恐爪龙

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    恐爪龍
化石時期： 下白堊紀
平衡恐爪龍的圖繪
平衡恐爪龍的圖繪
保护现状
滅絕 (化石)
科學分類
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： 馳龍科 Dromaeosauridae
亞科： 伶盜龍亞科 Velociraptorinae
屬： 恐爪龍屬 Deinonychus
種

恐爪龍（學名：Deinonychus），是一屬生活於下白堊紀阿普第階至阿爾布階（即距今121-98.9百萬年前）的馳龍科恐龍，身長3.4公尺。牠的學名是來自古希臘文的「δεινος」（意即「恐怖」）及「ονυξ/ονυχος」（意即「爪」）而來，因牠的後肢第二趾上有非常大，呈鐮刀狀的爪，在行走時第二趾可能會縮起，來讓三趾及四趾行走。一般認為恐爪龍會用其鐮刀爪來割傷獵物，但近年就迅猛龍重建模型的測試顯示這爪作刺戳之用，而非割劃。

模式種為平衡恐爪龍（D. antirrhopus），種名antirrhopus意為「平衡」，取自於奧斯特倫姆對於尾巴功能的假設。就像其他的馳龍科，恐爪龍的尾巴有者一連串的長骨頭突與硬化肌腱組成。這讓恐爪龍的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及轉彎能力。但是，恐爪龍的近親，一個蒙古迅猛龍的標本（編號IGM 100/986）是往後彎曲呈S狀，且為天然狀態。這個發現顯示尾巴可以側彎，並有一定的靈活性。[1]

古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）於1960年代末期的恐爪龍研究有突破性的影響，引發究竟恐龍是否為恆溫動物的爭論，這個改變稱為恐龍文藝復興。在這之前，一般大眾認為恐爪龍是巨大爬行動物。奧斯特倫姆指出，從恐爪龍的輕骨頭及獵捕用趾爪，可見牠是活躍及輕巧的獵食者。

恐爪龍的遺骸是從美國蒙大拿州及懷俄明州Cloverly組，及奧克拉荷馬州鹿角組所發現。而在馬利蘭州大西洋區海岸平原波多馬克組發現的牙齒亦可能屬於此屬。在Cloverly組及鹿角組發現的恐爪龍遺骸與鳥腳下目的腱龍位置接近。從與腱龍化石一同被發現的牙齒標本，可見這些腱龍正被恐爪龍所獵殺。

目录

[编辑] 描述

人類與恐爪龍的比例。
人類與恐爪龍的比例。

就恐爪龍最大的標本而言，牠的體型可達3.4公尺，頭顱骨最大可達41公分長，臀部高度為0.87公尺，而體重最高可達73公斤。[2]牠的頭顱骨有強壯的顎骨，及約60根彎曲劍形的牙齒。奧斯特倫姆最初將恐爪龍的顱骨重建成三角形、寬廣、平坦的頭部，類似異特龍。在發現更多、更良好的恐爪龍與其近親的化石後，[3]顯示恐爪龍的上顎較呈拱形，口鼻部較狹窄，顴骨寬廣，使頭部看起來較為立體，與奧斯特倫姆的重建不同。恐爪龍顱骨與伶盜龍不同，頭頂較堅固，類似馳龍；伶盜龍的鼻部上側往下凹，這點與恐爪龍不同。[4]頭顱骨及下顎骨都有孔洞來減輕頭部重量，而恐爪龍的眶前孔是特別的大。[3]按頭顱骨來推算，眼睛主要是向兩側的。

就像其他的馳龍科，恐爪龍的大手有三指。拇指最短，而第二指最長。每隻後肢的第二趾都有鐮刀般的趾爪，長度約13公分，有可能是作為捕獵用的。牠可以先向前刺戳，並向下割來撕破獵物。相對於恐爪龍的體型，這些趾爪來的相當地大。恐爪龍的身體是靠尾巴脊骨及人字骨，在高速轉向時來維持穩定及平衡。

