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激龍屬

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激龍屬
化石時期：阿爾比階
~113–110 Ma
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於東京國立自然科學博物館展出的重建骨骼。顱後（英語：postcranium）部位是參考可能屬於激龍的化石製作
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †棘龍科 Spinosauridae
亞科： †棘龍亞科 Spinosaurinae
屬： †激龍屬 Irritator
Martill et al., 1996
模式種
†查氏激龍
Irritator challengeri
Martill et al., 1996
異名

激龍（屬名：Irritator）是棘龍科恐龍的一個屬，生存於大約1.13億至1.1億年前早白堊世阿爾比階的巴西。激龍所知於阿勒萊皮盆地（英語：Araripe Basin）羅穆阿爾多層（英語：Romualdo Formation）發現的一個接近完整的顱骨，該顱骨曾為化石販子（英語：Fossil dealers）所得並賣給州立斯圖加特自然歷史博物館（英語：State Museum of Natural History Stuttgart）。1996年（英語：1996 in paleontology），該標本成為模式種查氏激龍（Irritator challengeri）的正模標本。屬名取自英文irritation（生氣、惱怒）一詞以反映古生物學家發現顱骨已被收集者嚴重破壞並改動時的心情，種名致敬亞瑟·柯南·道爾小說中的虛構角色查林傑教授（英語：Professor Challenger）。

部分古生物學家將利氏崇高龍（Angaturama limai，所知於1996年描述的一個吻尖）視為該屬的潛在次異名，兩者皆來自阿勒萊皮盆地的同一地層。之前也有人提出激龍和崇高龍正模屬於同一標本，儘管該假說受到質疑，但還需要更多重疊化石材料以確認兩者是否為同種生物。羅穆阿爾多層還出土過其它棘龍科骨骼，其中一些可能屬於激龍或崇高龍，根據這些化石製作了一具骨骼模型，並於2009年在巴西國家博物館展出。

估計激龍身長處在6和8公尺（20和26英尺）之間、重約1公噸（1.1短噸），使其成為已知最小的棘龍科之一。細而淺的長吻上排列著筆直而無鋸齒的圓錐形牙齒。一片很薄的矢狀皺褶在頭頂縱向延伸，強健的頸部肌肉很可能附著於此。鼻孔處於遠離吻尖的位置，口腔頂部堅硬的次生齶（英語：Secondary palate）可在進食時加強雙顎。查氏激龍正模是迄今為止保存最完整的棘龍科顱骨，屬於一隻未成年個體。崇高龍吻尖呈玫瑰形（英語：Rosette (design)）向兩側伸展，其上長有修長的牙齒及異常高的皺褶。一具疑似骨骼表明其與其它棘龍科一樣第一指爪較大、背部長有神經棘帆。

激龍曾先後被錯誤鑑定為翼龍目及手盜龍類。1996年，這種動物被確認為棘龍科獸腳類。正模顱骨在2002年重新描述前就已完成清修，從而證實了這一分類。激龍和崇高龍皆屬於棘龍亞科。有人提出，激龍像現在的鱷魚一樣具有廣食性，可能主要捕食魚類及可以捕到的任何其它小型獵物。已有化石證據表明一隻激龍個體吃過翼龍，該個體要麼真的狩獵了這隻翼龍，要麼僅在清理其屍體。激龍可能具有半水生習性。激龍棲息在為乾旱區所包圍的沿海瀉湖熱帶環境中，並與其它肉食性獸腳類、海龜、鱷形目（英語：Crocodyliformes）及大量翼龍和魚類物種共存。

研究歷史

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巴西東北部地區地圖，標記位置為奧沙拉龍、激龍和崇高龍化石發現地
巴西東北部地區的地圖，上面標出了阿勒萊皮盆地（英語：Araripe Basin）和聖路易斯－格拉哲烏盆地（英語：São Luís-Grajaú Basin）中三具棘龍亞科化石標本的發現地。從上到下分別為奧沙拉龍、激龍和崇高龍。

激龍正模標本出土於巴西東北部地區聖安娜-杜卡里里附近的白堊岩結核中，包含一隻帶有下頜的巨大顱骨後段。化石販子在獲得該化石後，將其賣給了德國州立斯圖加特自然歷史博物館（英語：State Museum of Natural History Stuttgart）的盧珀·威爾德（Rupert Wild）。[1][1]鑑於查帕達杜阿勒萊皮（英語：Chapada do Araripe）地區以大量翼龍類發現而聞名，而這家德國博物館也經常購買此類化石，因此其當時被假定為一隻巨型原始翼龍類的顱骨。由於其被視為有著非凡重要性的獨特發現，因此聯繫了德國和英國翼龍專家對標本進行研究。當時，一篇將其描述為翼龍類的論文已經提交上去，但同行評審否認了作者德國古生物學家埃伯哈德·弗雷（Eberhard Frey）和英國古生物學家大衛·馬提爾（David Martill）的結論，並提出化石屬於獸腳類恐龍。[2]

正模顱骨的舊版重建，由馬提爾等人在1996年製作，下方是據此繪製的過時復原圖
正模標本顱骨的過時重建，據馬提爾等人1996年（英語：1996 in paleontology）的解釋所繪。[1]基於這種重建作出的外觀描述（類似底部的復原圖）後來出現在許多恐龍書籍和百科全書中。[3][4][5][6]

