成熟个体。该发现扩大了本属在此区域的已知生存时期。标本具有背向扩张的鼻部装饰，代表生长阶段的中间时期。值得注意的是，作者指出，鼻骨后部显示了厚鼻龙“先前未在其它物种中发现的一定程度的外皮覆盖物复杂性”的证据。这表明鼻部突起部分存在一层厚而长角的垫或角质鞘。[9]

描述

加拿大厚鼻龙的体型比较

估计加拿大厚鼻龙长6—8米（19.7—26.2英尺）、重3—3.6公噸（3.0—3.5長噸；3.3—4.0短噸）。[10][11][12]格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Scott Paul）估计另外两个种拉氏厚鼻龙及佩氏厚鼻龙长5米（16.4英尺）、重2公噸（2.0長噸；2.2短噸）。[11]三者皆为食植动物，拥有强健的颊齿以辅助咀嚼粗糙纤维植物。

两只佩氏厚鼻龙的复原图

颅骨长有巨大的扁平突起而非角，鼻子上具有大型突起，眼睛上具有较小突起。一对突出的角从颈盾长出并向上延伸。颅骨还长有几支小角或装饰，其在不同个体及物种之间存在差异。加拿大种及佩氏种覆盖鼻部及眼睛上方的突起几乎长到一块，仅被一条窄沟隔开，拉氏种的两个突起则被一条深沟隔开。加拿大种与拉氏种的颈盾有两支向后弯曲的额外小角，佩氏种则没有此角，事实上，一些拉氏种标本亦缺乏该角，表明角的多样性是由年龄或性别引起。[3]

鼻部突起的各种装饰亦用于鉴别厚鼻龙的不同物种。拉氏种和佩氏种的突起顶端拥有边缘起伏的梳状延伸部分，加拿大种则缺乏此特征。佩氏种的独特之处在于鼻部突起背面中间具有狭窄圆顶，拉氏种则有从突起前部向外突出的鞍形结构（加拿大种的突起一般顶部平坦且圆润）。佩氏种有两支从颈盾顶部边缘向前并向下突出的独特扁角，拉氏种有从眼睛后方、颈盾中间长出的另一支梳状角。[3]

分类

标本TMP 2002.76.1可能属于厚鼻龙、河神龙或一个新的分类单元，位于皇家蒂勒尔博物馆

以下分支图展示了Chiba等人（2017年）的研究中厚鼻龙目前所有已知物种的系统发生位置：[13]

尖角龙亚科 Centrosaurinae
 
 

伊氏恶魔角龙 Diabloceratops eatoni

 
 

克罗诺斯弯剑角龙 Machairoceratops cronusi

 
 
 
大鼻角龙族 Nasutoceratopsini
 

拉氏爱氏角龙 Avaceratops lammersi（ANSP 15800）

 
 

MOR 692

 
 

CMN 8804

 
 

提氏大鼻角龙 Nasutoceratops titusi

 
 

马耳他的新分类单元

 
 
 
 

福莫斯特异角龙 Xenoceratops foremostensis

 
 
 
 

诸城中国角龙 Sinoceratops zhuchengensis

 
 

宾霍恩温氏角龙 Wendiceratops pinhornensis

 
 
 

耐氏阿尔伯塔角龙 Albertaceratops nesmoi

 
 

洛奇梅杜莎角龙 Medusaceratops lokii

 
真尖角龙类 Eucentrosaura
尖角龙族 Centrosaurini
 
 

卵圆刺丛龙 Rubeosaurus ovatus

 
 

阿尔伯塔戟龙 Styracosaurus albertensis

 
 
 
 

布氏冠饰角龙 Coronosaurus brinkmani

 
 
 

腔盾尖角龙 Centrosaurus apertus

 
 

斯氏棘面龙 Spinops sternbergorum

 
 
 
 
厚鼻龙族 Pachyrhinosaurini
 

前弯角野牛龙 Einiosaurus procurvicornis

 
厚鼻龙类 Pachyrostra
 

霍氏河神龙 Achelousaurus horneri

 
 
 

加拿大厚鼻龙 Pachyrhinosaurus canadensis

 
 
 

拉氏厚鼻龙 Pachyrhinosaurus lakustai

 
 

佩氏厚鼻龙 Pachyrhinosaurus perotorum

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

生长速度

佩氏厚鼻龙不同生长阶段的颅骨差异

佩氏种在发育的前几年中表现出极其迅速的生长。该动物一岁时已长到成体尺寸的28%。两岁时，它们几乎长到成体尺寸的一半。然而，生长速度在此之后相当缓慢，且在约二十岁以前不会长到最大尺寸。在性选择包括雄性决斗中有用的特征例如明显鼻部突起的发育发生在大约九岁。这可能与性成熟的年龄对应。[14]

与厚鼻龙的其它种不同，佩氏种骨骼显示出非常明显的生长线，表明其在冬季期间生长减慢。考虑到佩氏种要经历较同属较南端物种更为严酷的冬天，因此这可能不足为奇。[14]

检查过的拉氏种标本在个体发育早期未显示生长线，却在个体发育后期略微显示生长线。这可能表明幼年生长迅速，之后在接近成年时生长速度逐渐减缓。因此该动物的生长曲线略微渐进，和在许多变温动物中发现的线性生长不同。[15]

在性选择包括雄性决斗中有用的特征，例如明显鼻部突起的发育，发生在恐龙长到成体大约73%的时候。性成熟年龄未知。由于缺乏明显生长线，所以不能进行有关拉氏种特征的研究。[7]