[编辑] 分類

恐爪龍是最著名的馳龍科恐龍之一，[5]且是迅猛龍的近親，迅猛龍的體型較小，生存於上白堊紀的蒙古。[6][7]牠們的都屬於伶盜龍亞科。這個亞科最初是由瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold）於1983年所提出，[8]而當時只有單一的迅猛龍屬。後來菲力·柯爾（Phil Currie）將大部份的馳龍科都放在這亞科中。[9]生存於上白堊紀蒙古的白魔龍，[6]以及同時代在北美洲的蜥鳥盜龍都可能是恐爪龍的近親，[2]但後者因缺乏資料而難以分類。[6]迅猛龍及其親屬都是多以牠們的爪來作為獵殺工具，而不像馳龍是以厚實的頭顱骨來作為武器。[2]馳龍科與傷齒龍科一起組成了恐爪龍下目，是鳥類的姊妹分類。在親緣上，恐爪龍下目代表了一類非鳥類，而卻與鳥類是近親的恐龍。[10]

[编辑] 發現與命名

平衡恐爪龍的骨骸。
平衡恐爪龍的骨骸。

恐爪龍的化石出土於美國蒙大拿州與懷俄明州的Cloverly組，[11]以及奧克拉荷馬州的鹿角組。[12]此外，馬里蘭州大西洋沿岸平原地帶的波多馬克組，發現了一些可能屬於恐爪龍的牙齒，年代為阿普第階。[13]

恐爪龍的第一副化石是由巴納姆·布郎（Barnum Brown）所帶領的隊伍於1931年在蒙大拿州南部的Cloverly組發現。布郎當時主要是想發掘並處理腱龍的遺骸，但在他交予美國自然歷史博物館的1931年報告中，指出發現了一細小的肉食性恐龍，發現位置接近腱龍化石，但因陷在石灰中而難以作清潔處理。[14]他非正式地將之命名為Daptosaurus，並準備描述及展示其骨骼，但他卻沒有完成。[15]另外，布朗將一個恐爪龍的牙齒，與另一種較小型獸腳類恐龍的骨骸混淆在一起，並非正式命名為Megadontosaurus。

約30年後，從1964年8月開始，古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）率領一個耶魯大學皮博迪自然史博物館的挖掘團隊，在其後的兩年內發現了超過1000個骨頭，來自於至少三個個體。因為很難判斷這些化石的正確位置，所以恐爪龍的正模標本（編號YPM 5205）只限於完整的左足部，與部分的右足部，但都確定屬於同一個體。[16]其他標本則在耶魯大學的皮博迪自然史博物館區分、標示成50個不同的項目。

在接下來幾年，奧斯特倫姆及格蘭特·邁耶（Grant E. Meyer）研究這些新發現化石，以及布朗所命名的Daptosaurus化石，發現牠們是同種生物，並於1969年以平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus）發表了他們的發現。[16]種名antirrhopus意為「平衡」，指的是牠們堅挺尾巴的可能用途。

奧斯特倫姆同時重新檢驗布朗所命名的Megadontosauru，他發現那隻牙齒是屬於恐爪龍，而骨骼則是來自另一類動物。他在1970年，將骨骼部分命名為小獵龍。[17]

雖然在1969年發現大量的恐爪龍化石，但許多重要部位的骨頭並沒有發現，剩下的難以確認。這些化石包含少數眼眶後顱骨、沒有股骨、沒有薦骨、沒有叉骨或胸骨、也沒有脊椎，以及一個被奧斯特倫姆認為是喙骨的小型碎片。奧斯特倫姆將恐爪龍重建成具有獨特的骨盆，恥骨呈梯形且平坦，與坐骨長度一樣。

一副恐爪龍的骨骼，包括原先標本的骨頭，都在美國自然歷史博物館中展覽，而其他的則在哈佛大學的比較動物學博物館中展覽。這兩個標本是在與耶魯大學標本不同的位點發現的。

[编辑] 更多發現

在1974年，奧斯特倫姆公佈了另一份恐爪龍專題論文，並指出他原本鑑定的恥骨，其實是個肩膀上的喙骨。[18]同一年，法里什·詹金斯（Farish Jenkins）所率領的哈佛大學挖掘團隊，在蒙大拿州發現了另一個恐爪龍標本。這個新標本增添了七個沒發現過的部位，包含：股骨、恥骨、薦骨、腸骨、以及腳掌與蹠骨。奧斯特倫姆研究了這個新標本，並推翻他之前的恐爪龍重建。這次恐爪龍被重建成具有長的恥骨，而奧斯特倫姆並推論恥骨稍微後傾，類似鳥類。[19]