顱骨輕微側向壓扁，且正如化石常見狀態一般被部分壓碎。右側保存完好，左側在收集過程中嚴重損壞。顱骨最後側上表面有部分風化，下頜前端遺失，兩者皆由石化過程中的破壞造成。部分標本亦作為凝岩球結核的一部分而碎裂。上頜吻尖也已經遺失。鑑於未發現風化跡象，因此它很可能是在化石收集期間或之後斷裂。某些骨頭上存在明顯腐蝕痕跡，表明曾有人嘗試對其進行酸處理。顱骨中部有一處垂直骨折，表明其顯然被車身填料密封過。[7]為使其看起來更完整、更有價值，化石販子用石膏對顱骨做了大面積遮蓋，[1]此手段為查帕達杜阿勒萊皮的當地收藏家廣泛採用，尤其是用作處理魚化石。[8]直到標本被送往英國大學進行CT掃描成像，買家才知道其被改動過。[9]這表明收藏者試圖藉由將上頜骨（上顎主要骨骼）的一部分移至吻突（鼻部）前側來重建顱骨。[1]該顱骨（編號SMNS 58022）於1996年（英語：1996 in paleontology）2月由古生物學家大衛·馬提爾（David M. Martill）、亞瑟·科魯克尚克（Arthur R. I. Cruickshank）、埃伯哈德·弗雷（Eberhard Frey）、菲利普·斯默（Philip G. Small）和瑪麗亞·克拉克（Maria Clarke）首次作出科學描述，成為新屬新種查氏激龍（Irritator challengeri）的正模標本。馬提爾和團隊在論文中寫道，屬名Irritator源自「作者發現鼻部被人為拉長時所產生的憤怒（irriation）之感（此處輕描淡寫）。」[1]模式種查氏激龍以阿瑟·柯南·道爾小說《失落的世界》中查林傑教授（英語：Professor Challenger）這一角色命名。[1]兩年前，弗雷和馬提爾還以該小說家的名字命名了克拉圖層（英語：Crato Formation）翼龍新種——柯南道爾亞氏翼龍。[10]

馬提爾等人首次描述查氏激龍時，正模標本仍有大部分裹在石灰質岩石基質中。在美國古生物學家漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）的監督下，多倫多大學密西沙加分校技術員黛安娜·斯科特（Diane M. Scott）負責從岩石中徹底取出顱骨，以便在2002年進行詳細重新描述。這項對清修完成標本的檢查（由蘇伊士、弗雷、馬提爾和斯科特等人發表）否認了馬提爾等人的許多原始觀察結果，後者基於對受損且大部分被遮蓋的顱骨的誤判。顱骨全長估計為24公分（9.4英寸），比之前的資料更短。最初鑑定為突出頭冠的骨頭被證明是一塊脫落的不明骨骼碎片。與先前研究一樣，蘇伊士等人認為，非洲棘龍屬是與激龍最相似的分類單元，因為兩者具有許多相同牙齒特徵，包括幾乎筆直的圓錐形牙冠、薄薄的琺瑯質、無鋸齒且縱向伸長的清晰邊緣。由於當時對棘龍顱骨所知甚少，這些相似之處足以讓作者提出激龍可能為棘龍的次異名，但蘇伊士等人指出，需要更多重疊顱骨材料來作進一步鑑別。[7]隨著對棘龍顱骨的了解增加，後期研究皆堅持視兩者為不同分類單元。[11][12][13]

儘管發現地點尚不確定，但該標本很可能來自羅穆阿爾多層（英語：Romualdo Formation）（原為桑塔納組（英語：Santana Formation）的羅穆阿爾多段）。[1]該猜想為介形蟲Pattersoncypris的微體化石和乞丐魚科葉環魚屬（英語：Cladocyclus）的魚鱗所證實，兩者皆發現於羅穆阿爾多層。對當地化石販子的詢問透露出一個靠近查帕達杜阿勒萊皮側翼聖安納杜卡里里的布克塞克（Buxexé）村附近、海拔約650公尺（2,130英尺）的地點。由於羅穆阿爾多層確實暴露於此，且包裹正模的基質與此處岩石有相同顏色及紋理，因此可將該地區視為化石的潛在發現地。[7]查氏激龍是羅穆阿爾多層首個被描述的恐龍，其正模標本代表已知保存最完整的棘龍科顱骨。[1][11]

與崇高龍的異名爭議

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繪製在頭部輪廓上的激龍及崇高龍顱骨，作者為古生物學家海梅·海登
激龍已知顱骨材料，由古生物學家海梅·海登（Jaime A. Headden）繪製；吻尖來自崇高龍標本。

與查氏激龍生存於相同時期及地點的另一種棘龍科――利氏崇高龍（Angaturama limai），由巴西古生物學家亞歷山大·克爾納（英語：Alexander Kellner）（Alexander W. A. Kellner）和狄奧內戈斯·德·阿梅達·坎波斯（Diogenes de Almeida Campos）於1996年2月命名。正模標本編號USP GP/2T-5，保存於聖保羅大學，由一個來自羅穆阿爾多層的單個吻尖組成，是使用最初為挖掘翼龍化石而開發的技術從石灰質結核中取出。屬名取自巴西土著圖皮族文化中的守護神昂迦圖拉瑪（Angaturama），種名紀念1991年將標本告知克爾納的已故巴西古生物學家穆里洛·德·利瑪（Murilo R. de Lima）。[14]

激龍和崇高龍顱骨及頭部輪廓，後者的標本更大，與激龍標本有一顆牙齒重疊。
查氏激龍和利氏崇高龍的正模標本，展示了後者較大的顱骨尺寸和重疊的第三顆左上頜齒。由塞里斯和舒茨於2017年提出。

