梁龍屬

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梁龍屬
化石時期: 晚侏羅紀
卡內基梁龍骨架 - 柏林
卡內基梁龍骨架 - 柏林
保护状况
化石
科學分類
界: 动物界 Animalia
門: 脊索动物门 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 蜥腳下目 Sauropoda
科: 梁龙科 Diplodocidae
屬: 梁龙属 Diplodocus
Marsh, 1878
模式種
長梁龍
Diplodocus longus

Marsh, 1878
  • 長梁龍 D. longus
    Marsh, 1878
  • 卡內基梁龍 D. carnegiei
    Hatcher, 1901
  • D. hallorum Holland, 1924
  • D. hayi
    (Gillette, 1991) Lucas et al., 2004
異名
  • 地震龍 Seismosaurus
    Gillette, 1991
梁龍的頭顱骨化石

梁龍屬学名Diplodocus)是蜥腳下目梁龍科下的一恐龙,牠的第一副化石是由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)所發現。牠的屬名是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1877年所命名,是從古希臘文的「διπλόος」(意即「一雙」)及「δοκός」(意即「橫樑」)衍生的新拉丁語而來[1][2]。這是因牠在尾巴下側有雙叉形的人字骨。這些骨頭最初被認為是梁龍獨有的特徵,但是之後在其他梁龍科及非梁龍科(如馬門溪龍)恐龍也有發現這個特徵。

梁龍生活於侏羅紀末期的北美洲西部。梁龍是在莫里遜組上層的最為常見化石之一,莫里遜組上層的地質時代可追溯至啟莫里階提通階,約1億5500萬至1億4800萬年前;梁龍的生存年代,可縮小至1億5400萬到1億5000萬年前[3]。根據化石紀錄,莫里遜組當時曾存活者數種巨大的蜥腳下目恐龍,如圓頂龍重龍迷惑龍腕龍[4]

梁龍是辨識度最高的恐龍之一,有著巨大的體型,長頸及尾巴,及強壯的四肢。很多年來,牠曾被一般大眾認為是最長的恐龍。牠的巨大體型足以阻嚇於同一地層發現的(有可能是同時代的)異特龍角鼻龍等獵食動物。

描述[编辑]

人類與梁龍的比例。
數種大型蜥腳下目恐龍的體型比較圖。分別為:雙腔龍(紅)、巨體龍(灰)、阿根廷龍(紫)、超龍(橘)、梁龍(綠)、波塞東龍(藍)

梁龍是巨大的四足動物,有著長頸及像鞭子的長尾巴。牠的前肢略短於後肢,形成大致水平的姿勢。可以用吊橋來比喻梁龍的體型結構[5]。事實上,梁龍是已發現完整骨骼的恐龍中最長的[5]。在1991年,大衛·吉列特(David Gillete)發現地震龍(現為D. hallorum)的部份骨骼時,一度認為他們身長54公尺,使牠們成為已知最長的恐龍(除了化石有限的雙腔龍以外)。

有些科學家估計地震龍的重量可達113公噸,而非只有50公噸。近年的新體重估計值為33公噸[6]。根據近年的研究,大衛·吉列特推測地震龍的巨大尾椎化石位於第20到27節尾椎,實際上比當初假設的位置更前方,相當於第12到19節尾椎。另外,地震龍當初估計身長時,曾參考賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館的完整梁龍骨架,該骨架有13節尾椎取自於其他恐龍。因此地震龍的身長估計值多了30%。而一些恐龍有可能比梁龍更長,例如超龍,但牠的化石只是一些碎片,尚未发现完整骨骼[7]。目前的體重估計值多介於10到16公噸之間:10公噸[8]、11.5公噸[9]、12.7公噸[10]、以及16公噸[11]

梁龍的身長可達35公尺長[12],當中6公尺是頸部[13]。牠的牙齒呈楔形,並向前傾,只有頜部的前部有牙齒[14]。牠的頭顱骨及腦殼都很小型。頸部是由至少15節頸椎所組成,被認為平常是維持水平的方向,且不可能高舉頸部[15]

卡內基梁龍的尾椎 - 倫敦自然歷史博物館

梁龍有極長的尾巴,由約80節尾椎所組成[16],幾乎是一些早期的蜥腳下目尾椎數目的兩倍(如蜀龍的尾巴就只有43節),且比同期的大鼻龍類較多(如圓頂龍的53節)。關於長尾巴的功能,過去曾有許多假設,例如實際防衛[17]或製造聲響的功能[18]。這尾巴可能是用作平衡頸部。尾巴的中央部分有雙叉型的人字骨,可能是支撐脊椎,或是在尾巴壓在地面時,保護血管免受破損。一些梁龍的近親、遠親也可發現這些雙叉的人字骨。

