黑猩猩

黑猩猩 化石时期：
東部黑猩猩（學名：Pan troglodytes schweinfurthii，黑猩猩亞種之一）個體正在採食Ficus sur之榕果，在烏干達基巴萊國家公園
保护状况
瀕危 （IUCN 3.1）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
目：	灵长目 Primates
科：	人科 Hominidae
属：	黑猩猩属 Pan
种：	黑猩猩 P. troglodytes
二名法
Pan troglodytes (Blumenbach, 1775)
亚种
西部黑猩猩 Pan t. verus 奈及利亞-喀麥隆黑猩猩 P. t. ellioti 中部黑猩猩 P. t. troglodytes 東部黑猩猩 P. t. schweinfurthii
四個亞種的分佈範圍   西部黑猩猩 Pan t. verus   尼日利亚黑猩猩 P. t. ellioti   中部黑猩猩 P. t. troglodytes   东部黑猩猩 P. t. schweinfurthii
異名
Simia troglodytes Blumenbach, 1775 Troglodytes troglodytes (Blumenbach, 1776) Troglodytes niger E. Geoffroy, 1812 Pan niger (E. Geoffroy, 1812) Anthropopithecus troglodytes (Sutton, 1883)

黑猩猩（學名：Pan troglodytes）是黑猩猩屬的一種猿類。黑猩猩是該屬的兩個物種之一，另一個物種是倭黑猩猩（學名：Pan paniscus）。這兩個物種是當今存在的所有其他動物中基因組成最接近人類的物種，因此引起了科學界和公眾對它們的興趣。

黑猩猩分佈於非洲中部，通常在剛果盆地等熱帶雨林地區中。它們會爬樹，但大部分時間也生活在地面上。它們靠著指關節的外側四肢行走，有時用後腿站立。它的體重略大於倭黑猩猩，但平均小於人類。另一方面，它們的手臂比人類的手臂還要長，體力也大得多。它們是雜食動物，主要以水果為營養來源，也捕食小型哺乳動物。它們非常善於交際，以 20 到 80 個個體為一組生活，並在其間保持著社會等級制度；與倭黑猩猩相反，它們群體中的雄性地位高於雌性。

黑猩猩是目前透過科學研究已知（除人類外）最聰明的動物物種之一。在自然環境中，它們會使用各種工具，例如用來殺死白蟻的棍子和用來敲碎堅果的石頭，有時這些工具以簡單的方式就可以達到預期目的。由於它們個體之間會互相模仿而習得技能，它們各自所屬社群會出現獨特文化與慣習。它們有些個體會在鏡子中認出自己。

它們是瀕危物種。據估計，當前它們在野外生活的個體數目只有十萬到二十萬，而且還在減少。許多威脅嚴重破壞了它們的野生種群，主要是人類的狩獵活動、（人類活動）對它們棲息地森林的破壞，以及明顯經由人類傳播的傳染病。

名稱由來

「Chimpanzee」一詞源於安哥拉地區使用之一種班圖語中的“Kibili-chimpanze”一詞，或可理解為“猿人”，可能字面意思是“類似人的東西”；這種稱呼有時被簡化為“chimp”。

學名Pan troglodytes反映了該物種在科學研究之初的分類地位的混亂，以及神話傳說的影響。troglodytes種小名的意思是“洞穴居民”，這是一個不恰當的名字，因為黑猩猩並不居住在洞穴中。這個名字最初是在 17 世紀由瑞典博物學家卡爾·林奈（Carolus Linnaeus）創造的，作為物種名稱Homo troglodytes（意思是“穴居人”）來表示傳聞存在於非洲的傳說中的人類部落。1776 年，德國博物學家約翰·弗里德里希·布盧門巴赫（Johann Friedrich Blumenbach）將此名稱更改為Simia troglodytes（“穴居猴”）。最後，優先選擇了由德國博物學家洛倫茨·奧肯（Lorenz Oken）於1816年定義的以潘神命名的屬名Pan；潘神在希臘神話中的形象與黑猩猩的相似之處相當微弱。