1997年，英國古生物學家艾倫·查里格（英語：Alan J. Charig）（Alan J. Charig）和安琪拉·米爾納（英語：Angela Milner）（Angela C. Milner）將崇高龍視為激龍的潛在次異名，指出兩個屬皆有縮小的鼻孔、修長的雙顎和典型棘龍科特徵。[15]保羅·塞里諾（英語：Paul Sereno）（Paul Sereno）等人在1998年同意此觀點，並提出崇高龍和激龍正模可能屬於同一標本。[16]包括埃瑞克·比弗托（英語：Éric Buffetaut）（Éric Buffetaut）和茂哈馬德·夸亞（Mohamed Ouaja）（2002年）、[17]克里斯汀·達魯·沙索（英語：Cristiano Dal Sasso）（Cristian Dal Sasso）等人（2005年）、[13]托爾·貝汀（Tor G. Bertin）（2010年）、[18]德恩·耐許（英語：Darren Naish）（Darren Naish）（2013年）[19]以及馬達尼·本尤塞夫（Madani Benyoucef）等人（2015年）在內的作者皆支持此結論。[20]蘇伊士等人在激龍重新描述中指出，兩者正模標本吻部寬窄相同，且皆有橫截面圓潤、邊緣明顯且無鋸齒的牙齒。他們還指出，崇高龍前頜上的矢狀皺褶可能與激龍鼻骨上的相一致。[7]已有人對這些結論提出質疑。克爾納和坎波斯（2000年）及伊萊恩·馬卡多（Elaine B. Machado）和克爾納（2005年）認為化石來自兩個不同屬，而利氏崇高龍正模顯然比激龍更加橫向扁平。[2][21]

巴西古生物學家馬克斯·塞里斯（Marcos A. Seles）和愷撒·舒茨（Cesar L. Schultz）於2017年在對兩者化石的檢查中指出兩件標本在保存狀況等其它方面也存在差異：激龍標本顏色更淺且有一條豎向裂縫，崇高龍標本則具有很多孔洞；激龍牙齒上的損壞也相對更輕。塞里斯和舒茨還鑑定出一個疑似重疊的部位，即左上頜第三顆牙齒，並注意到，根據近緣屬重爪龍的比例，崇高龍顱骨應大於激龍。因此作者得出結論稱兩件標本並非屬於同一個體，並指出需要更多重疊遺骸確認前者是否為後者的異名。如果將崇高龍和激龍看作相同屬，鑑於後者命名時間幾乎比前者早了一個月，則應根據優先權原則（英語：Principle of Priority）視後者為有效學名。[11]由於對牙齒位置的解釋不同，古生物學家馬克·沙德（Marco Schade）等人（2023年）未能證實牙齒部位存在重疊，也未能提供資料解決此問題。[22]

顱後材料及額外發現

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棘龍亞科標本MN 4819-V的骨盆及骶椎，展示於巴西國家博物館
棘龍亞科骨盆及骶椎（標本MN 4819-V），展示於巴西國家博物館。

除顱骨、鼻骨碎片及單個牙齒外，羅穆阿爾多層還出土了可能屬於棘龍科的顱後（英語：Postcrania）遺骸，其中許多迄今仍未描述，並被全部歸入棘龍亞科。[23]2004年該地層又出土部分神經弓（MN 4743-V）。巴西古生物學家喬納斯·比騰考特（Jonathas Bittencourt）和克爾納根據骨骼結構將其歸入棘龍科。不能確定是否可將此標本歸入激龍或崇高龍，因為兩者皆只發現了顱骨材料。[24]2007年，馬卡多和克爾納將一塊肋骨碎片（MN 7021-V）暫時歸入棘龍科。[23]然而，羅穆阿爾多層發現的最完整棘龍科標本是MN 4819-V——一具缺乏顱骨的部分骨骼。[25]該標本於1991年首次報導，2001年克爾納根據高大的骶骨神經棘及巨型手爪將其歸入棘龍科。[23][24][26]該骨骼於2010年在馬卡多尚未發表的博士論文中完全描述。[27]2013年提及的一條不完整後肢（MPSC R-2089）或許也屬於棘龍科。[28]2018年（英語：2018 in paleontology），提托·奧雷連諾（英語：Tito Aureliano）（Tito Aureliano）及其團隊描述了標本LPP-PV-0042——一隻異常巨大個體的部分脛骨。[23]如阿勒萊皮盆地（英語：Araripe Basin）化石所經常遭遇的情況一樣，羅穆阿爾多層的大部分棘龍科材料皆是在不受法律制約的情況下收集，並用於非法化石貿易，因此很多標本部分受損，且缺乏精確的地質現場資料。[8][23][29]

羅穆阿爾多層發現的部分顱後骨骼作為模板被用來建造一具崇高龍骨架模型，該模型後來展示於歸聯邦大學所有的巴西國家博物館。[30]該骨架描繪了崇高龍用雙顎叼著一隻古魔翼龍科的場景，[19]是2009年3月向公眾開放的塞爾唐恐龍展（Dinossauros no Sertão）的核心部分，也是首個被展出的大型巴西食肉恐龍。[30]部分原始顱後材料（包括骨盆和骶骨化石）被置於骨架旁邊。[19][31]在展覽開幕式的新聞稿中，克爾納非正式透露MN 4819-V屬於崇高龍，[30]骨架的標本介紹中亦反映了這一點。[19]2011年自聖路易斯盆地（São Luís Basin）伊塔佩庫魯群（Itapecuru Group）的奧坎塔拉層（英語：Alcântara Formation）中命名並描述了第三種巴西棘龍科——歌倫波奧沙拉龍（Oxalaia quilombensis）。這個體型較大的物種僅發現了單個吻尖及上頜碎片，生活在激龍和崇高龍之後約600至900萬年的森諾曼階。歌倫波奧沙拉龍與利氏崇高龍的區別在於吻部更寬更圓及前頜缺乏矢狀皺褶。[32]2018年9月，巴西國家博物館所在建築發生火災，摧毀了大量化石收藏，可能也摧毀了展出的崇高龍骨架及化石材料。[33]儲存在同一棟建築中的歌倫波奧沙拉龍正模標本可能亦已毀壞。[34]

描述

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兩隻頭朝左的恐龍輪廓，較大者呈深綠，較小者呈淺綠，旁邊還有一藍色人類輪廓與之對比
激龍（淺綠）及崇高龍（深綠）正模標本估計體型與人類的比較