古生态学

圣玛丽河组

栖息地

圣玛丽河组（英语：St. Mary River Formation）尚未经过准确的放射定年，然而现有地层对比表明，该地层沉积于7400至6600万年前坎帕阶至马斯特里赫特阶晚期，[16]即中大陆熊爪海道（英语：Bearpaw Formation）最后一次海退期间。其范围从蒙大拿州冰川县最南端延伸至阿尔伯塔省小鲍河最北端。圣玛丽河组是阿尔伯塔省西南加拿大西部沉积盆地的一部分，该盆地从西边的落基山脉延伸至东边的加拿大地盾区（英语：Canadian Shield）。其侧面与马蹄谷组（英语：Horseshoe Canyon Formation）持平。恐龙生活的地区西面以山脉为界，包括古河道、小型淡水池塘、溪流和漫滩。

古动物群

厚鼻龙与其它恐龙共享古环境，如角龙类的准角龙及角喙蒙大拿角龙、结节龙科的长头埃德蒙顿甲龙、鸭嘴龙类的帝王埃德蒙顿龙、兽脚类的蜥鸟盗龙及伤齿龙、疑似的鸟脚类奇异龙和很可能是生态系统顶级掠食者的暴龙科阿尔伯塔龙。[16]与厚鼻龙同时期生存于圣玛丽河组的脊椎动物还包括辐鳍鱼的Amia fragosa、雀鳝、巨鱵嘴鱼、凯氏帕拉布拉鱼（英语：Paralbula）及Platacodon nanus、沧龙类的扁掌龙、海龟的钻龟和双弓亚纲爬行类的鳄龙。该地区生活着大量哺乳类，包括Turgidodon russelli、白垩掠兽（英语：Cimolestes）、鼠齿兽（英语：Didelphodon）、纤掠兽（英语：Leptalestes）、光亮白垩齿兽（英语：Cimolodon）及原始副间异兽（英语：Paracimexomys）。该生态系统中的非脊椎动物包括软体动物牡蛎类的怀俄明巨蛎（英语：Crassostrea）、小型蚌类的不等蛤（英语：Anomia (bivalve)）及蜗牛的疾行螺（英语：Thiara）。[17][18]该地区的植物群包括水生被子植物Trapago angulata、两栖异孢子蕨类Hydropteris pinnata、根茎及红豆杉科针叶树。

马蹄谷组

栖息地

参见

维基共享资源上的相关多媒体资源：厚鼻龍屬

参考资料

  1. ^ Pachyrhinosaurus | dinosaur. Encyclopedia Britannica. [December 20, 2019]. 
  2. ^ Arbour, V.M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117–1135. S2CID 85665879. doi:10.1671/039.029.0405. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Anthony R. Fiorillo and Ronald S. Tykoski. A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. 2012, 57 (3): 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033 可免费查阅. 
  4. ^ Sternberg, C. M. New dinosaur from southern Alberta, representing a new family of the Ceratopsia. Geological Society of America Bulletin. 1947, 58: 1230. doi:10.1130/0016-7606(1947)58[1161:AOPPAT]2.0.CO;2. 
  5. ^ Sternberg, C. M. Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta. National Museum of Canada Bulletin. 1950, 118: 109–120. 
  6. ^ Langston, W. Jr. The Ceratopsian Dinosaurs and Associated Lower Vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, Southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 1975, 12 (9): 1576–1608. Bibcode:1975CaJES..12.1576L. doi:10.1139/e75-142. 
  7. ^ 7.0 7.1 Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). "A new species of Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada." pp. 1-108. In: Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta[失效連結]. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 144 pp. ISBN 978-0-660-19819-4
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  9. ^ Fiorillo, AR; Tykoski, RS. An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus. PLOS ONE. 2013, 8 (6): e65802. Bibcode:2013PLoSO...865802F. PMC 3686821 可免费查阅. PMID 23840371. doi:10.1371/journal.pone.0065802 可免费查阅. 
  10. ^ Holtz, T.R. Winter 2011 Appendix. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). 2011. 
  11. ^ 11.0 11.1 Paul, G.S. Genasaurs. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 292–293. ISBN 978-0-691-16766-4. 
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  14. ^ 14.0 14.1 Erickson, Gregory M.; Druckenmiller, Patrick S. Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: aPachyrhinosaurus(Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record. Historical Biology. December 2011, 23 (4): 327–334. ISSN 0891-2963. S2CID 129724501. doi:10.1080/08912963.2010.546856. 
  15. ^ Rosenberg, Gary D.; Wolberg, Donald L. Dino fest : proceedings of a conference for the general public, March 24, 1994. Geology Dept., Indiana University-Purdue University. 1994. OCLC 1035309268. 
  16. ^ 16.0 16.1 Weishampel, D.B.; Dodson, P. & Osmolska, H. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. 2004: 577–584. ISBN 0-520-24209-2. 
  17. ^ Kososki, B., Reiser, H., Cavitt, C., Detterman, R (1978) A Gravity study of the northern part of the Arctic National Wildlife Range, Alaska. (Geological Survey Bulletin 1440) Bibliography: p. 20-21
  18. ^ J. Haffty, R. G. Schmidt, L. B. Riley, W. D. Goss. Rocks and Mineral Resources of the Wolf Creek Area, Lewis and Clark and Cascade Counties, Montana: A Descriptive Report on an Area in the Disturbed Belt Along the Eastern Front of the Northern Rocky Mountains in Western Montana, Issues 1441-1446
 
角
龍
科
尖角龍亞科
大鼻角龍族
真尖角龍類
尖角龍族
厚鼻龍族
開角龍亞科
三角龍族
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