分類

黑猩猩是黑猩猩屬中的兩個物種之一。另一物種是倭黑猩猩（學名：Pan paniscus），與黑猩猩相似，但體型稍小，身體結構更精緻。

迄今為止，已確定四種黑猩猩亞種，它們之間的區別主要在於它們在非洲的分佈區域：

• 中非亞種（學名：Pan troglodytes troglodytes），主要分佈於加蓬、剛果共和國和剛果民主共和國，以及喀麥隆、中非共和國和赤道幾內亞等政權轄境內。

• 東非亞種（學名：Pan troglodytes schweinfurthii）分佈於坦桑尼亞、盧旺達、布隆迪、烏干達、贊比亞和中非共和國等政權轄境內。

• 西非亞種（學名：Pan troglodytes verus）分佈於塞內加爾、幾內亞、幾內亞比紹、塞拉利昂、科特迪瓦、利比里亞和馬里等政權轄境內。

• 主要分佈於尼日利亞和喀麥隆等政權轄境內的尼日利亞-喀麥隆亞種（學名：Pan troglodytes ellioti 或 Pan troglodytes vellerosus）。

這些亞種之間的外部差異並不顯著，除了西非亞種體型較小的趨勢。遺傳學研究（參見黑猩猩#遺傳學章節）表明，西非亞種和尼日利亞-喀麥隆亞種確實彼此相對隔離（參看異域物種形成），並與其他亞種存在數十萬年的歷史，但中非亞種和尼日利亞-喀麥隆亞種之間沒有顯著的遺傳差異。儘管如此，這些都處於滅絕危險中的亞種的命名法仍用於保存和保護它們的目的。

特徵描述

黑猩猩是無尾靈長目動物。它們的四肢修長而靈活，每條肢體上有五個手指。手指長而發達，並配備了與人類相似的扁平指甲，而不是大多數哺乳動物的爪子。腳的結構類似於手掌，也類似於人的手掌結構，腳趾與其他手指相對，適合抓握樹枝而不適合行走。在黑猩猩的手掌中，手指比人類的手指更長、更強壯，除了拇指較短且不發達。

黑猩猩頭部兩側有貝殼狀耳垂，眼睛大且朝向前方，面部皮膚無毛。它們的牙齒構造與人和其他所有狹鼻小目物種的牙齒構造相同：兩顆門牙、一顆犬齒、兩顆前臼齒和三顆臼齒，共 32 顆牙齒。但與人類（和其他人猿總科動物相似）不同的是，黑猩猩的尖牙又長又尖，尤其是雄性。

與其他人猿總科動物類似，黑猩猩在體型上表現出兩性異形—成年雄性個體體型大而健壯，體重 40至60 公斤，雌性個體體型較小，體重 32至47 公斤。在圈養環境下，黑猩猩有時會因高熱量食物過多而運動量過少而超重，體重可能達到80公斤。當它們四肢站立時，肩部平均高度為82厘米（男性和女性）。當它們用兩隻腳直立時，它們的身高在 100 到 170 厘米之間。與今天生活的所有人猿總科動物一樣，它們的手臂比腿長得多，它們的臂展（從一隻手的指尖到另一隻手的指尖之長度）大約是身高的1.5倍。黑猩猩非常健壯，成年個體體格通常比人類運動員平均而言來得強壯，儘管它們的體重較輕；然而，關於它們比人類強五到十倍的普遍說法是誇大其詞，這源於已被推翻的先前研究。

黑猩猩的身體覆蓋著粗糙的黑色皮毛（有時是非常深的棕色），除了臉、耳朵和裸露的手掌和腳。眉毛和下巴底部的毛髮有時是白色的。幼仔出生時背上有一簇白毛，長大後會變成黑色。幼仔裸露的皮膚顏色非常淺，隨著年齡的增長，不同黑猩猩的顏色往往會不同程度地變深，有時甚至達到全黑皮膚的程度。它們的眼睛通常是棕色的（與大多數非人類哺乳動物相似，“眼白”不是白色），在它們上方是發達的眉脊，尤其是雄性個體，雖然程度不及大猩猩。它們的下巴向前突出，鼻子又小又扁，嘴唇薄而有彈性。