即使按最大體型估計來算，激龍也要小於其它已知棘龍科。格雷戈里·保羅（英語：Gregory S. Paul）（Gregory S. Paul）算得激龍長7.5公尺（25英尺）、重1公噸（1.1短噸）。[35]托馬斯·霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）發表了長8公尺（26英尺）、重0.9至3.6公噸（0.99至3.97短噸）的更高估計值。[36][37]杜格爾·狄克森（英語：Dougal Dixon）（Dougal Dixon）給出則給出長6公尺（20英尺）、高2公尺（6.6英尺）的更小值。[38]在奧雷連諾等人的研究中，塞里斯和舒茨所畫的重建圖中提供的資料為：查氏激龍正模標本長6.5公尺（21英尺）、利氏崇高龍正模標本長8.3公尺（27英尺）。[23]前者正模顱骨的部分骨頭尚未完全融合，顯示該標本屬於亞成體。[7]部分棘龍亞科骨骼MN 4819-V代表一隻中型個體，馬卡多估計其身長5至6公尺（16至20英尺）。[27]該標本中有許多材料被納入巴西國家博物館展示的骨架模型，該模型長6公尺（20英尺）、高2公尺（6.6英尺）。[19][30]然而，羅穆阿爾多層的棘龍科或許可以長得更大。雖然標本LPP-PV-0042只是一個脛骨碎片，但奧雷連諾等人粗略估計該個體長達10公尺（33英尺）。骨組織學特徵顯示其尚處於亞成年階段，因此成年動物可能更大。[23]

查氏激龍正模標本解剖特徵

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左和右側兩個角度下拍攝的查氏激龍正摸標本照片
左（上）和右側兩個視角下的查氏激龍正模顱骨

查氏激龍正模顱骨雖某些部位受損嚴重卻相當完整，僅缺少吻尖及下頜骨前段。保存下來的部分高16.5公分（6.5英寸）、寬10公分（3.9英寸），根據與重爪龍的比較估計其全長為60公分（24英寸）。顱骨長而窄，橫截面略呈三角形。腦殼向後傾斜，深度大於長度。細長的低吻自此延伸而出，兩側相對平坦，朝顱骨中線方向略微傾斜。[7]僅有成對的前頜骨（鼻部最前端的骨頭）後端完好無損，形成外鼻孔前部的上下邊界。像所有棘龍科一樣，上頜骨在鼻孔下方延伸形成一長而低的分支，此分支形成該孔的下邊界，從而於此處將前頜骨和鼻骨分開。激龍的上頜竇具有類似異特龍的大型孔洞。該孔像所有棘龍科一樣呈橢圓形，在顱骨上的位置比典型獸腳類更靠後。激龍鼻骨較似鱷龍和重爪龍而言極端地成比例縮小，但是比激龍更大。[7][11]眼眶後面的孔即側顳孔（英語：Lateral temporal fenestra）非常大，眼睛前方的孔即眶前孔則較長且呈橢圓形。眼眶很深，且頂部（眼球所在位置）比底部更寬。淚骨將眼眶與眶前孔隔開，形成後者的上下後邊緣，以及兩個圍成40度角的突起（英語：Process (anatomy)）；該突起與重爪龍的相似，後者圍成35度。與重爪龍不同，激龍的淚骨沒有形成骨質角核。前額骨大而堅固，位於其後方的較薄額骨頂部光滑且凹陷；這兩塊骨頭構成眼眶的上邊緣。[7]

復原圖
結合激龍及崇高龍標本而畫成的復原圖（英語：Life restoration）

一個由細長鼻骨構成的薄矢狀皺褶沿顱骨中線延伸，然後在眼睛正上方終止，形成一個稍微扁平的突起。[7]儘管激龍該結構的形狀及高度尚不清楚，但這種頭冠在棘龍科里相當常見，可能在動物生前起到性展示（英語：Sexual display）作用。[39]保存下來的激龍頭冠在眶前孔正上方處最高，缺少棘龍頭冠上的垂直皺褶。[13]像該科其它成員一樣，激龍口腔頂部存在一個稱為次生齶（英語：Secondary palate）的修長骨質結構，將口腔與鼻腔隔開。此特徵在現生鱷魚中廣泛存在，但大部分獸腳類則不具有。[7][40]和近親一樣，激龍顱頂上有兩個稱為鼻後孔（Postnasal fenestrae）的額外孔洞及部分分叉的基翼突（Basipterygoid processes，連接腦殼和齶的骨質延伸區域）。下頜背面很深，後上表面主要由較大的上隅骨組成，後者與下方較淺的隅骨連接。下頜孔（Mandibular fenestra，下頜骨上一個朝向側面的孔）呈橢圓形且相對較大。除上隅骨前部的疑似殘渣外，目前尚未發現激龍的齒骨（下頜置放牙齒的骨骼）。查氏激龍正模標本的獨特之處在於，它是少數保存了鐙骨的非鳥翼類（或非鳥類）恐龍化石之一。[7]

查氏激龍正模下頜和牙齒特寫
激龍下頜及齒列的特寫

激龍有著筆直或僅輕微後彎的圓錐形牙齒，牙齒邊緣輪廓清晰但無鋸齒。牙冠上有凹槽（縱向皺褶），屬於棘龍科的常見牙齒特徵。[7][11]像棘龍一樣，激龍牙齒兩側皆有凹槽，而重爪龍僅在牙齒舌側（內側）存在凹槽。激龍牙齒橫截面呈圓形，與大部分獸腳類牙齒橫向扁平的外觀相反。琺瑯質（牙齒表層）很薄，在重爪龍身上也觀察到了精細的褶皺紋理。激龍的兩塊上頜骨皆保存了九顆牙齒，儘管左上頜骨的牙冠更完整，且岩石基質中還有第十顆牙齒的痕跡。牙齒深深嵌入下頜，並朝上頜前端方向以較大間隔排列。保存下來的第一和第二顆上頜齒最大，牙冠分別長32公釐（1.3英寸）和40公釐（1.6英寸）。[7]剩下的七顆牙齒向後逐漸變小，最後一顆牙冠長度估計為6公釐（0.24英寸）。標本CT掃描顯示上頜兩側皆有替換齒（英語：Polyphyodont）。它們的牙根（英語：Tooth root）深入上頜，並靠近中線聚集，幾乎抵達顱頂。[1][7]根據和激龍近親的比較，兩塊上頜骨可能各有11顆牙齒，與歸入棘龍屬的上頜化石MSNM V4047的12顆牙齒數量相似。[11]激龍標本左上頜骨最後面的牙齒尚未完全萌出，只能看到它的尖端。[7]

