葉綠體
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| 細胞生物學 | |
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| 植物細胞 | |
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葉綠體（英語：chloroplast）是綠色植物和藻類等真核自營生物細胞中專業化亞單元的胞器。其主要作用是進行光合作用，其中含有的光合色素葉綠素從太陽光捕獲能量，並將其存儲在能量儲存分子ATP和NADPH中，同時從水中釋放氧氣。然後，它們使用ATP和NADPH，在被稱為卡爾文循環的過程中以二氧化碳為原料製造有機物。葉綠體參與植物體中其它許多功能，包括植物的脂肪酸合成，多種胺基酸的合成以及免疫反應等。
葉綠體是三種類型的質體（plastid）（其他兩個質體類型是白色體和有色體，含有少量葉綠素並且不能進行光合作用）之一，其特點是具有高濃度的葉綠素。葉綠體是高度動態的，它們在植物細胞內四處移動，並且偶爾分裂。它們的行為受到環境因素（如光的顏色和強度）的強烈影響。葉綠體和粒線體類似，擁有自身的遺傳物質DNA，但因其基因組大小有限，所以是一種半自主胞器。其DNA被認為是從已被古代真核生物的細胞吞沒的有光合作用的藍菌門祖先繼承下來。葉綠體不能由植物細胞產生，且必須在植物細胞分裂期間由每個子細胞繼承葉綠體。
能進行光合作用的生物，不一定有葉綠體。例如，藍細菌是原核生物，沒有葉綠體，但因其含有葉綠素和藻藍素，也可進行光合作用。
概論
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- 大小
葉綠體的大小範圍較廣。高等植物葉綠體通常寬2-5μm，長5-10μm，在電子顯微鏡下可見。對於特定的細胞類型來說，葉綠體的大小相對穩定，但是會受到遺傳或環境的影響。例如，通常情況下，多倍體細胞內的葉綠體就比單倍體細胞的要大些，生長在陰影處的植物的葉綠體也會比生長在陽光下的大。[1]所以，同一種植物生長在不同環境中，其葉綠體大小也不一定相同。
- 形狀
高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央區較細小而兩端膨大。
- 數量
不同植物中葉綠體數目相對穩定，大多數高等植物的葉肉細胞（mesophyll cell）含有幾十到幾百個葉綠體，可占細胞質體積的40%。葉綠體的數目因物種、細胞類型和生理狀況而異，藻類植物通常只有一個巨大的葉綠體，其形態有螺旋狀、星狀、杯狀（如衣藻）等，依據細胞種類而定。
例如，絲狀綠藻（filamentous green algae）含有一個螺旋帶型的巨大葉綠體，而紫球藻（Porphyridium cruentum）細胞中含有一個巨大的球形葉綠體，其內膜小泡平行排列而不堆積。
- 分布
葉綠體在細胞質中的分布有時是很均勻的，但有時也會聚集在細胞核的附近，或者靠近細胞壁。葉綠體可以自行改變其在細胞內的分布和排列以捕獲更多光能。[2]葉綠體可隨植物細胞的細胞質流（cytoplasmic streaming）而改變位置和形狀。
- 組成
葉綠體的化學組分主要包括水、蛋白質和脂質，此外還含有少量的輔酶等小分子及核酸（有待考證）。
- 結構
葉綠體由外至內可劃分為葉綠體外膜（outer chloroplast membrane，OCM）、葉綠體膜間隙、葉綠體內膜（inner chloroplast membrane，IMM）和葉綠體基質、葉綠體類囊體膜（chloroplast thylakoid membrane，CTM）和葉綠體類囊體腔六個功能區。
葉綠體利用其中的色素將太陽能通過光合作用轉化為化學能儲存在三磷酸腺苷（ATP,Adenosine triphosphate）中。
詞源
