阿基里斯龍屬：修订间差异
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正模標本的個體估計身長達5公尺及體重250至348公斤。<ref>{{cite journal|last1=Turner|first1=A.H.|last2=Pol|first2=D.|last3=Clarke|first3=J.A.|last4=Erickson|first4=G.M.|last5=Norell|first5=M.A.|date=2007|title=A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378−1381|bibcode=2007Sci...317.1378T|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|doi-access=free}} [https://science.sciencemag.org/content/sci/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf Supporting Online Material]</ref><ref name=Paul2016>{{cite book|last1=Paul|first1=G. S.|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|publisher=Princeton University Press|year=2016|isbn=9780691167664|edition=2nd|location=Princeton, New Jersey|pages=151}}</ref>阿基里斯龍是僅次於[[猶他盜龍]]第二大型的馳龍科，脛骨長49公分。<ref name=Turner2012/>其在馳龍科數一數二的巨大體型僅有[[南方盜龍]]、[[達科 |
正模標本的個體估計身長達5公尺及體重250至348公斤。<ref>{{cite journal|last1=Turner|first1=A.H.|last2=Pol|first2=D.|last3=Clarke|first3=J.A.|last4=Erickson|first4=G.M.|last5=Norell|first5=M.A.|date=2007|title=A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378−1381|bibcode=2007Sci...317.1378T|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|doi-access=free}} [https://science.sciencemag.org/content/sci/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf Supporting Online Material]</ref><ref name=Paul2016>{{cite book|last1=Paul|first1=G. S.|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|publisher=Princeton University Press|year=2016|isbn=9780691167664|edition=2nd|location=Princeton, New Jersey|pages=151}}</ref>阿基里斯龍是僅次於[[猶他盜龍]]第二大型的馳龍科，脛骨長49公分。<ref name=Turner2012/>其在馳龍科數一數二的巨大體型僅有[[南方盜龍]]、[[達科他盜龍]]、猶他盜龍得以媲美或超越。<ref>{{cite journal|last1=Ely|first1=R. C.|last2=Case|first2=J. A.|date=2019|title=Phylogeny of a new gigantic paravian (Theropoda; Coelurosauria; Maniraptora) from the Upper Cretaceous of James Ross Island, Antarctica|journal=Cretaceous Research|volume=101|pages=1−16|doi=10.1016/j.cretres.2019.04.003}}</ref>正模標本沒有顯示出羽毛的痕跡，<ref name=Perle1999/> 但根據其他近緣物種提供的有力證據可推測阿基里斯龍很可能也全身披羽。<ref name="Turner2007">{{cite journal|last1=Turner|first1=A.H.|last2=Makovicky|first2=P.J.|last3=Norell|first3=M.A.