利氏崇高龍正模標本解剖學

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多個視角下的利氏崇高龍吻部化石照片
多個視角下的利氏崇高龍正模標本

利氏崇高龍正模標本僅由上頜前部構成，包含一對前頜骨的尖端及上頜骨最前端。估計標本高19.2公分（7.6英寸）、長11公分（4.3英寸）、齶部區域寬4至5公釐（0.16至0.20英寸）。上頜及前頜骨中間的骨縫（英語：Suture (anatomy)）前段參差不齊，後段逐漸變直。前頜骨下邊緣凹陷，並在第六顆上頜前牙達處達到最低點。鼻部前端擴張，形成棘龍科特有的玫瑰狀（英語：Rosette (design)）匙形末端。這個位於前頜骨下方的凹陷可能與一凸起相互吻合，並增大下頜尖端。[14]前頜底部互相連接，形成崇高龍的次生齶。從上頜骨延伸出來的兩個突起亦構成齶的一部分。[11]吻部側面非常扁平，前頜骨向頂部逐漸變細，形成一個1至2公釐（0.039至0.079英寸）厚的高矢狀皺褶。該皺褶比其它已知棘龍科更大，且在吻部上向前延伸更遠。前頜骨最前端上緣有一小突起位於該皺褶底部。突起上表面明顯受損，表明皺褶的頂部可能從此處向前延伸得更遠。因此崇高龍吻部前端有著垂直或凹陷邊緣，與其他棘龍科斜度更緩的吻部不同。[11][14]

在前頜骨中發現一顆帶有部分牙冠的脫落牙齒。該牙齒長而筆直，帶有無鋸齒的圓錐形牙冠，長度測量為6至40 mm（0.24至1.57英寸），且孤立嵌入頜骨，表明存在一種將新牙推入舊牙之間的連續換牙模式。根據齒槽判斷前頜骨共有七顆牙齒，第三顆牙齒最大。上頜骨最前面的三顆牙齒也被保存下來。前頜齒從第一到第三顆增大，從第三到第六顆縮小，再從第六顆前頜齒到第三顆上頜齒的位置增大。最後一顆前頜齒和第一顆上頜齒之間的縫隙寬16 cm（6.3英寸）。[14]

顱後

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重建圖，展示了破碎的恐龍手部及前肢骨骼
標本MN 4819-V的手骨及前肢骨骼，代表了已知最完整的棘龍科手部

儘管未有骨骼遺骸和原崇高龍標本一起發現，但一具來自不同地區的部分骨骼（MN 4819-V）可能屬於該屬。[19][30]然而鑑於兩個標本之間無重疊材料，因此無法作出詳細比較。[25]MN 4819-V包含一個基本完整的骨盆、部分背椎及尾椎、五個骶椎、部分右脛骨及腓骨、大部分右股骨和部分尺骨。[23][25]其中亦含有已知最完整的棘龍科手部（英語：Manus (anatomy)），包含掌骨、指骨、腕骨及一隻手爪（英語：Ungual）。[41]像所有棘龍科一樣，第一指（姆指）的爪子非常巨大。[26]

骨盆保存完好，右側關節連接狀況好於左側。融合的骶椎仍與骨盆相連，後者缺乏恥骨及坐骨（骨盆最下側及最後側的骨頭）遠端。[25]髂骨（骨盆的主要骨骼）長55.3 cm（21.8英寸），[26]髂骨的髖臼前突（Preacetabular process，即該骨骼前端擴張部位）底部彎曲，且略小、略深於髖臼後突（Postacetabular process，後端擴張部位）。髖臼前突前端較大，後突則更窄。短窩（Brevis fossa，髖臼後突上的溝槽）凹陷，坐骨後緣亦是如此。恥骨具有相對較大且幾乎互相靠近的具封閉缺刻（Obturator notch）——該骨骼後部下緣的一處凹陷，用作閉孔神經（英語：Obturator nerve）的通道。骶骨向上突出的神經棘伸長變細，屬於棘龍科典型特徵。[25]這些神經棘生前被皮膚覆蓋，在動物背上形成一個「帆」。[21][39]MN 4819-V以更長更窄且上緣更直的髂骨區別於似鱷龍，[2][25]並以發育更好的閉孔突（Obturator process，坐骨底部的刃狀結構）區別於重爪龍。[25]

分類

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復原圖；激龍比人類大得多，但小於其它棘龍科
各種棘龍科（激龍呈紫色，位於左數第二）與人類的體型比較

最初，馬提爾和團隊將激龍當成手盜龍類恐龍歸入膨顱龍類演化支（Bullatosauria，一個不再被視為單系群[42]的分類群），並作為有羽毛的[43][44]似鳥龍類和傷齒龍科的近親。考慮到齒骨形態（英語：Morphology (biology)），尤其是長吻及假定的鰭形頭冠，是「其它」手盜龍類所不具有的特徵，因此研究人員在演化支中建立了新的激龍科（Irritatoridae）。他們意識到了激龍與棘龍的親緣關係，因為兩者皆有形狀相似且無鋸齒的牙齒，但注意到後者下頜骨與前者上頜骨前部不一致，而其它非鳥恐龍如美頜龍和嗜鳥龍的部分或全部牙齒上也沒有鋸齒。[1]其中一些說法在1996年受到克爾納的質疑。他發現激龍顱骨缺乏當時從手盜龍類身上鑑別出的一種自衍征，即顴骨形成眶前孔的一部分。他還指出，由於查氏激龍正模缺乏吻尖，因此不可能知道棘龍牙齒是否與之吻合。根據與棘龍的比較，克爾納將該屬歸入棘龍科，並將激龍科列為棘龍科的異名。[45]2003年，奧利弗·勞赫（Oliver W. M. Rauhut）將激龍與崇高龍、重爪龍、似鱷龍和棘龍一起歸入重爪龍科。[46]2004年，托馬斯·霍茲（Thomas Holtz）等人提出重爪龍科是棘龍科的異名，並將這些屬歸入後者。[47]大多數後期修訂皆支持該分類。[39][12]激龍和崇高龍作為棘龍科成員被歸入斑龍超科，而棘龍科可能是斑龍科的姐妹群。[39]

