虛骨龍屬

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虛骨龍屬
化石時期: 晚侏羅紀
虛骨龍的想像圖
虛骨龍的想像圖
保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
超目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
虛骨龍類 Coelurosauria
科: 虛骨龍科 Coeluridae
屬: 虛骨龍屬 Coelurus
Marsh, 1879
模式種
脆弱虛骨龍
Coelurus fragilis

Marsh, 1879

虛骨龍屬學名Coelurus)又譯空尾龍空骨龍,是虛骨龍科下的一,生活於晚侏羅紀啟莫里階提通階,距今約1億5300萬到1億5000萬年前。虛骨龍是種小型、二足的肉食性恐龍,身長為2.4公尺,體重最大可達20公斤。

如同許多早期命名的恐龍,虛骨龍有複雜的分類歷史,有數個種被建立,而後被建立個別的屬,或是被廢除。模式種是脆弱虛骨龍(C. fragilis),是目前唯一的有效種,是在1879年由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Marsh)發現於美國懷俄明州莫里遜組。名字衍化自古希臘文koilos意為「空的」,oura意為「尾巴」,屬名意思是「空心的尾」,因為牠的尾巴脊椎是空心的。

雖然虛骨龍類(或「虛骨龍下目」)的名稱取自於虛骨龍,但虛骨龍在過去的資訊很少,而一些科學家認為虛骨龍與嗜鳥龍其實是同一生物,但新的研究顯示牠們之間確是有分別的。虛骨龍比嗜鳥龍有著較長的身體比例,脊骨及後肢較長。

概述[编辑]

虛骨龍與人類的體型相比圖

目前對於虛骨龍的知識,多來自於其中一副骨骸化石,這個化石發現於懷俄明州科莫崖,包含眾多脊椎、部分骨盆、肩帶、以及四肢的大部分。但直到80年代,才將該骨骼完整的拼湊出來,而目前存放於皮巴第自然歷史博物館[1][2]。另外,在猶他州克利夫蘭勞埃德採石場發現的兩個前肢骨頭,有可能屬於虛骨龍[2]。虛骨龍是種中小型恐龍,重量被估計為13[3]到20公斤[4],身長約2.4公尺,臀部高度為0.7公尺[3]。從重建的骨架模型來看,虛骨龍的脊椎骨長,而有長的頸部與身體,蹠骨長,因此後肢修長。顱骨小而長。前掌有3指,有銳利、彎曲的爪[2]

虛骨龍的頭部化石不多,目前只有挖掘地點所發現到的一個骨頭,可能是個部份下頜。該骨頭的保存狀況與外表,與虛骨龍的骨骸類似,但形狀較細長,可能不屬於該骨骼。這個骨頭的長度為7.9公分,寬度為1.1.公分。虛骨龍的脊椎長而低矮,神經棘短,脊椎壁細。頸椎有許多空腔,但分布不平均,大小不一。頸椎修長,長度是寬度的四倍,前後端有凹面。背椎較短,表面缺乏空洞,凹處較不明顯,形狀為沙漏狀。尾椎表面也缺乏空洞[2]

肩帶的唯一骨頭是個肩胛骨碎片。肱骨的側面是S狀彎曲,長度為11.9公分,大於尺骨的9.6公分。手腕有個半月形腕骨,類似恐爪龍,但跟人類月骨(Lunate bone)不同。手指細而長。骨盆的唯一骨頭是兩個癒合的恥骨,尾端有明顯的柄部。股骨的正面呈S狀,長度約21公分。蹠骨長,長度接近股骨[2]

虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍[编辑]

在莫里遜組,發現了三種外表相似的小型獸腳類恐龍,分別為:虛骨龍、嗜鳥龍長臂獵龍,都屬於虛骨龍類,三個屬過去曾被互相混淆過。虛骨龍與嗜鳥龍目前已有較完整的敘述,可從許多生理特徵區別牠們。例如:虛骨龍的頸部、背部較長,腿部與足部也較長[2]。虛骨龍與長臂獵龍則較為類似,但也有許多不同點。例如:上臂與前臂及股骨的形狀、股骨的肌肉附著處、較長的背部脊椎、以及較長的蹠骨[5]