|date=2007|title=Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor|journal=Science|volume=317|issue=5845|page=1721|bibcode=2007Sci...317.1721T|doi=10.1126/science.1145076|pmid=17885130|doi-access=free}}</ref><ref name="Lu2015">{{cite journal|last1=Lü|first1=J.|last2=Brusatte|first2=S.L.|date=2015|title=A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution|journal=Scientific Reports|volume=11775|issue=5|pages=11775|bibcode=2015NatSR...511775L|doi=10.1038/srep11775|doi-access=free|pmc=4504142|pmid=26181289}}</ref> |
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根據透納及同事2012年提出的修正版鑑定，阿基里斯龍可透過以下[[自衍徵]]與特徵組合來進行鑑別。[[前上頜骨]]孔完全露出；前上頜骨與上頜骨孔延長且在與上頜骨相同高度呈垂直向；第三蹠骨上端較寬；股骨長於脛骨；骨盆屬於恥骨前傾型（恥骨朝著動物前向）；坐骨上的閉孔突較大，呈三角形，位於坐骨軸上半部；恥骨遠端的聯對恥靴頭尾向發育。<ref name="Turner2012">{{cite journal|last1=Turner|first1=A. H.|last2=Makovicky|first2=P. J.|last3=Norell|first3=M. A.|date=2012|title=A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=371|number=371|pages=1−206|doi=10.1206/748.1|hdl=2246/6352|hdl-access=free|s2cid=83572446}}</ref> |
根據透納及同事2012年提出的修正版鑑定，阿基里斯龍可透過以下[[自衍徵]]與特徵組合來進行鑑別。[[前上頜骨]]孔完全露出；前上頜骨與上頜骨孔延長且在與上頜骨相同高度呈垂直向；第三蹠骨上端較寬；股骨長於脛骨；骨盆屬於恥骨前傾型（恥骨朝著動物前向）；坐骨上的閉孔突較大，呈三角形，位於坐骨軸上半部；恥骨遠端的聯對恥靴頭尾向發育。<ref name="Turner2012">{{cite journal|last1=Turner|first1=A. H.|last2=Makovicky|first2=P. J.|last3=Norell|first3=M. A.|date=2012|title=A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=371|number=371|pages=1−206|doi=10.1206/748.1|hdl=2246/6352|hdl-access=free|s2cid=83572446}}</ref> |
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2009年{{link-en|菲力·柯里|Philip J. Currie}}與尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）的研究首先將真馳龍類定義為基幹演化支，包含由馳龍、[[伶盜龍]]、[[恐爪龍]]、[[蜥鳥盜龍]]的最近共同祖先及其所有後代構成的最廣自然群體。其下數個亞科也被重新定義為演化支，通常定義為與亞科同名物種較接近、而離其他較遠的所有物種所構成的演化支。<ref name=Longrich2009/> |
2009年{{link-en|菲力·柯里|Philip J. Currie}}與尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）的研究首先將真馳龍類定義為基幹演化支，包含由馳龍、[[伶盜龍]]、[[恐爪龍]]、[[蜥鳥盜龍]]的最近共同祖先及其所有後代構成的最廣自然群體。其下數個亞科也被重新定義為演化支，通常定義為與亞科同名物種較接近、而離其他較遠的所有物種所構成的演化支。<ref name=Longrich2009/> |