四種不同棘龍科的顱骨重建
激龍（下）及其它棘龍科的顱骨重建，其中比較了四者外鼻孔（External nares，圖中標為e.n.）或骨質鼻孔的相似位置。

1998年，塞里諾等人根據顱骨和牙齒特徵定義了棘龍科的兩個亞科，分別為：棘龍亞科（Spinosaurinae）——其中歸入棘龍和激龍——和重爪龍亞科（Baryonychinae）——其中歸入重爪龍、似鱷龍和脊飾龍。棘龍亞科的鑑別特徵在於更直、間隔更寬且無鋸齒的牙齒，以及較小的前頜骨第一顆牙齒。[48]2005年，達魯·沙索等人認為激龍鼻孔位於上頜齒列中部上方，比重爪龍亞科更靠後，但比棘龍更靠前。[13]塞里斯和舒茨在2017年發現，激龍鼻孔實際上和重爪龍及似鱷龍一樣更靠近頜骨前端，這種更靠前的鼻孔位置通常被視為重爪龍亞科特徵。儘管如此，激龍也擁有無鋸齒的牙齒——屬於和棘龍亞科相關的特徵。塞里斯和舒茨因此指出，阿勒萊皮盆地棘龍科激龍和崇高龍可能代表早期重爪龍亞科和晚期棘龍亞科之間的過渡形態，而進一步研究可能最終使前者成為一個並系群（非自然類群）。[11]

激龍以上頜齒數量多出將近一半而進一步區別於重爪龍、似鱷龍和脊飾龍，並以鼻孔相對較大且位置更靠前而區別於棘龍。激龍鼻孔同樣是由前頜骨形成，與棘龍不同。終止於額骨上方一球狀突起處的狹窄矢狀皺褶，是將激龍和其它棘龍科區分開來的又一自衍征。[11]儘管利氏崇高龍吻部總體窄於其它棘龍科，但這可能是由化石受損造成；正模標本下邊緣部分破碎，一些保存下來的牙齒豎向裂開。因此，崇高龍唯一有效的自衍征在矢狀皺褶上，該皺褶在喙骨上向前延伸更遠，比其它已知棘龍科顱骨更為誇張。[11][49]

古生物學

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食性與進食

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印度食魚鱷頭部與激龍相似

1996年，馬提爾等人推測，擁有細長吻部和無鋸齒錐形牙齒的查氏激龍，可能至少具有部分食魚性（即吃魚習性）。[1]儘管正模標本大部分形態特徵與他們想像的差距很大，但後期研究支持了這些觀察結果。[11][39]棘龍科有非常狹窄且細長的雙顎，顎上長有相當程度上同質的尖牙，[39]這種排列方式尤其見於像印度食魚鱷這樣的動物身上，而食魚鱷是食魚性最強的現生鱷類。[40][51]棘龍科修長的圓錐形牙齒沒有鋸齒狀邊緣，適合抓取獵物。不同於其它獸腳類的牙齒，後者似乎是為撕裂或切割被捕獲獵物的身體而生。[39]

日本激龍骨架頭部特寫照片
顱骨及頸部重建特寫

激龍和鱷魚皆有堅硬的次生齶及收縮的眶前孔。英國古生物學家艾米莉·萊菲爾德（Emily J. Rayfield）等人於2007年的一項有限元分析發現，這些特徵也存在於其他棘龍科中，使顱骨在進食時更能抵抗獵物負載的扭轉。作者指出，相比之下，大多數獸腳類缺乏次生齶且具有較大眶前孔，以力量換取較輕的顱骨結構。[7][52]激龍鼻孔遠離吻尖，再加上將鼻腔與口腔內部隔開的次生齶，令該動物即使雙顎大部分浸在水下捕獵也能呼吸。特別是激龍的矢狀皺褶，該皺褶是頸部肌肉強壯的象徵，而這些對於克服水的阻力快速閉合雙顎及收回頭部都是必要的。[7]2015年，德國古生物學家塞里奧沙·埃文斯（Serjoscha W. Evers）等人在非洲棘龍科斯基瑪薩龍身上發現了類似的適應證據。該屬頸椎下表面有很多褶皺，與用於捕魚或快速抓取小型獵物的強健頸部肌肉的附著相一致，此特徵亦見於現存鱷魚及鳥類身上。[53]塞里斯和舒茨在2017年發現，與棘龍相比，激龍和重爪龍亞科可能更多依靠嗅覺捕獵，因為兩者的鼻孔尺寸更大、收縮程度更小，顱骨有更多空間用於容納鼻腔；而棘龍本身可能更多地利用視覺或吻尖上的機械感受器——正如鱷魚用來感知獵物在水中移動的感官一樣。[11]