像大多數狹鼻小目物種一樣，它們的臀部襯有堅硬、裸露的皮膚，可以舒適地坐在樹枝或其他堅硬的表面上。發情期的雌性個體屁股腫脹並呈粉紅色，這對雄性具有性吸引力。雄性個體之睾丸大小平均而言相較其他人猿總科物種來得大，是體型大得多的雄性大猩猩的四倍，這可能是因為該物種特有的繁殖方法需要增加精子細胞的產生，群體中的所有雌性都與所有雄性交配。

野生黑猩猩的壽命在 40 到 45 歲之間。

演化

古生物學

黑猩猩的演化史仍然籠罩在迷霧中，因為黑猩猩屬的化石極為稀少。儘管非洲人屬和南方古猿屬的其他原始人類化石相對豐富。與棲息在更開闊或更乾燥地區的物種相比，黑猩猩在熱帶森林中的棲息地可能導致其遺體的保存條件特別不理想。2005 年首次公佈黑猩猩屬的化石：在肯尼亞東非大裂谷東部的一個地質層中發現了許多牙齒大約有50萬年的歷史。牙齒的尺寸相對近似黑猩猩的而非倭黑猩猩，但由於只發現局部，很難確定這些是否確實是已知最早的黑猩猩遺骸。這些化石也可能代表一種已滅絕且未知的黑猩猩屬物種。這一發現證明，該屬的分佈區在更新世時期向今天的分佈區以東數百公里延伸，裂谷並未對黑猩猩屬物種的傳播構成障礙。此外，黑猩猩屬動物和人類似乎在東非有著非常悠久的共存歷史；黑猩猩屬動物種群存在的時間和地點與古代人類物種重合，例如直立人，它們也在同一地層中被發現。

遺傳學

由於化石的稀有性，有關該物種演化的大部分知識都來自其基因研究。由於與人類（在基因等方面）關係密切，黑猩猩是最早被解譯其基因組的哺乳動物之一。黑猩猩基因組計劃於 2003 年 12 月正式啟動，由世界各地的研究機構和大學組成。2005年，計劃團隊發表了全基因組序列的“草稿” 。

已對常見黑猩猩物種的遺傳多樣性進行研究，以便將其與人類物種的遺傳多樣性進行比較。 出於這些研究的目的，從非洲自然棲息地的黑猩猩身上收集了唾液、血液和糞便樣本，並對它們的部分基因組進行詳盡記錄並相互比較。結果發現，黑猩猩之間的遺傳多樣性明顯大於世界各地人類之間的遺傳多樣性，儘管黑猩猩只生活在非洲的赤道地區。這一發現支持這樣一種信念，即現代人類物種在進化上是年輕的，並且在遺傳上相對同質，並且沒有理由將其劃分為種族或亞種。事實上，這些研究發現，即使在黑猩猩中，也沒有理由將東非亞種與中非亞種分開。然而，分子鐘計算幾項獨立研究表明，幾十萬年前，西非亞種和尼日利亞-喀麥隆亞種彼此分離，並與其他亞種分離。這是一個類似於現代人類從尼安德特人分裂出來的時代。

此外，這些研究表明，黑猩猩和倭黑猩猩在大約 100 萬到 200 萬年前相互分離成兩個物種，儘管它們都生活在赤道非洲，並且只有剛果河將它們的分佈區隔開。結合遺傳學和化石知識，可以推斷出一個近似的系統發生樹（參見人族條目）。

