甲殼動物
甲殼亞門 化石時期：寒武紀－現代
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| 拳師蝦（Stenopus hispidus） | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 節肢動物門 Arthropoda |
| 演化支： | 有顎類 Mandibulata |
| 演化支： | 泛甲殼類 Pancrustacea |
| 亞門： | 甲殼亞門 Crustacea Brünnich, 1772 |
| 總綱[1] | |
甲殼亞門（學名：Crustacea）是由非常大的一組的節肢動物門形成的，通常被當作是一個亞門，包括常見的物種，例如螃蟹、蝦、龍蝦、淡水龍蝦、磷蝦和藤壺等等。這些物種通過對非常不同的環境和方式的適應而極其相異。有人將它們稱為是「水中的昆蟲」。
其中有67,000個已經被描述物種，大小尺寸範圍從0.1 mm（0.004英寸）的Stygotantulus stocki，到具有了一個腿長跨度達到3.8米（12.5英尺）和重量達到20公斤（44磅）的甘氏巨螯蟹。
特徵
[編輯]正因為甲殼亞門的動物如此多態，因此要找到一個共同的特徵不很簡單。甲殼亞門與氣管類動物（包括六足亞門的昆蟲等陸地生活的節肢動物）相對比較特殊的有它們有兩對觸角和適應在水中生活的鰓。不過這些特徵實際上是節肢動物一開始公有的特徵，六足亞門的動物這些器官後來變化了。另一個古老的特徵是甲殼亞門動物分叉的足，這樣的足在化石中的三葉蟲就已經有了。氣管類的動物後來沒有這樣的足了。幾乎所有的甲殼亞門的動物有一種特別的幼蟲狀態（無節幼體）。這些幼體典型地分三個帶足或觸鬚的節，它們的無節幼體眼是單數的。在觸角和足的基部甲殼亞門有特別的，袋狀的排泄器官。此外所有的甲殼亞門的幹細胞分裂時的特徵相同。
與其他所有節肢動物一樣甲殼亞門的軀幹由數個節組成。第一個節是頭部的口前葉，[2]最後一節是尾部的尾板。通過不同的適應方式這個基本的構造方式可以形成非常不同的特別結構。尤其外肢的變化可以非常大（比如演化為口器、吸盤和生殖器等非常不同的器官）。一些節可以融合到一起形成比較大的軀幹部分（體段）。[3]總的來說甲殼亞門動物的軀幹可以分三個大部分：頭部由口前葉和可能六個節融合後而成。胸部和腹部各由不同數量的節組成。胸部和腹部的區分主要由外肢的組合體現出來。腹部一般沒有外肢或只有演變了的外肢。有時頭部和胸部可能也會融合到一起而組成一個頭胸部。[4]
繁殖和發育
[編輯]甲殼亞門的繁殖方式也很多樣，最簡單的有將精子和卵子放到水中進行外部受精。但也有通過演變的外肢進行體內受精的，甚至有一些寄生的甲殼亞門動物的雄性退化而棲居在雌性的生殖器內的。
甲殼亞門的發展過程類似。一般它們經歷多個幼蟲期，每次幼蟲期開始時幼蟲通過萌芽產生新的節和外肢。除五口綱動物外所有甲殼亞門動物一開始的幼體都是典型的無節幼體。有些動物在卵內度過這個幼體期。此後不同綱的動物發展出不同的幼體。有些甲殼亞門經過變態，有些不變態為成蟲。
生活方式
[編輯]除少數例外外幾乎所有甲殼亞門動物生活在水中，在海洋和淡水水系中所有的生態系統中都有甲殼亞門動物存在。少數物種生活在陸地上，比如屬於寄居蟹的椰子蟹，但這些動物至少在發展期間要依靠水。唯一幾乎完全在陸地上生活的甲殼亞門動物是等足目的動物（潮蟲）。
在水中甲殼亞門生活在所有的生態環境中。許多物種構成遠洋區的浮游生物，其他生活在水底、岩隙、珊瑚礁上或潮汐帶。在北冰洋和南極洲的冰層下面也有許多甲殼亞門動物生存，它們構成當地食物鏈的最下級。在大洋底的沸泉附近也有甲殼亞門動物生活。有些甲殼亞門動物寄生於魚、其他甲殼亞門動物或甚至於脊椎動物的體內。
演化
[編輯]如同其他節肢動物一樣，甲殼亞門的演化過程還不很清楚。不清楚的主要原因在於它們的甲殼比較難保存為化石。
最早的甲殼亞門動物有可能類似於今天生活在鹽水洞穴中的槳足綱，但它們沒有留下化石。
最早的甲殼亞門化石出現於寒武紀。至今已發現的有鰓足綱、顎足綱[5]、介形亞綱和軟甲亞綱動物的化石。
介形亞綱動物從出現以來就是浮游動物的重要組成部分。它們的殼常在沉積岩中出現，因此是重要的指標化石。在化石中常出現的還有藤壺。
以下分支圖顯示了甲殼動物分類[6]
| 泛甲殼動物 |
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甲殼動物 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
也有分類學者選擇將六足類直接包含在甲殼亞門之中，於是甲殼亞門與泛甲殼動物等義，使泛甲殼動物成為其異名。[1]
分類
[編輯]一般甲殼亞門動物與氣管類動物（昆蟲和蜈蚣）被看作是姊妹群。一些學者認為昆蟲和蜈蚣是甲殼亞門內的動物。這個意見的由來在於對這些動物的胚胎發展的討論。通過分子遺傳學的研究和對精子結構的研究今天普遍認同過去屬於獨立的門的五口綱動物也屬於甲殼亞門。
甲殼亞門內部的分類和親屬關係還不很清楚而且爭論很大。最近數年中新的發現和研究使這個領域動盪非常大。比如過去的枝角目現在被分為多個目，等等。
目前大多數專家將甲殼亞門分為五個綱，但對鰓足綱和軟甲綱的爭議還很大。許多學者認為甲殼綱實際上是收集了所有無法分到其他四個綱中的動物，實際上不是一個真正的綱。
傳統上，甲殻亞門包括下列各個綱：
然而，現時顎足綱已被確認並非單系群，這個綱被分拆，其成員與介形綱及軟甲綱重新組合成為寡甲總綱（Oligostraca）和多甲總綱（Multicrustacea）兩個總綱[1]。 截至2019年2月9日[update]，WoRMS紀錄甲殻亞門包括下列各分類單元[1]：
- ?†袋頭綱 Thylacocephala
- 鰓足綱 Branchiopoda
- 頭蝦綱 Cephalocarida
- 多甲總綱 Multicrustacea[7][8]
- 寡甲總綱 Oligostraca[10][11]
- 槳足綱 Remipedia
生態和經濟意義
[編輯]在海洋和淡水生態系統中甲殼亞門動物，尤其是小的作為浮游動物的甲殼亞門動物，起了一個非常關鍵的作用。它們食用水中的浮游植物，由此控制這些植物的生長。在浮游動物中它們所占的數量比例最大。同時它們也是其他大的水中動物的直接的或間接的食物。