如同其他蜥腳類恐龍,梁龍的前腳掌有大幅改變,手指與掌骨排列成垂直柱狀態,橫剖面為馬蹄形。梁龍的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪,而這一趾爪非常大,兩側平坦,不與掌骨連接。這個巨大趾爪的功能仍未知[19]

發現及物種[编辑]

卡內基梁龍的第一個重建模型,於1905年在倫敦自然歷史博物館展出
兩隻長梁龍的想像圖
卡內基梁龍的想像圖
Diplodocus hallorum,原為地震龍

梁龍的幾個物種是在1878年至1924年期間被描述、命名。在1878年,塞繆爾·溫德爾·威利斯頓懷俄明州科摩崖發現梁龍的第一副化石,並且於同年由古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什命名為長梁龍D. longus[20]。之後,在美國西部的科羅拉多州猶他州蒙大拿州及懷俄明州的莫里遜組陸續發現梁龍的化石。梁龍的化石十分常見,雖然已發現較完整的骨骼,卻很少發現頭顱骨。雖然卡內基梁龍D. carnegiei)並非模式種,但已發現最接近完整的骨骼,而且其骨架模型在世界上的許多博物館中展出,而最廣為人知。

同樣在莫里遜組發現的梁龍及重龍,有著非常相似的四肢骨頭。以往一些個別的四肢骨頭,會被編入梁龍屬中,但其實有可能是屬於重龍的[21]。莫里遜組發現的劍龍化石,都發現於第5地層帶[22]

有效種[编辑]

疑名[编辑]

1916年的另一幅梁龍圖繪。梁龍的頭也是高舉,而四肢是可以伸開的[30]
目前卡內基梁龍的想像圖,頸部保持在水平狀態,鞭狀尾巴相當靈活

古生物學[编辑]

由於有充足的梁龍骨骼被發現,牠是廣為被研究的恐龍之一。在其生活模式中的多個範疇都有著不同的理論。

棲息地[编辑]

馬什海徹爾根據梁龍的鼻孔位置是在頭蓋頂,而假設梁龍是生活於水中的[31]。其他大型蜥腳下目恐龍,如腕龍迷惑龍,也被認為有類似的水棲生活方式。但是在1951年,Kenneth A. Kermack提出研究反對這個假設,因為當蜥腳類浸在水裡時,胸部水壓太大,會令牠不能呼吸[32]。自1970年代以來,蜥腳類恐龍被認為是陸地動物,以植物為食。

姿勢[编辑]

自從被發現以來,梁龍步態的想像圖經歷了很大的改變。例如一幅1910年的早期圖繪,兩頭梁龍的四肢像蜥蜴般向兩側延展[33]。但是這個假說卻被推翻,因梁龍若能伸開四肢,地上必須有一個溝來放置牠的腹部[34]

之後,梁龍科經常被描繪成牠的頸部高舉,使牠們可以吃高樹上的葉子。但是,科學家們提出爭議,懷疑牠們的心臟是否能夠維持足夠的血壓,供應血液腦部。再者,牠的頸部結構亦被發現並不能過度向上彎曲的[35][36]。在2009年,一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉,以警戒四周的環境。研究人員也發現,梁龍的頸部可以下垂至45度[37]

就像重龍,梁龍的長頸一直都是科學家所爭議的地方。一個1992年的哥倫比亞大學研究就指出梁龍的頸結構,需要一個1.6噸重的心臟。這個研究繼而假設牠們可能在頸部有一個輔助的心臟,主要是將血液輸送至另一個心臟[5]

傳統的觀點認為,梁龍的長頸是為適應食性而發展出的。近年有研究提出梁龍的頸可能是用作求偶的視覺展示物,而其他的因素則是其次[38]。這個假設已遭到詳細駁斥[39]

進食的梁龍

食性[编辑]

與其他蜥腳下目相比,梁龍的牙齒相當不同。齒冠修長,橫切面是呈橢圓形,齒尖形成鈍的三角點[14]。磨損最明顯的地方是在齒尖,這點與其他的蜥腳下目不同,可見梁龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側[14]。這顯示梁龍有不同於其他蜥腳下目的攝食習慣,梁龍似乎是在單一方向剝去樹枝的[40][41][42]。當在單一方面剝去樹枝時,梁龍的其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子,而另一排則固定、穩定樹枝。梁龍頭顱骨的眶前部份(口鼻部)較長,一次可以咬下較多的樹枝[14]。再者下頜的後移動作可以幫助增大口腔,及微調牙齒的位置,以容許順暢的攝食動作[14]

如果梁龍的頸部可以向兩側或上下靈活運動,加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性,牠是有能力可以到達由地面至約10米的高度[43]。頸部運動也可以幫助牠吃低於身體的食物,故有研究推測牠是會吃水中的植物。這個觀念從梁龍的前後肢比例,及可用來吃水中植物的楔狀牙齒得到支持[35]