[編輯]英文中的「葉綠體」（chloroplast）一詞來源於希臘語中的「χλωροπλάστης」，該詞是由「綠」（希臘語：χλωρός，羅馬化：chloros）和「成型」（希臘語：πλάστης，羅馬化：plastis）組合而成。
起源
[編輯]葉綠體被認為是一種由內共生藍綠菌（endosymbiotic cyanobacteria）轉化來的質體（plastid）。在綠色植物中葉綠體由磷脂雙分子層環繞，這種雙層膜被認為是由古代藍細菌的內外膜演化而來。葉綠體的基因組和獨立生存的藍綠菌的相比已經較大幅度地退化，但是存留下來的部分經序列比對分析仍然顯示了他們之間的聯繫。
在某些藻類中，葉綠體似乎由二次內生作用形成：一個真核細胞進入另一個有葉綠體的真核細胞中，從而形成了有四層膜的葉綠體。目前看來，除了泛植物和Paulinella屬（來源：英文維基）的所有生物的葉綠體都是由類似這樣的過程進入體內的。
藍綠菌祖先
[編輯]藍藻被認為是葉綠體的祖先。它們有時被稱為藍綠藻，即使它們是原核生物。它們是能夠進行光合作用的一個多樣化門的細菌，並且是革蘭氏陰性菌，這意味著它們擁有兩個細胞膜。它們還包含一個肽聚醣的細胞壁，這是比在其他革蘭氏陰性菌較、厚的細胞壁，且位於它們的兩個之間。[3]就像葉綠體一樣，它們有它們的內部類囊體。
結構
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1.外膜
2.膜間腔
3.內膜（1+2+3：包膜）
4.基質（水狀液體）
5.類囊體腔（類囊體內部）
6.類囊體膜
7.基粒(類囊體的堆砌結構)
8.類囊體（層）
9.澱粉
10.核糖體
11.質體DNA
12.質體球（脂肪滴）
葉綠體中的液體被稱為葉綠體基質（Stroma）——和細菌的細胞質相對應。儘管葉綠體的蛋白質大多由細胞核的遺傳資訊編碼而成，基質中仍含有小的環狀DNA和核糖體。葉綠體內含有堆疊的扁平狀的顆粒類囊體（Thylakoids）和其延伸部分-基質類囊體，類囊體有內腔。光合作用在類囊體的表面和基質中進行。
葉綠體和葉綠體內膜的光合作用蛋白質結合在一起。葉綠素的存在是葉綠體呈現綠色的原因。藻類的葉綠體也有可能是金色，棕色或紅色，這顯示了葉綠體膜和類囊體的多樣性。
在C4類植物中，維管束周圍有維管束鞘包繞，其內細胞也含有葉綠體，但葉綠體內沒有基粒(又稱葉綠餅，即成堆的類囊體)，所以不能進行光反應，它們是C4類植物卡爾文循環的場所。
運動
[編輯]在暗環境或弱光的照射下，葉綠體會較分散地分布在細胞各處。但在強光的照射下，為了更好地利用光能，葉綠體會游移依附到細胞膜下，一方面是為了減少相互間的重疊，另一方面是為了通過減少了光經過的路程而獲得更高的光強。
在強光的照射下，葉綠體通過避光運動，分布到與光線平行的細胞壁旁邊，並且以小面積的側面對著光，減少光吸收。以在光過量時避免遭受光破壞。
藍光受體向光素參與葉綠體運動的訊息傳遞。
參見
[編輯]參考資料
[編輯]- ^ P. K. Gupta. 10. Cell Organelles. Cell and Molecular Biology 3rd. Rastogi Publications. Dec 1, 2005: 129 [2012-08-29]. ISBN 81-7133-817-8. （原始內容存檔於2014-09-29） （英語）.
- ^ 吳, 舉宏. 普通生物高中拓展创新学程 生物学① 分子与细胞.. 江蘇鳳凰教育出版社. 2024: 49. ISBN 978-7-5499-6652-3.
- ^ Kumar, K.; Mella-Herrera, R. A.; Golden, J. W. Cyanobacterial Heterocysts. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2010, 2 (4): a000315. PMC 2845205
. PMID 20452939. doi:10.1101/cshperspect.a000315.