背景圖前一具用嘴叼著翼龍的恐龍骨架
崇高龍捕捉古魔翼龍科的骨架，位於巴西國家博物館

棘龍科與食魚鱷的另一個共同特徵是，擴大的吻尖上長有互相叩緊的玫瑰狀齒列，適合刺穿和抓取魚類。[54]此特徵也存在於利氏崇高龍正模標本中，但是比大多數已知棘龍科更不明顯。[11]然而，蘇伊士等人在2002年指出沒有理由認為棘龍科完全以捕魚為生。他們強調，這種頭部形態表明棘龍科具有廣食性，尤其是對於小型獵物。事實上，在一具重爪龍骨骼化石中就曾發現過部分幼年禽龍骨骼。[7]耐許等人於2004年提出一種理論，即激龍作為一個多面手在沿海地區獵殺水生和陸生動物，此外可能還會尋找腐肉。[42]在一隻翼展可能為3.3米（11英尺）的鳥掌翼龍科頸椎化石中發現一顆激龍牙齒，表明激龍也吃翼龍，儘管尚不清楚它是會活躍地捕殺翼龍，還是僅清理它們的遺骸。[51][55][56]2018年，奧雷連諾等人提出對羅穆阿爾多層食物網的設想。研究人員指出，該地層中的棘龍亞科可能也捕食陸生及水生鱷形目（英語：Crocodyliformes）、幼年同類、海龜和中小型恐龍。這將使棘龍類成為這一特殊生態系中的頂級掠食者。[23]

沙德和勞赫等人於2023年發表的激龍化石檢查及數字重建表明，這種棘龍科的下顎可以旋轉並橫向張開，張開後的嘴形與現代鵜鶘類似，使這種獸腳類可以吞下非常大的獵物。分析還發現激龍顎部可以快速咬合，但咬合力很弱。研究重申激龍似乎具有雙目視覺，並可能將其吻部保持在傾斜方向。此外，這項檢查還重申了棘龍科作為斑龍超科的分類，斑龍超科和異特龍超科是單系群肉食龍類的一部分，而單冠龍是棘龍科的姐妹分類單元。[22]

水生習性

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使用了同位素分析（英語：Isotope analysis）和骨組織學等技術的研究顯示，許多棘龍科可能具有半水生習性。研究發現，棘龍科可能藉由在水中捕獵及棲息在水生環境（通常是邊緣和沿海棲息地[57]）中來占據不同生態棲位，從而避免與更多陸生獸腳類競爭。[58][59]棘龍亞科可能比重爪龍亞科更適應這種生存方式。[23][60]英國古生物學家托馬斯·亞當（Thomas M. S. Arden）等人於2018年的一項研究檢查了棘龍亞科顱骨形態，以尋找潛在的水生特徵。他們發現，激龍、棘龍和斯基瑪薩龍的額骨相似——三者皆呈拱形、頂部凹陷、前部狹窄，導致眼睛比其他獸腳類更靠上，尤其是激龍寬闊的下顎和狹窄的額骨會導致眼眶朝顱骨中線傾斜，而大多數獸腳類的眼眶都朝向側面。這些特徵使動物被水浸沒時能看見水面以上的東西。[61]

2018年，奧雷連諾等人對羅穆阿爾多層脛骨碎片進行分析。聖卡洛斯大學對標本的CT掃描顯示其存在骨硬化（英語：Osteosclerosis）（高骼密度很大）現象。[23]此特徵以前僅在埃及棘龍身上觀察到，可能是透過加重骨骼來促進其浸入水中的一種方式。[60]巴西腿骨碎片上存在這種情況，表明在摩洛哥棘龍出現至少1000萬年前，棘龍亞科就已演化出緻密的骨骼。系統發育套環法（英語：Phylogenetic bracketing）（一種經由比較親緣關係來推測生物體中未知特徵的方法[62]）顯示，骨硬化在棘龍科中可能相當常見。[23]該特徵的重要性在同年稍晚發表的一篇論文中受到質疑，加拿大古生物學家唐納德·亨德森（Donald Henderson）在文中指出骨硬化不會在很大程度上改變獸腳類的浮力。[63]

神經解剖學及感官

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正模標本CT掃描圖像，顯示了骨內模（英語：Endocast）及骨內迷路

2020年，德國古生物學家馬克·沙德（Marco Schade）等人透過CT掃描分析正模標本顱骨腦殼形態，揭示了有關激龍行為能力的更多細節。他們根據掃描建立顱骨及腦殼的3D模型，發現激龍有細長的嗅束和較大的絨球窩（Floccular recesses，即穿過半規管並連接大腦和內耳的區域）。而絨球（英語：Flocculus (cerebellar)）本身則是透過參與協調前庭眼球反射（英語：Vestibulo–ocular reflex）及前庭頸反射（英語：Righting reflex）從而在凝視穩定（Gaze stabilization，頭部移動期間的視覺能力）期間協調控制頭部、眼部運動的重要部位。依賴頭體（head-body）快速移動的分類單元中，絨球似乎長得更大。此外，骨內迷路的前庭部分有一較大前半規管及一個朝向側面的半規管。[64]

絨球窩和半規管皆表明激龍可以協調頭部快速移動，並具有向下傾斜的吻部姿勢，從而實現無障礙立體前向視覺，這對距離感知非常重要，因此也對精準吻部抓取運動非常重要。此推論似乎符合激龍的吃魚習性。他們還注意到，激龍較發達的耳蝸管（英語：Cochlear duct）可能具有1950Hz的平均聽覺頻率及3196Hz的頻帶寬度。然而，他們僅將該範圍視為粗略估計，並確定了350至3550Hz的總體頻率範圍，使激龍聽覺頻率位於鳥類之下、鱷魚之上。[64]