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最近Hartman等人於2019年的[[系統發生學]]分析，將阿基里斯龍與[[義縣龍]]互成[[姊妹群]]。<ref name="Hartman2019">{{cite journal|last1=Hartman|first1=S.|last2=Mortimer|first2=M.|last3=Wahl|first3=W.R.|last4=Lomax|first4=D.R.|last5=Lippincott|first5=J.|last6=Lovelace|first6=D.M.|date=2019|title=A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight|journal=PeerJ|volume=7|pages=e7247|doi=10.7717/peerj.7247|doi-access=free|pmid=31333906|pmc=6626525}}</ref>2020年柯里和伊凡斯將阿基里斯龍放在[[伶盜龍亞科]]。<ref name=Currie2019>{{cite journal|last1=Currie|first1=P. J.|last2=Evans|first2=D. C.|title=Cranial Anatomy of New Specimens of Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta|journal=The Anatomical Record|volume=303|issue=4|pages=691–715|year=2020|doi=10.1002/ar.24241|pmid=31497925|s2cid=202002676}}</ref>雖然有些分析視阿基里斯龍為分類不明的物種，多數還是將其分在與[[猶他盜龍]]、[[馳龍]]近緣的[[馳龍亞科]]。<ref>{{cite journal|last1=Senter|first1=P.|last2=Barsbold|first2=R.|last3=Britt|first3=B. B|last4=Burnham|first4=D. A.|date=2004|title=Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)|journal=Bulletin of Gunma Natural History Museum|volume=8|pages=1–20}}</ref><ref name=Turner2012/><ref>{{cite journal|last1=Senter|first1=P.|last2=Kirkland|first2=J. I.|last3=Deblieux|first3=D. D.|last4=Madsen|first4=S.|last5=Toth|first5=N.|date=2012|title=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=5|pages=e36790|doi=10.1371/journal.pone.0036790|doi-access=free|pmc=3352940|pmid=22615813|bibcode=2012PLoSO...736790S}}</ref><ref name=Cau2017/>在對猶他盜龍標本重新檢驗時，發現了與阿基里斯龍更多的相似之處，從而支持兩者的近緣關係。<ref>{{cite journal|last1=Britt|first1=B. B.|last2=Chure|first2=D. J.|last3=Stadtman|first3=K. L.|last4=Madsen|first4=J. H.|last5=Scheetz|first5=R. D.|last6=Burge|first6=D. L.|s2cid=220414868|date=2001|title=New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=21|issue=supp. 3|page=36A|doi=10.1080/02724634.2001.10010852}}</ref> |
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在2017年描述[[哈茲卡盜龍]]與建立哈茲卡盜龍亞科的研究中，提出了新版的馳龍科關係以包含該演化支。阿基里斯龍被排除在馳龍與猶他盜龍所構成演化支之外的基礎位置。<ref name=Cau2017/>但2020年Jasinski等人描述[[納瓦霍戰龍]]時對真馳龍類所進行的種系發生分析再次引用傳統上阿基里斯龍＋猶他盜龍演化支的論點，但這次是位於馳龍亞科之外。<ref name=Jasinski2020>{{cite journal|last1=Jasinski|first1=S. E.|last2=Sullivan|first2=R. M.|last3=Dodson|first3=P.|date=2020|title=New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous|journal=Scientific Reports|volume=10|issue=1|page=5105|doi=10.1038/s41598-020-61480-7|doi-access=free|pmc=7099077|pmid=32218481|bibcode=2020NatSR..10.5105J|issn=2045-2322}}</ref> |
