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葉綠體

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寒地走燈蘚的細胞可見葉綠體
葉綠體簡易圖解
細胞生物學
植物細胞
Plant cell structure svg labels.svg
植物細胞的基本結構:
a. 原生質絲
b. 質膜
c. 細胞壁
1. 葉綠體
d. 類囊體膜
e. 澱粉粒
2. 液胞
f. 液胞
g. 液胞膜
h. 粒線體
i. 過氧化體
j. 細胞質
k. 小薄膜胞囊
l. 粗糙內質網
3. 細胞核
m. 核孔
n. 核膜
o. 核仁
p. 核糖體
q. 平滑內質網
r. 高基氏體小泡
s. 高基氏體
t. 微絲骨架
植物細胞中富含葉綠體。

葉綠體(英語:chloroplast)是綠色植物藻類真核自營生物細胞中專業化亞單元的胞器。其主要作用是進行光合作用,其中含有的光合色素葉綠素太陽光捕獲能量,並將其存儲在能量儲存分子ATPNADPH,同時從水中釋放氧氣。然後,它們使用ATPNADPH,在被稱為卡爾文循環的過程中從二氧化碳製造有機分子。葉綠體實施許多其它功能,包括植物的脂肪酸合成,很多胺基酸的合成,和免疫反應

葉綠體是三種類型的質體plastid)之一,其特點是其高濃度的葉綠素。(其他兩個質體類型是白色體有色體,含有少量葉綠素並且不能進行光合作用。)葉綠體是高度動態的,它們循環並在植物細胞內四處移動,並且偶爾分裂成兩個來生殖。它們的行為受到環境因素如光的顏色和強度的強烈影響。葉綠體和粒線體類似,擁有自身的遺傳物質DNA,但因其基因組大小有限,是一種半自主胞器。其DNA被認為是從已被古代真核生物的細胞吞沒的有光合作用的藍菌門祖先繼承下來。葉綠體不能由植物細胞產生,且必須在植物細胞分裂期間由每個子細胞繼承葉綠體。

英文中的「葉綠體」(chloroplast)一詞來源於希臘語中的「χλωροπλάστης」,該詞是由「」(希臘語χλωρός轉寫:chloros)和「成型」(希臘語πλάστης轉寫:plastis)組合而成。

概論[編輯]

大小

葉綠體的大小變化很大,高等植物葉綠體通常2-5μm5-10μm,在光學顯微鏡下可見。對於特定的細胞類型來說,葉綠體的大小相對穩定,但是會受到遺傳環境的影響。例如多倍體細胞內的葉綠體就比單倍體細胞的要大些,生長在陰影處的植物的葉綠體也會比生長在陽光下的大。[1]所以,同一種植物生長在不同環境中,其葉綠體大小也不一定相同。

形狀

高等植物中的葉綠體為球形橢圓形或卵圓形,為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀,中央區較細小而兩端膨大。

數量

不同植物中葉綠體數目相對穩定,大多數高等植物的葉肉細胞(mesophyll cell)含有幾十到幾百個葉綠體,可占細胞質體積的40%。葉綠體的數目因物種、細胞類型和生理狀況而異,藻類植物通常只有一個巨大的葉綠體,其形態有螺旋狀、星狀,依據細胞的形態而定。如絲狀綠藻(filamentous green algae)含有一個螺旋帶型的巨大葉綠體,而紫球藻Porphyridium cruentum)細胞中含有一個巨大的球形葉綠體,其內膜小泡平行排列而不堆積。

分布

葉綠體在細胞質中的分布有時是很均勻的,但有時也常聚集在細胞核的附近,或者靠近細胞壁。葉綠體在細胞內的分布和排列因光照的不同而有所變化。葉綠體可隨植物細胞胞質環流(cytoplasmic streaming)而改變位置和形狀