在紐約的美國自然歷史博物館，有一個展覽中的恐爪龍骨架，上有最初的標本組成。[20]哈佛大學的比較動物博物館則有其他的標本展覽中。它們的恐爪龍骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶魯大學也有恐爪龍骨架，但與前兩者的發現處不同。

在奧斯特倫姆研究了的正模標本後，仍有幾個陷在石灰的小型標本未被處理，而擺放在美國自然歷史博物館。這些大部份都是獨立的骨頭及骨骼碎片，包括了標本埋葬時周圍的岩石。 2000年時，Gerald Grellet-Tinner與彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）就這些標本的研究，發現一些有趣及被忽略了的特徵。當中的幾條修長骨頭，原先被認為是骨化肌腱，可使恐爪龍尾巴堅硬，其實是腹肋。而且在原先恐爪龍標本的周圍，亦發現了一些被忽略的蛋殼化石。[21]

在後來的詳細報告中，Tinner與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬於恐爪龍的，故是首批發現的馳龍科蛋。[14]再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。由此推斷恐爪龍是用身體的熱量來孵蛋，且與現今鳥類相似是溫血動物。[22]在2007年，格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）與其同事的進一步研究，發現正模標本的年齡約13或14歲，而且是穩定的成長。同一份研究中也指出，恐爪龍在死亡前便已停止成長，與其他已知的獸腳類恐龍不同。[23]

[编辑] 影響

恐爪龍的手（左）與始祖鳥的手（右）比較。
恐爪龍的手（左）與始祖鳥的手（右）比較。

奧斯特倫姆於1969年就恐爪龍的描述近認為是20世紀中期最重要的恐龍發現。[24]因為這個新發現的活躍、敏捷恐龍，改變了很多對恐龍的科學（或民間）認知，且開啟了對恐龍可能是溫血動物的辯論。這個認知的變化稱為恐龍文藝復興。幾年後，奧斯特倫姆發現了恐爪龍與鳥類的手的相似性，使他認為鳥類是從恐龍所演化而來。[25]三十年後，這個觀念幾乎是被普遍地接受。事實上，恐爪龍及其他馳龍科都很像鳥類，故亦有指牠們本身就是鳥類。

在中國發現的恐爪龍近親，中國鳥龍及小盜龍的遺骸在發現時都是有像羽毛的結構，故恐爪龍亦有可能有羽毛。[26]這兩類恐龍的特徵顯示牠們較恐爪龍更為原始，加上測定其年份要較恐爪龍早約1千萬年，加強了恐爪龍有羽毛的說法。[5]在其他獸腳亞目中，如尾羽龍、鳥面龍、北票龍及帝龍，亦有發現羽毛的輪廓，在親緣分支分類法上令人更相信所有馳龍科都是有羽毛的。[27]

在2007年，恐爪龍的近親迅猛龍被發現前肢具有羽莖瘤。現代的鳥類也具有羽莖瘤，是羽毛的附著處。這個發現支持了所有馳龍科都具有羽毛的假設。[28]

[编辑] 古生物學

[编辑] 棲息地

平衡恐爪龍的重組，羽毛是根據相關物種而來的。
平衡恐爪龍的重組，羽毛是根據相關物種而來的。

地質學證據顯示恐爪龍棲息於氾濫平原或沼澤。[5]Cloverly組及鹿角組的古生態環境包含有森林、三角洲及潟湖，並類似今日的路易斯安那州。[29]其他同時期的恐龍包括有草食性的楯甲龍、鳥腳下目的西風龍及腱龍。恐爪龍的生態系統亦包括了巨大獸腳亞目的高棘龙、蜥腳下目的波塞東龍、以及稜角鱗鱷及雀鱔屬。[29]如果馬里蘭州所發現的牙齒是屬於恐爪龍的，那恐爪龍也在當地與星牙龍、傷龍、孔牙龍（目前只發現牙齒）等恐龍共同生存。