分佈、棲息地與生活方式

黑猩猩的自然分佈範圍位於非洲中部的熱帶地區，位於從塞內加爾轄境延伸到非洲西部大西洋沿岸到坦桑尼亞轄境東部，位於東非大裂谷的南端。在剛果民主共和國轄境，剛果河將南邊的倭黑猩猩和北邊的黑猩猩區隔開來。目前，人類定居和森林砍伐將黑猩猩的分佈限制在該範圍內的偏遠地區。據估計，該物種的大部分野生種群（約 77%）集中在加蓬和剛果之轄境內。據估計，今天的自然種群總數在 100,000 到 200,000 個個體之間。世界各地的動物園裡還有大約 250 個個體，各類研究機構約有 1,200 個個體。

黑猩猩的典型棲息地比其他人科非人類物種更加多樣化。主要包括熱帶雨林，有時是海拔高達3000米的山區，有時是接近海平面的森林。有少量黑猩猩也生活在小型樹林（英語：grove）中，甚至生活在林地和開闊且相對乾燥的疏林草原的混合區域。

儘管黑猩猩個體藉由遺傳獲得優秀攀爬能力，但與狒狒和長臂猿相比，它們相對大的體型限制了其在樹梢上的敏捷移動能力，而且它們大部分時間都在地面上度過。它們是日行性動物，白天覓食，晚上在樹上築巢睡覺。黑猩猩每天晚上都會藉由弄彎幾根相鄰的樹枝並將它們相互組合來建造一個新巢。

在樹頂，黑猩猩以多種方式移動，主要是懸掛在樹枝下並擺動手臂前進。它們長而有力的手臂適合以這種方式運動。他們強大的體力使他們能夠用胳膊和腿從樹枝上爬下，甚至是光滑的樹幹。在地面上，它們主要用四肢行走，依靠指關節的外側—一種黑猩猩和大猩猩特有的行走方式。黑猩猩有時也會用後腿行走很短的距離，例如當它們用手臂攜帶食物時，或者在它們想要讓自己顯得更大時。然而，與人類不同的是，由於他們的腳像手一樣，他們的短腿轉向兩側和背部，因此在能量方面是笨重和浪費的短而相對僵硬，不允許它們完全直立。

在野外沒有觀察到會游泳的黑猩猩，儘管在塞內加爾轄境有黑猩猩在炎熱天氣下會潛入淺水體中以降低體溫。黑猩猩對水的警戒或許可以解釋這樣一個事實，即非洲的河流是物種和亞種分佈範圍之間的天然邊界。動物園有時也會使用這種警告，將它們安置在被充滿水的「護城河」包圍的區域，且已知有黑猩猩在護城河中試圖逃脫而溺水的案例。然而，有些圈養黑猩猩學會了游泳，甚至在游池裡潛水取樂。

黑猩猩是雜食動物。它們主要以水果為食，其中與無花果榕相似的各種熱帶榕屬植物佔有重要地位。它們還吃樹葉、葉芽、莖、花序、樹皮、樹脂，有時甚至吃一點泥土，這些顯然是礦物質的來源。它們以動物為食，捕捉無脊椎動物，從鳥巢中拿取鳥蛋，從蜂巢中取出蜂蜜，並獵殺小型哺乳動物。它們可能會花很多時間將白蟻趕出其巢穴。野生黑猩猩被觀察到捕食較小的猴子，主要是紅疣猴屬（Red colobus）動物，還有藪羚、麂羚和疣豬幼仔。動物最多佔野生黑猩猩飲食的 3%，但非常被它們重視，具有社會重要性。

黑猩猩除人類外幾乎沒有天敵。非洲豹能夠爬樹，且眾所周知有捕食有尾猿猴動物的傾向，因此據推斷，它是大部分分佈地區發現的黑猩猩的主要捕食者，但直接證據極為罕見。白天成群結隊時，黑猩猩會聯合起來對抗非洲豹等動物，甚至扔樹枝和石頭攻擊之，但有理由認為，在夜間，單隻黑猩猩會更容易受到攻擊。在大多數黑猩猩的棲息地都沒有發現獅子，因為獅子的典型棲息地是開闊的疏林草原，而不是大多黑猩猩所在的熱帶雨林。