分類[编辑]

自從80年代以來,種系發生學研究逐漸增多,而虛骨龍通常被認為是虛骨龍類的分類不明屬,不屬於任何一個主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬,曾多次被歸類為基底虛骨龍類[6][7][8][9][10]。在2007年,菲力·森特(Phil Senter)的長臂獵龍研究中,森特提出虛骨龍與長臂獵龍,是原始暴龍超科動物的近親[11]

虛骨龍有時被歸類於虛骨龍科,但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年,奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構成[8]。相反地,沒有科學家曾將虛骨龍歸類於美頜龍科過[9][10][11]。在2007年,菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長臂獵龍兩個物種[11]

在採用種系發生學之前,虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當成「未分類物種集中地」,許多小型獸腳類恐龍被歸類於此,而且多為疑名[4][12]。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中,虛骨龍科包含超過10個物種,包括西北阿根廷龍科福左輕鱷龍偷蛋龍下目小獵龍,而且虛骨龍科被當作是腔骨龍科的後代[13]。在90年代初期的一些大眾讀物,虛骨龍科仍被當作「未分類物種集中地」[14]。。在這之後,被列入虛骨龍科的物種數目就大幅縮減[8][11]。除了2006年的某本科普讀物,延續早期的分類法[15]

歷史[编辑]

奧塞內爾·查利斯·馬什在1884年繪製的腔骨龍脊椎圖。

虛骨龍是在1879年由美國古生物學家自然學家奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所敘述、命名;另外,馬什同時也建立了新屬Camptonotus,後來改名為彎龍Camptosaurus[16]。馬什當時與愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)進行一場長時間的競爭,被戲稱為化石戰爭[17]

馬什當時只敘述了模式標本的背部到尾巴的脊椎。馬什注意到脊椎的內部空腔,與細的脊椎壁,因此將牠們命名為脆弱虛骨龍Coelurus fragilis)。馬什認為虛骨龍的體型接近,食性應為肉食性[16]。虛骨龍是莫里遜組所發現的第一個小型獸腳類恐龍[2],但馬什當時並不確定牠們是否屬於恐龍。在1881年,他將虛骨龍歸類於恐龍,繪製出更多骨頭圖片,並建立虛骨龍目(Coeluria)與虛骨龍科,以包含虛骨龍屬[18]

虛骨龍的化石散佈於挖掘地點[2],挖掘活動自1879年9月持續到1880年9月[1]。馬什將部份化石建立為新種,敏捷虛骨龍(C. agilis),並從其中一對恥骨,研判敏捷虛骨龍的體型大於脆弱虛骨龍的三倍[19]。在1888年,馬什將一個發現於馬里蘭州阿倫德爾組(Arundel Formation)的趾爪,歸類於脆弱虛骨龍,該趾爪的地質年代是早白堊紀[20]。在近年研究中,敏捷虛骨龍不再被歸類於需骨龍屬,但沒有被建立為新屬。

儘管馬什與科普的競爭激烈,科普卻在1887年建立了兩個新種:鮑氏虛骨龍(C. bauri )與洛氏虛骨龍(C. longicollis),化石都發現於新墨西哥州的晚三疊紀地層[21]。在兩年後,科普將這兩個種新建立為腔骨龍[22]

在1903年,亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)命名了嗜鳥龍,是莫里遜組的第二個發現的小型獸腳類恐龍。嗜鳥龍的化石是一個部份骨骸,發現於科莫崖北方的Bone Cabin採石場[23]。在1920年代,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在他的重要獸腳亞目研究中,提出虛骨龍與嗜鳥龍是同一種動物[24]。這個分類法被其他科學家沿用,並持續了數十年[25][26][27]。但是,沒有科學家將這兩種動物做正式的比較,也沒有人去統計哪些化石屬於虛骨龍。