[编辑] 獵食行為

在Cloverly組，常在腱龍化石的附近發現恐爪龍的牙齒。而在其中兩個採石場，已發現相當完整的恐爪龍化石，就位在腱龍化石的附近。第一個是蒙大拿州Cloverly組的耶魯採石場，發現過四個恐爪龍的成年個體與一個幼年個體，以及眾多的牙齒。基於在同一位點發現大量恐爪龍的骨骼，且在腱龍的附近發現恐爪龍的牙齒，估計恐爪龍是獵食腱龍的。奧斯特倫姆與德斯蒙德·麥斯威爾（W. Desmond Maxwell）更以此推斷恐爪龍是成群生活及獵食的。[30]第二個採石場則位在奧克拉荷馬州的鹿角組。該地發現六個腱龍的部份骨骸，體型不一，附近另有一個恐龍的部份骨骸與眾多牙齒。一個腱龍的肱骨上有齒痕，可能是恐爪龍所留下。在1998年，丹尼爾·布林曼（Daniel L. Brinkman）等人提出成年的恐爪龍為70到100公斤，而成年腱龍為1到4公噸。單一的恐爪龍無法獵殺成年的腱龍，顯示牠們應是採群體方式獵食腱龍。[31]

但是在2007年，布林曼與B. T. Roach基於現今肉食性動物的獵食方式及腱龍位點的埋葬學，質疑了恐爪龍在群獵時的合作性行為。現今的初龍類（鳥類及鱷魚）及科莫多龍有少數的合作性捕獵，不過牠們主要是單獨獵食，或是被吸引至已死的屍骸，而會為了搶食獵物屍體而發生打鬥。例如，當一群科莫多龍一同攝食時，最大的會先吃，且會攻擊其他嘗試吃食的較小型科莫多龍；如果小型的科莫多龍被殺死，牠們的屍體會被同類搶食。當這些資料套用在腱龍與恐爪龍的位點時，這似乎與科莫多龍與鱷魚的攝食模式很吻合。在這些位點發現的恐爪龍骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龍吃了。[32]

[编辑] 四肢功能

躺臥的平衡恐爪龍
躺臥的平衡恐爪龍

似鐮刀的第二趾爪是恐爪龍的最著名特徵，但不同標本的第二趾爪的形狀與彎曲度都有所不同。奧斯特倫姆在1969年敘述的正模標本，其第二趾爪是非常彎曲的，而於1976年描述的標本則較直，且與其他的爪很相似。[33]奧斯特倫姆認為這隻鐮刀爪的大小及形狀，隨者個體、性別或年紀的不同，而有所不同。

他猜測恐爪龍是以牠的手來捉住獵物，並以鐮刀爪來割破肚子。[16]但是後來的研究發現，這些鐮刀爪並非用作割開獵物的，而是刺戳獵物的，[34][35]也可能用來爬上動物的身體。[35]在2002年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）的生物力學研究，確認了恐爪龍的前肢最可能是用來捉住獵物的，因為其前肢的長度較其他獸腳亞目更易於捕捉。大及長的喙骨顯示牠有強壯的前肢肌肉，更加強了這個解釋。[36]卡彭特的研究也製作骨頭模型來實驗。實驗證明恐爪龍是不能掘曲牠的手臂，像鳥類般緊貼身體，這與嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）[37]及葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）兩人在80年代的各別推論有所不同。[2]在2006年，菲力·森特（Phil Senter）指出恐爪龍的前肢未必只用來捕捉獵物，亦可以將物體抓向胸部前方。恐爪龍被認為極可能前肢具有羽毛，但這會妨礙前肢的活動範圍。例如，當恐爪龍將前肢往前伸直時，掌心會自動翻轉朝前，當兩個前肢同時伸直時，前肢的羽毛會妨礙行動。所以森特認為，當恐爪龍在同時間只能用一隻手抓近物體，而不能同時用雙手。羽毛可能也限制了手指的功能；所以只有第三指可發生作用，例如在探挖土中的小型獵物時，也唯有第三指可做出90度的彎曲。[38]在2001年，Alan Gishlick也對恐爪龍的前肢力學做了研究，他認為即使前肢具有羽毛，它們並不會明顯影響前肢的抓取能力。而且，當手掌抓取時，可與前肢作90度垂直，並可做類似擁抱的動作。這些發現與卡彭特與森特的前肢研究一致。[39]