行為

黑猩猩是極具群居傾向的動物。它們以 20 到 80 個個體為一組生活，規模比任何其他人科非人類物種都相較大。每個群體的領地在森林地區為 5至40 平方公里，但在熱帶草原地區（食物來源密度低得多）可能達 560 平方公里。

大群經常分裂成更小和靈活的群體，為了尋找食物，這些群體可能在一天內彼此分開，甚至長達幾天。由於它們的食物來源，尤其是時令水果，經常供應不穩定，因此黑猩猩一天中的大部分時間都被迫尋找它們，同時還要不斷巡邏它們的大片領地。一棵結著成熟果實的樹並不總是能為幾十個個體提供足夠的食物，因此黑猩猩更願意在一個小群體中尋找食物，而不是與該群體的所有其他成員爭奪食物。當成群的黑猩猩在森林地面上巡邏時，它們的行動通常是安靜而有紀律的，排在由年長且經驗豐富的黑猩猩領導的後方縱隊中，這些黑猩猩警告跟隨它們的人可能存在的危險。

群體中的個體地位

一群黑猩猩由最成熟和最強大的雄性個體統治，其中有一個社會等級，從最高級（“雄性領袖”）到最低級。雌性的地位低於雄性（與倭黑猩猩相反），但它們之間也存在社會等級。

占主導地位的雄性小心翼翼地確立並維持自己在等級中的地位，主要是藉由露出尖牙等各種權力「展示」行為，又如敲擊樹幹、撼搖樹枝和投擲大石塊。這種表演很少演變成真正的暴力戰鬥，因為群體成員認識所有其他成員並清楚地記住其身份。地位低下的雄性和雌性通常會以順從和安撫的姿態回應占主導地位的雄性的表現，以確認其地位。甚至雄性之間爭奪地位的比賽也可能被視為炫耀性比賽，雙方都試圖在不戰鬥的情況下以實力打動對方，直到其中一方以屈服的姿態認輸。然而，極少數情況下，這種鬥爭是在戰鬥中決定的，戰鬥是通過毆打、踢和咬傷進行的，並可能以重傷甚至死亡告終。

許多研究人員，例如珍·古德（Jane Goodall）和其團隊以及弗蘭斯·德瓦爾（France de Waal），多年來一直在紀錄黑猩猩群體的地位鬥爭和變化。他們注意到，獲勝者往往不是最強壯、最具攻擊性的雄性，而是那些擅長與其他雄性和雌性建立友誼、招募盟友和建立“聯盟”的雄性。德瓦爾將黑猩猩群體中的等級鬥爭定義為「政治」。與智力較低的動物物種群體的情況不同，黑猩猩統治者不能對他的臣民行事過於專橫，即使他比任何其他雄性都更有權力，因為他很快就會被許多群體成員聯合起來反對。一個典型的雄性首領之所以統治，要歸功於他與其他雄性（有時是其兄弟）建立的友誼，並與之分享食物和接觸受歡迎的雌性等好處。

雌性通常不會出現群體地位之「展演」行為，而且它們之間的等級比雄性之間的等級更不容易發生逆轉。它主要由經驗和資歷決定，通常由最年長的女性領導，有時女性擁有數名高地位雄性後代。然而，即使在雌性之間，關於地位的衝突也很少會演變成打鬥，儘管沒有雄性之間的衝突那麼危險。

像所有其他猴子和猿類動物一樣，黑猩猩會花費大量時間“梳理”其他黑猩猩的皮毛（參見社交梳理）。這種行為是緩解群體成員之間緊張關係和加強社會聯繫的主要手段。占主導地位的雄性會與其他雄性甚至是雌性結成聯盟，而地位低下者則會為年長者梳理，以示和解或請求恩惠。同樣，雌性梳理其子代個體，而年輕個體為其母親梳理，也與其他年輕個體互相梳理。