組成

葉綠體的化學組分主要包括蛋白質脂質,此外還含有少量的輔酶等小分子核酸

結構

葉綠體由外至內可劃分為葉綠體外膜(outer chloroplast membrane,OCM)、葉綠體膜間隙葉綠體內膜(inner chloroplast membrane,IMM)和葉綠體基質葉綠體類囊體膜(chloroplast thylakoid membrane,CTM)和葉綠體類囊體腔六個功能區。

葉綠體利用其中的色素將太陽能通過光合作用轉化為化學能儲存在三磷酸腺苷(Adenosine triphosphate,ATP)中。

起源[編輯]

葉綠體被認為是一種由內共生藍綠菌(endosymbiotic cyanobacteria)轉化來的質體(plastid)。在綠色植物中葉綠體由磷脂雙分子層環繞,這種雙層膜被認為是由古代藍細菌的內外膜演化而來。葉綠體的基因組和獨立生存的藍綠菌的相比已經較大幅度地退化,但是存留下來的部分經序列比對分析仍然顯示了他們之間的聯繫。

有意思的是在某些藻類中葉綠體看起來像是由二次內生作用形成:一個真核細胞進入另一個有葉綠體的真核細胞中,從而形成了有四層膜的葉綠體。

藍綠菌祖先[編輯]

藍藻被認為是葉綠體的祖先。它們有時被稱為藍綠藻,即使它們是原核生物。它們是能夠進行光合作用的一個多樣化的細菌,並且是革蘭氏陰性菌,這意味著它們擁有兩個細胞膜。它們還包含一個肽聚醣的細胞壁,這是比在其他革蘭氏陰性菌較厚的細胞壁,且位於它們的兩個之間。[2]就像葉綠體一樣,它們有它們的內部類囊體

對比比較葉綠體(左)和藍細菌(右)顯示其相似之處。

結構[編輯]

葉綠體的內部構造與顆粒盤旋。
葉綠體超微結構:
1.外膜
2.膜間腔
3.內膜(1+2+3:包膜)
4.基質(水狀液體)
5.類囊體腔(類囊體內部)
6.類囊體膜
7.基粒(類囊體的堆砌結構)
8.類囊體(層)
9.澱粉
10.核糖體
11.質體DNA
12.質體球(脂肪滴)

葉綠體中的液體被稱為基質(Stroma)--和細菌的細胞質相對應,儘管葉綠體的蛋白質大多由細胞核的遺傳資訊編碼而成,基質中仍含有小的環狀去氧核糖核酸(DNA)和核糖體。葉綠體內含有堆疊的扁平狀的顆粒類囊體(Thylakoids)和其延伸部分-基質類囊體,內囊體有內腔。光合作用在類囊體的表面和基質中進行。

葉綠體和葉綠體內膜的光合作用蛋白質結合在一起。葉綠素的存在是葉綠體呈現綠色的原因。藻類的葉綠體也有可能是金色,棕色或紅色,這顯示了葉綠體膜和類囊體的多樣性。

C4類植物中,維管束周圍有維管束鞘包繞,其內細胞也含有葉綠體,但葉綠體內沒有基粒(又稱葉綠餅,即成堆的類囊體),所以不能進行光反應,它們是C4類植物卡爾文循環的場所。

運動[編輯]

在暗環境或者弱光的照射下,葉綠體會較分散的分布在細胞各處。但在強光的照射下,為了更好地利用光能,葉綠體會游移依附到細胞膜下,一方面減少相互之間的重疊,另一方面可以因減少了光經過的路程而得到更大的光強度。

參見[編輯]

參考資料[編輯]

  1. ^ P. K. Gupta. 10. Cell Organelles. Cell and Molecular Biology 3rd. Rastogi Publications. Dec 1, 2005: 129. ISBN 81-7133-817-8 (英語). 
  2. ^ Kumar, K.; Mella-Herrera, R. A.; Golden, J. W. Cyanobacterial Heterocysts. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2010, 2 (4): a000315. PMC 2845205. PMID 20452939. doi:10.1101/cshperspect.a000315. 

外部連結[編輯]