吉爾摩爾曾提出脆弱虛骨龍、敏捷虛骨龍是同種動物,但直到80年代,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)做了相關研究,才證實這個說法[1]。這使脆弱虛骨龍的化石增加,而奧斯特倫姆也證實嗜鳥龍與虛骨龍是不同的物種[1]。根據當時的不完整資料,戴爾·羅素(Dale Russell)曾提出敏捷虛骨龍是輕巧龍的一個種[28];奧斯特倫姆也指出其錯誤。奧斯特倫姆另外提出,馬什在1884年繪製的虛骨龍脊椎圖中,其中一個脊椎是另兩個脊椎拼合組成的[1];而剩下兩個脊椎中,有一個脊椎其實是發現於其他地點,屬於一個未命名的小型獸腳類恐龍[2][29]。在1995年,懷俄明州發現的一個部份骨骸,一度被認為是個較大型的虛骨龍[30]。數年後,這個新發現骨骸被建立為新屬長臂獵龍,是虛骨龍的近親[5]

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虛骨龍目前只有一個有效種,模式種脆弱虛骨龍C. fragilis[9],過去還有六個種被建立過。敏捷虛骨龍(C. agilis)由馬什在1884年建立,後來改歸類於脆弱虛骨龍[1][19]。在1887年,科普根據在新墨西哥州發現的晚三疊紀化石,建立了鮑氏虛骨龍(C. bauri)與洛氏虛骨龍(C. longicollis[21];科普在1889年將這兩個種建立了新屬,腔骨龍[22]在1888年,理查德·萊德克(Richard Lydekker)將哈利·絲萊(Harry Seeley)建立的達氏孔椎龍T. daviesi)改為達氏虛骨龍(C. daviesi),該種化石發現於英格蘭的早白堊紀地層[31];後來獨立為新屬,鞘虛骨龍[32]。纖細虛骨龍(C. gracilis)由馬什在1888年建立,化石是一些四肢骨頭,年代也是早白堊紀[20]。但吉爾摩爾在1920年代重新檢查這些骨頭時,只能鑑定出一個爪子[24]。吉爾摩爾將其歸類於纖手龍,不屬於虛骨龍[33]。最近的研究多認為纖細虛骨龍不屬於虛骨龍,是個疑名[2][9][12]。但纖細虛骨龍不被認為屬於虛骨龍屬,也沒有成立個別的屬。嗜鳥龍過去曾被認為是虛骨龍的異名,其模式種被改為為郝氏虛骨龍(C. hermanni),直到奧斯特倫姆指出其錯誤[27]

古生物學與古生態學[编辑]

虛骨龍發現於莫里遜組的第2與第5地層帶[34]。莫里遜組是認為是個半乾旱的氾濫平原,有明顯的雨季旱季[35]。當地的植被十分多樣化,有河邊的走廊林蕨類樹蕨針葉樹,以及疏林莽原[36]。莫里遜組所發現的植物化石有:綠藻真菌苔蘚木賊、蕨類、蘇鐵銀杏、與數科針葉樹動物化石則有:雙殼類蝸牛輻鰭魚類青蛙蠑螈烏龜喙頭蜥蜥蜴、陸生與水生鱷形超目動物、數種翼龍目、大量的恐龍、以及早期哺乳類

莫里遜組的恐龍包含:獸腳亞目角鼻龍異特龍嗜鳥龍蠻龍,蜥腳下目的迷惑龍腕龍圓頂龍梁龍鳥臀目彎龍橡樹龍劍龍。早期哺乳類則有:柱齒獸目多瘤齒獸目對齒獸目、以及三尖齒獸目[37]

虛骨龍被認為是種小型肉食性恐龍[38],以昆蟲、哺乳類、蜥蜴等小型獵物為食[39]。牠們被認為是種行動快速的動物,比足部較短的嗜鳥龍還快[3]

參考資料[编辑]

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外部連結[编辑]