群體之間的衝突

参见：贡贝黑猩猩战争

與它們在群體中的社交行為相反，黑猩猩群體之間經常表現出明顯敵意。

群體中的雄性會組隊巡邏群體領地邊界，有時也會有少數雌性伴隨。德瓦爾指出，在位在荷蘭阿納姆的Royal Burgers'動物園，即使是從未見過其他群體的雄性，也會每天例行地在它們居住的人工島沿岸周圍巡邏。在野外，這種巡邏有時會升級為有組織的“突襲”，深入到鄰近群體的領地。巡邏和突襲的參與者走在後方縱隊中，同時保持緊張和紀律性的沉默，偶爾停下來傾聽，希望能突襲伏擊落單個體或來自其他群體的小群體，並儘量不陷入反伏擊。這種伏擊有時會以重傷和死亡告終，尤其是當一方設法建立對另一方的數量優勢時。在至少兩個記錄在案的案例中，在位在坦尚尼亞轄境內的貢貝溪國家公園等地，大群黑猩猩在持續數年的一系列襲擊中一個接一個地消滅了較小的鄰近群體的成員，並最終佔領了它們的領地。

成長

母黑猩猩懷孕期為八個月。幼嬰會在大約三歲時斷乳，但仍會與母親親密生活數年。青春期為八到十歲，由人類圈養的黑猩猩，壽命可長達五十歲。

習性

黑猩猩的智商很高，僅次於人類，已知牠們能使用一些簡單的工具來進行一些工作，如捉白蟻。生物学家多次观察到雌黑猩猩可以制作工具来捕猎丛猴。若用文明發展的標準看待，牠們已進入了石器時代。

珍·古德在她的研究報告對於野外黑猩猩的生活習性多有描述。

食性

有一段長時間，人們都以為黑猩猩是素食動物，其實黑猩猩是雜食性，牠們會利用不同的方法來取不同的食物，黑猩猩會利用舔滿口水的細枝來粘螞蟻，並利用兩塊石器放置、敲開果實。黑猩猩有時會捕食一些猴類（如紅疣猴、黑白疣猴）黑猩猩在捕食猴類時會策劃戰術，由於黑猩猩無法在樹上捕捉靈敏的疣猴，因此有一隻黑猩猩會先從陸地上超過樹上的疣猴群，而其它黑猩猩則會從樹上將牠們聚集並驅趕到埋伏地點，當陸上的黑猩猩到達埋伏地點時會在樹下等候，此時其它的黑猩猩會堵住疣猴群的路只留下一條有埋伏的通道，當疣猴進入這條路時，埋伏的黑猩猩會把牠趕到地上獵殺。

基因

美國佐治亞州立大學教授霍普金斯（William Hopkins）等人2014年7月在《當代生物學》期刊發表報告，稱他們對年齡介於9歲到54歲之間的99隻黑猩猩進行了測試。每隻黑猩猩都要參與13項認知測試，包括使用工具和空間記憶等。結果顯示，這些黑猩猩當中，有超過一半的認知能力受遺傳基因顯著影響。

人類演化與黑猩猩的關係

人類演化並不只是研究人屬生物，有時還研究早期的人科生物，甚至會研究人類和黑猩猩的共同祖先是誰，並且會研究何時分道揚鑣。

何時分道揚鑣

科學家普遍認為人類和黑猩猩大約在600-700萬年前，分道揚鏣的時間為中新世。而分子鐘計算出是在500萬年前分裂兩族，但普遍科學家並不認同，他們認同是前者。亦有些研究指是400萬年前才分家。

最近共同祖先

人類和黑猩猩的最近共同祖先可能是乍得沙赫人。

其他

最近有些研究顯示黑猩猩能用肢體語言，然而這點仍存有很大的爭議，目前科學界普遍的看法是他們雖然沒有語言能力，但能發出眾多不同的聲音、臉部表情與肢體動作，作為表達情緒或彼此溝通的信號。