在2010年,一個幼年個體頭顱骨(編號CM 11255)被詳細研究。與成年個體相比,這個幼年個體頭顱骨的口鼻部較不鈍,牙齒並沒有侷限於口鼻部前段。這些差異顯示,梁龍的幼年個體、成年個體有不同的食性。過去並沒有蜥腳形亞目恐龍發現這些食性與生態位差異[44]

a)梁龍的頭顱骨
b)傳統梁龍鼻孔在頂的頭部
c)羅伯特·巴克的長鼻理論
d)現今鼻孔在鼻端及有共鳴室的圖繪

其他解剖資料[编辑]

梁龍的鼻孔一般都被認為是在頭頂部,因為在頭顱骨的頂部有鼻腔的開口。不過,有理論推測梁龍有一個長鼻[45]。近年的研究認為長鼻理論並沒有古神經學的證據[46]。這項研究發現有長鼻的動物(如)的面部神經很大,足以控制長鼻。但由於梁龍的面部神經非常小,故長鼻之說很難成立。另外亦有研究指雖然梁龍的鼻腔開孔是在頂部,但實際鼻孔是在鼻端的[47]

最近的研究指出,梁龍與其他梁龍科的背部可能都有狹窄而尖的角質刺,就像美洲鬣蜥屬[48][49]。在電視節目《與恐龍共舞》中,就有將以上所有不同意見重組而成的梁龍。不過梁龍科究竟有多少上述特徵,以及是否出現在其他蜥腳下目,就不得而知。

休士頓自然史博物館的梁龍模型

繁殖及生長[编辑]

雖然目前沒有梁龍築巢習性的直接證據,但已發現其他蜥腳下目的蛋巢,例如泰坦巨龍類薩爾塔龍[50][51]。泰坦巨龍類的蛋巢顯示,牠們可能會共同在一個地方的不同淺坑中生蛋,而每一個坑則會以植物遮蓋。而梁龍亦可能會有同樣的習性。電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)則出現一隻雌性梁龍用產卵管產下恐龍蛋,但這僅止於製作單位的假設。

根據一些骨頭的組織學研究,梁龍的生長率在蜥腳下目中非常地快,只需約十年的時間就可以達至性成熟,且在整個生命中不斷的生長[52][53][54]。這反對了以往認為梁龍生長很緩慢,需要幾十年時間才到達性成熟的假設。

活躍時間[编辑]

在2011年,科學家比較恐龍、現代鳥類爬行動物鞏膜環大小,提出梁龍可能屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間[55]

分類[编辑]

倫敦自然歷史博物館展覽的梁龍骨骼,可見牠的頸部是成水平的。

梁龍是梁龍科模式屬,且梁龍科的名稱來自於梁龍屬[28]。雖然梁龍科的體型巨大,但身體較其他的蜥腳下目修長,例如泰坦巨龍類腕龍科。所有梁龍科的特徵都是長頸及長尾巴,水平的姿勢,前肢較後肢短小。梁龍科繁盛於侏羅紀晚期的北美洲,及可能還有非洲[16],而其生態位似乎是被白堊紀的泰坦巨龍類所取代。

梁龍亞科包括梁龍及其近親,如重龍。同時期的遠親迷惑龍,被認為是屬於梁龍科下的迷惑龍亞科,而不是梁龍亞科[56][57]。一些學者認為,葡萄牙丁赫羅龍非洲拖尼龍都是梁龍的近親[58][59]

梁龍超科包含了梁龍科叉龍科雷巴齊斯龍科春雷龍[56][57]雙腔龍[59],可能還有簡棘龍[60]納摩蓋吐龍科[13]。梁龍超科是大鼻龍類的姊妹分類單元,大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類[13][60]。這兩個演化支組合成為新蜥腳類,是最多樣化、最成功的蜥腳形亞目恐龍

展覽[编辑]

梁龍的骨架模型 - 柏林自然歷史博物館
以後肢站立的梁龍模型,位於波蘭Bałtów

梁龍是非常著名的恐龍,是有最多骨架與實體模型的蜥腳類恐龍[61],這是由於發現大量的骨骼化石,以及過去曾被一般大眾認為是最長的恐龍。事實上早在將近一個世紀以前,梁龍的骨骼模型就已經在世界各地展覽,就已為人熟悉[62]。目前世界各地的著名梁龍骨架與實體模型如下:

梁龍經常出現在有關恐龍的電影與電視節目中,最早可追溯到1914年的動畫電影《恐龍葛蒂》(Gertie the Dinosaur)。在迪士尼動畫電影幻想曲》(Fantasia)的《春之祭》段落,出現許多蜥腳類恐龍,其中一個可能是梁龍。梁龍也出現在BBC電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集與第三集。除此之外,梁龍也常出現在大眾恐龍書籍與玩具中。

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外部連結[编辑]