人也直接食用一些甲殼亞門動物（比如蝦、螃蟹和龍蝦等）。甲殼亞門也被用來淨化用水，它們有過濾塵埃、細菌和單細胞生物，結合毒質等作用。
此外，吸附在船體上的藤壺會造成加大船在水中的阻力，帶來經濟損失。
參考文獻
[編輯]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Boxshall, Geoff. Crustacea. WoRMS. 2015-05-05 [2019-02-09].
- ^ Cephalon. Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. [2010-02-26]. （原始內容存檔於2011-07-27）.
- ^ Abdomen. Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. [2010-02-26]. （原始內容存檔於2011-07-27）.
- ^ Cephalothorax. Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. [I love 1dFebruary 26, 2010]. （原始內容存檔於2011-07-27）.
- ^ D. E. G. Briggs. Affinities and early evolution of the Crustacea: the evidence of the Cambrian fossils. F. R. Schram (編). Crustacean Phylogeny. Rotterdam: Balkema. 1983: 1–22. ISBN 9061912318.
- ^ Schwentner M, Combosch DJ, Nelson JP, Giribet G. A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships. Current Biology. 2017, 27 (12): 1818–1824.e5. PMID 28602656. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040
.
- ^ Boxshall, Geoff. Multicrustacea. WoRMS. 2015-05-05 [2019-02-09].
- ^ Regier, J. C.; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature. 2010, 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742 （英語）.
- ^ Boxshall, Geoff. Hexanauplia. WoRMS. 2016-11-30 [2019-02-09].
- ^ Boxshall, Geoff. Oligostraca. WoRMS. 2017-09-04 [2019-02-09].
- ^ Zrzavý, J., Hypša, V. & Vlášková, M. Fortey, R.A. & Thomas, R.H. , 編. Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets. Systematics Association (London: Chapman & Hall). 1997,. Special Volume series 55: pp.97–107.
- ^ Boxshall, Geoff. Ichthyostraca. WoRMS. 2017-09-04 [2019-02-09] –透過WoRMS.
外部連結
[編輯]
- Crustacea.net, an online resource on the biology of crustaceans （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- Crustacea （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: Natural History Museum of Los Angeles County
- Crustacea （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: Tree of Life Web Project
- The Crustacean Society （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- Natural History Collections: Crustacea （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: University of Edinburgh
- Crustaceans (Crustacea) on the shore of Singapore （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- Crustacea(crabs, lobsters, shrimps, prawns, barnacles) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: Biodiversity Explorer
- Crustacea. Encyclopædia Britannica (第11版). London. 1911.
| 螯肢亞門 |
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| 有顎類 |
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