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左邊演化樹為Cau等人（2017）<ref name=Cau2017/>、右邊為Jasinski等人（2020）<ref name=Jasinski2020/>： |
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==古生物學== |
==古生物學== |
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2021年12月19日 (日) 14:09的版本
阿基里斯龙属 化石时期：晚白堊世
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|---|---|
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| 已知部位的骨架與身體輪廓 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †驰龙科 Dromaeosauridae |
| 演化支： | †真驰龙类 Eudromaeosauria |
| 亚科： | †驰龙亚科 Dromaeosaurinae |
| 属： | †阿基里斯龙属 Achillobator Perle et al., 1999 |
| 模式種 | |
| 巨型阿基里斯龍 Achillobator giganticus Perle et al., 1999
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阿基里斯龍（屬名：Achillobator，發音：/əˌkɪləˈbeɪtɔːr/ ə-KIL-ə-BAY-tor，意為「阿基里斯英雄」，又譯阿氏英雄龍）是種大型馳龍科恐龍，生存於約9600萬至8900萬年前的白堊紀晚期的亞洲，化石出土於蒙古的巴彥思楞組。模式種兼唯一種巨型阿基里斯龍（Achillobator giganticus）。首具遺骸於1989年蒙古－俄羅斯聯合考察期間所挖掘，後來於1999年被描述、命名。當初的發現地可能還存在其他標本。這是巴彥思楞組中發現的第一種也是體型最大的馳龍科。
阿基里斯龍是大型、身體壯碩、陸生、雙足步行的肉食性動物，可能是活躍型、身上長著羽毛的掠食者，以加大的第二趾爪作為掠食工具。估計身長5公尺及體重250至348公斤，阿基里斯龍與南方盜龍、達科他盜龍、猶他盜龍並列為最大型的馳龍科成員。以馳龍科的平均來說，阿基里斯龍有著厚實的身軀、比例上相對較短的前肢、以及強壯結實的後肢。其中最明顯的特徵在於非常堅固的骨骼結構，這在普遍輕巧的馳龍科中顯得相當異常，此外其加深的上頜骨與股骨、骨盆形式較為原始，恥骨呈垂直，也與其他馳龍科不同。
阿基里斯龍被分類在馳龍科，更精確來說屬於真馳龍類，由一群主要為陸生（而非樹棲或半水棲）的超級掠食者物種所構成。大多數的支序分類學分析研究通常顯示阿基里斯龍與馳龍、猶他盜龍近緣，尤其與後者互成姊妹群。粗短的腿部比例代表牠可能不擅於奔跑，而堅固的上頜骨形態顯示適合獵殺大型獵物。
發現歷史
1989年，蒙古與俄羅斯古生物學家組成的聯合考察團隊至戈壁沙漠進行野外考察期間，在蒙古中南部Khongil地區的露頭發現了許多恐龍化石。距離該地區約5公里（5600公尺）處的Burkhant地區，從巴彥思楞組沉積岩中挖出了一具大型、彼此相關但關節脫落的部分獸腳類骨骼，除此之外沒有其他發現。化石出土於細粒徑砂岩／泥灰岩層，地質年代可追溯至晚白堊世森諾曼階至科尼亞克階，約9600萬至8900萬年前。標本保存的部位有：左上頜骨帶有九顆牙齒及兩個空的齒槽、四節頸椎、三節背椎和八節尾椎、一個近乎完整的骨盆（包括成對恥骨、右髂骨和右坐骨）、成對股骨、左脛骨、左邊第三及第四蹠骨、手指和腳趾骨、一些爪子、右肩胛鳥喙骨、單獨的橈骨、兩個肋骨、尾部人字骨。由助理研究員Namsarai Batulseen採集及清修，並建檔為編號MNUFR-15標本。過了十年後的1999年，標本由蒙古古生物學家奧譚杰爾·培爾、美國古生物學家馬克·諾瑞爾、詹姆斯·克拉克（James M. Clark）正式命名、描述並指定為新屬新種巨型阿基里斯龍（Achillobator giganticus）的正模標本，屬於馳龍科。屬名取自阿基里斯的拉丁字屬格Achillis，靈感來自於巨大的跟腱（阿基里斯腱），用來支持馳龍科加大的第二趾爪；並加上蒙古語的баатар／baatar，即「英雄」之意。[1]
但是該篇描述論文是以非常簡陋的形式發表，缺乏完整度，且存在許多關於標本保存部位的問題，以及大量誤植。[1]引起的錯誤詮釋包含原本認為是與第二趾骨連接的第二趾爪，於2007年由森特等人更正為指爪，其實是來自手部。[2]透納等人於2012年對馳龍科進行大規模重新檢視，根據一份1997年留在蒙古的一份手稿指出，描述論文很可能是在後兩位研究人員不知情的情況下所發表的。[3]