在2006年，克里斯登·帕森斯（Kristen Parsons）提出恐爪龍的幼年及接近成年標本，與成年的標本有著一些形態上的不同。例如，幼年個體的手臂在比例上較成年的為長，顯示可能幼龍與成年的行為亦有所不同。[40]

[编辑] 速度

馳龍科，尤其是恐爪龍，一直都被大眾媒體認為是奔走快速的恐龍，而奧斯特倫姆亦在原先的描述中有此推論。[16]但是在1969年首次描述時，並沒有發現完整的恐爪龍後腳，而奧斯特倫姆所估計的大腿骨長度，後來被證實是過長。奧斯特倫姆在1976年的研究注意到，在評估速度上，腳掌與脛骨的相對長度，比大腿骨與脛骨的比例更為重要。現今奔走快速的鳥類，如鴕鳥，腳掌與脛骨比例為0.95；而在恐龍中，似鴕龍是0.68，恐爪龍則是出奇的低，只有0.48。他於是結論出恐爪龍相對於其他恐龍並不怎麼快速，且更不是現今不能飛的鳥類的對手。[33]

恐爪龍的腳掌/脛骨比例低，部份是因牠非常短的蹠骨。小型個體的腳掌/脛骨比例，仍比較大個體的為長。奧斯特倫姆認為短的蹠骨是與鐮刀爪的功能有關，當年紀漸長時蹠骨的比例會更為短小，更支持他的理論。他解釋所有這些特徵（短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等）都是為使後肢成為攻擊性的武器，鐮刀爪可以向上及向下攻擊，而腳則同時向後及向下拉，把獵物割破及撕開。奧斯特倫姆指短的蹠骨減少了腳骨在攻擊時的整體壓力，而恐爪龍的特殊肌肉構造是用作獵食而非奔跑或行走。所以他斷定恐爪龍的腳是平衡奔跑，及減低作為武器時遭受的壓力。[33]

在1981年，Richard Kool對於加拿大恐龍足跡化石的研究中，他針對英屬哥倫比亞蓋森組所發現的不同物種的足跡，做了初略的行走速度估計值。其中一個可能是恐爪龍留下的足跡，被估計以時速10.1公里行走。[41]

[编辑] 蛋化石

於2000年，從正模標本周遭石塊鑑定出來的恐爪龍蛋，可讓研究人員與其他獸腳亞目的蛋結構、巢穴及繁殖作出比較。在2006年，Tinner與馬克維奇評估這些蛋殼標本的時候，他們提出不同的假設，例如馳龍科是吃蛋的，或者蛋碎片與該隻恐爪龍是碰巧在一起的。因為這些蛋殼是在恐爪龍的腹肋與前肢之間，並非是在胃部之內，故這些蛋並非牠們的食物。而根據蛋殼的擠壓與破碎狀況，可推論蛋是完整埋入土中的，而在化石化的過程中破裂。另外，由於蛋周圍的骨骼並非分散或分開的，反而是與在生時差不多的姿勢，可見這個位點在化石化期間並沒有受到影響，故巧合之說亦不成立。事實上，腹肋通常很難發現保持天然狀態的，可見這些蛋是在埋葬時就在恐爪龍的腹下。這可能是恐爪龍的孵蛋或築巢行為，像傷齒龍科或竊蛋龍科；或是該恐爪龍死時，蛋仍在輸卵管之中。[14]

根據這些蛋的微結構，發現它們是屬於獸腳亞目，因為它們有著其他獸腳亞目蛋的特徵，並與鳥臀目及蜥腳下目蛋的不同。與其他手盜龍類比較，這些蛋化石較像竊蛋龍科的蛋，而非傷齒龍科的蛋。雖然該蛋經已碎裂，而很難評估其大小，但Tinner與馬克維奇根據蛋所經過的骨盆腔，推測出蛋的直徑約為7厘米。這個大小與最大的葬火龍蛋的直徑7.2厘米接近。而葬火龍與恐爪龍的體型接近，支持了蛋的估計值。再者，葬火龍蛋殼及恐爪龍蛋殼厚度差不多完全一致，由於蛋殼厚度影響著蛋的體積，故此有指牠們蛋的大小是完全一樣的。[14]

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