古生態學與古生物地理學

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黃昏海灘上的一隻激龍
頭部復原

激龍和崇高龍皆發現於羅穆阿爾多層，其地質年齡可追溯至約1.1億年前的早白堊世阿爾比階。[23]在此期間，南大西洋正在打開，形成巴西南部及非洲西南部的一系列環大西洋盆地，但巴西東北部和西非仍然相連。羅穆阿爾多層是桑塔納群（英語：Santana Group）的一部分，在激龍描述的那個年代被視為原桑塔納組（今桑塔納群）的一個層段。羅穆阿爾多層是一個由嵌入頁岩的石灰岩結核組成的化石庫（英語：Lagerstätte）（化石保存狀況良好的沉積岩地層），覆蓋在克拉圖層（英語：Crato Formation）之上。其以石灰岩結核中三維立體保存的化石而聞名，其中包括許多翼龍化石。除翼龍和恐龍肌纖維外，該地層亦保存了魚類的鰓、消化道及心臟化石。[65][66]該地層被解釋為一個具有和海侵、海退周期相抗衡的不規律淡水作用的沿海瀉湖。[23]該地層具有熱帶氣候，與今天的巴西基本一致。[67]地層周圍區域皆呈乾旱至半乾旱氣候，當地大多數植物群亦皆為旱生植物。蘇鐵目和已滅絕松柏門短葉杉屬（英語：Brachyphyllum）是地層中分布最廣的植物。[68]

藝術家對羅穆阿爾多層海岸線的描繪。前景中激龍位於水面附近，周圍是成簇的樹葉。海岸線上方有兩隻正在飛行的翼龍，遠處最右邊，一隻四肢著地的翼龍正在抵禦一隻小型獸腳類。
激龍在羅穆阿爾多層（英語：Romualdo Formation）海岸線上漫步的復原圖

羅穆阿爾多層的生態系中，翼龍占主導地位，包括古魔翼龍、阿拉利坡翼龍、阿拉利坡龍、巴西翼龍、西阿翼龍、殘喙翼龍、桑塔納翼龍、古神翼龍、掠海翼龍、妖精翼龍、[69]巴博薩翼龍、河怪翼龍、[70]脊頜翼龍和安文翼龍。[71]已知恐龍生物群中除激龍外還包括其它獸腳類，如暴龍超科的桑塔納盜龍、美頜龍科的小坐骨龍、[68]一種分類不明的半鳥亞科馳龍科[72]以及一種大盜龍類。[23]沉積物中還發現了鱷形目的阿拉利坡鱷和卡里里鱷（英語：Caririsuchus）[73]及海龜類的巴西龜（英語：Brasilemys）、[74]塞阿拉龜（英語：Cearachelys）、[75]阿拉利坡龜（英語：Araripemys）、真龜（英語：Euraxemys）[76]和桑塔納龜（英語：Santanachelys）。[77]蛤蝦（英語：Clam shrimp）、海膽、介形蟲及軟體動物亦有所發現。[78]該地層還存在多種保存完好的魚類化石記錄，包括弓鯊科、犁頭鰩科、雀鱔科、弓鰭魚科、科Ophiopsidae、科Oshuniidae、堅齒魚科、針吻魚科、葉環魚科、狐鰮科、虱目魚科、莫森氏魚科及一些未定物種。[79]根據耐許等人的研究，缺乏食植恐龍可能意味著當地植被稀少，因此無法維持大量植食動物的生存。而各種肉食性獸腳類很可能會轉而以繁多的水生生物作為主要食物來源。他們還假設，在風暴過後，翼龍和魚類屍體可能被衝上海岸線，從而為獸腳類提供大量腐肉。[68]地層中存在多種食魚動物，理論上可能導致激烈競爭。因此，奧雷連諾等人稱該地層必存在某種程度的生態棲位劃分（英語：Niche differentiation），不同動物會以瀉湖內不同尺寸和位置的獵物為食。[23]

白堊紀阿爾比階至森諾曼階期間的地球地圖，棘龍科化石發現地用白色圓圈標出
這張跨時間地圖上標出了1.13億至9390萬年前阿爾比階至森諾曼階棘龍科化石的大致發現位置

羅穆阿爾多層和克拉圖層動物群與中白堊世非洲動物群之間的相似性表明阿勒萊皮盆地曾與特提斯海相連，儘管這些連接可能只是間歇發生，因為缺乏海洋無脊椎動物表明該盆地具有非海洋沉積環境。[79]棘龍科在早白堊世就已具有世界分布。[80]塞里諾等人在1998年提出，隨著特提斯海的開放，棘龍亞科開始在南方（非洲，位於岡瓦納古陸）演化，重爪龍亞科則在北方（歐洲，位於勞亞古陸）演化。[48]馬卡多和克爾納隨後於2005年提出理論，認為棘龍亞科是從非洲傳播到南美洲。[2]塞里諾等人推測，南美洲和非洲棘龍亞科之間的趨異演化可能是由大西洋導致，大西洋的開放逐漸將大陸分隔，造成兩個分類群之間的差異。[48]2014年，巴西古生物學家曼紐爾·梅德羅斯（Manuel A. Medeiros）等人對發現奧沙拉龍的奧坎塔拉層動物群提出了類似假設。[81]但棘龍科的古生物地理學仍然具有高度理論性和不確定性，亞洲和澳大利亞的發現也表明其可能非常複雜。[82][83]

埋藏學

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一些研究者已經討論過查氏激龍正模標本的埋藏學（死亡和石化之間發生的變化）。顱骨被發現時已經側翻。在石化之前，腦殼背面的幾塊骨骼以及下顎齒骨、夾骨、喙骨和右隅骨皆已遺失。主要來自顱骨後部的幾塊骨骼，在埋藏前就已經脫節，並向頭部其它區域移位。[7]耐許等人在2004年斷言，羅穆阿爾多層恐龍動物群發現的大部分動物都是在海岸線或河流附近死亡並被沖入海中，它們的漂浮殘骸最終在那裡形成化石。[42]2018年，奧雷連諾等人對該假說表示反對，稱查氏激龍正模標本的下頜骨仍與顱骨其它部位保持連接，如果屍體漂浮在海上則很可能會脫落。他們還指出屍體會因骨硬化而快速沉沒。研究者因此斷定，桑塔納群的化石皆屬於埋在其自然棲息地而非移置沉積的生物。[23]

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