1993年8月13日的日本與蒙古聯合考察期間，在Burkhant地區（阿基里斯龍的初始發現地）發現了一個大型馳龍科爪子。[4]後來在2010年，日本古生物學家渡部真人及同事記載了其他顱後骨骼的發現，全都屬於一種大型馳龍科。[5]2007年蒙古古生物學家瑞欽·巴思缽及其團隊記載了於2005年至2006年蒙古科學院考察期間，在巴彥思楞組閃俄庫度（Shine Us Khuduk）地區發現新的恐龍化石，其中有一個單獨的第二趾骨第二節與阿基里斯龍及某種傷齒龍科有共同特徵。[6]
嵌合體爭議
與其他馳龍科不同的是，阿基里斯龍骨盆具有一些蜥臀目祖徵，如恥骨垂直對齊且有個相對較大的恥靴（末端有個大型擴張），其他大多數馳龍科的恥靴通常小很多。保存的脊椎非常厚實並帶有一系列側凹。上述差異使柏罕姆的團隊於2000年提出阿基里斯龍的正模標本實際上是個嵌合體，只有趾爪才是來自馳龍科。[7]
然而有鑑於標本發現時呈現部分關節連接，[8]且所有部位都具有相同的顏色和保存狀態，足以證實該具遺骸屬於單一隻個體。雖然阿基里斯龍與其他馳龍科相較之下有很多異常及原始的特徵，牠仍在許多支序分類學分析中被列為馳龍科的一個有效分類單元。[3]
描述
正模標本的個體估計身長達5公尺及體重250至348公斤。[9][10]阿基里斯龍是僅次於猶他盜龍第二大型的馳龍科，脛骨長49公分。[3]其在馳龍科數一數二的巨大體型僅有南方盜龍、達科他盜龍、猶他盜龍得以媲美或超越。[11]正模標本沒有顯示出羽毛的痕跡，[1] 但根據其他近緣物種提供的有力證據可推測阿基里斯龍很可能也全身披羽。[12][13]
根據透納及同事2012年提出的修正版鑑定，阿基里斯龍可透過以下自衍徵與特徵組合來進行鑑別。前上頜骨孔完全露出；前上頜骨與上頜骨孔延長且在與上頜骨相同高度呈垂直向；第三蹠骨上端較寬；股骨長於脛骨；骨盆屬於恥骨前傾型（恥骨朝著動物前向）；坐骨上的閉孔突較大，呈三角形，位於坐骨軸上半部；恥骨遠端的聯對恥靴頭尾向發育。[3]
頭骨
上頜骨深而厚實，測量長約29公分。與背側區域相比其側面平滑，但本質厚實。上頜骨約含11個齒槽。阿基里斯龍的牙齒屬於明顯的單型齒（各牙齒形狀及尺寸相似），呈鋸齒狀，向後彎，後側鋸齒大於前側鋸齒。牙齒中心附近以及後側鋸齒狀每毫米有15至18個小齒突，而前側鋸齒狀每5毫米有17至20個小齒突。上頜骨尺寸顯示阿基里斯龍有個相對較大型的頭顱骨，可比擬肉食龍類的頭骨。[1]
顱後骨骼
分類
在原始敘述中，阿基里斯龍被列於馳龍的近親，在家族中定位不明。[1]在近期較可靠的研究中，阿基里斯龍被分類於馳龍科的真馳龍類，這是一群非常接近鳥類的手盜龍類，其中的物種主要為陸棲的超級掠食者類型，或者稱之為「真正的馳龍科」。[14]牠們與其他馳龍科（如樹棲的小盜龍亞科[15]、水陸兩棲的哈茲卡盜龍亞科[16]）有很明顯的區別。
2009年菲力·柯里與尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）的研究首先將真馳龍類定義為基幹演化支，包含由馳龍、伶盜龍、恐爪龍、蜥鳥盜龍的最近共同祖先及其所有後代構成的最廣自然群體。其下數個亞科也被重新定義為演化支，通常定義為與亞科同名物種較接近、而離其他較遠的所有物種所構成的演化支。[14]
最近Hartman等人於2019年的系統發生學分析，將阿基里斯龍與義縣龍互成姊妹群。[17]2020年柯里和伊凡斯將阿基里斯龍放在伶盜龍亞科。[18]雖然有些分析視阿基里斯龍為分類不明的物種，多數還是將其分在與猶他盜龍、馳龍近緣的馳龍亞科。[19][3][20][16]在對猶他盜龍標本重新檢驗時，發現了與阿基里斯龍更多的相似之處，從而支持兩者的近緣關係。[21]
在2017年描述哈茲卡盜龍與建立哈茲卡盜龍亞科的研究中，提出了新版的馳龍科關係以包含該演化支。阿基里斯龍被排除在馳龍與猶他盜龍所構成演化支之外的基礎位置。[16]但2020年Jasinski等人描述納瓦霍戰龍時對真馳龍類所進行的種系發生分析再次引用傳統上阿基里斯龍＋猶他盜龍演化支的論點，但這次是位於馳龍亞科之外。[22]
左邊演化樹為Cau等人（2017）[16]、右邊為Jasinski等人（2020）[22]：
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古生物學
古生態學
延伸閱讀
參考來源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Perle, A.; Norell, M. A.; Clark, J. M. A new maniraptoran Theropod−Achillobator giganticus (Dromaeosauridae)−from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia. Contributions from the Geology and Mineralogy Chair, National Museum of Mongolia. 1999, (101): 1−105. OCLC 69865262.
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