軟體動物
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軟體動物門![]() 化石時期:
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紅線石鱉(Tonicella lineata) | |
科學分類 ![]() | |
界: | 動物界 Animalia |
亞界: | 真後生動物亞界 Eumetazoa |
演化支: | 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa |
演化支: | 兩側對稱動物 Bilateria |
演化支: | 腎管動物 Nephrozoa |
演化支: | 原口動物 Protostomia |
演化支: | 螺旋動物 Spiralia |
總門: | 冠輪動物總門 Lophotrochozoa |
門: | 軟體動物門 Mollusca Linnaeus, 1758 |
綱 | |
多樣性[1] | |
85,000個已確認的現存種 |
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/53/Snail-wiki-120-Zachi-Evenor.jpg/220px-Snail-wiki-120-Zachi-Evenor.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a1/Tibia_curta.jpg/250px-Tibia_curta.jpg)
軟體動物門(學名:Mollusca[註 1])是動物界的一個門,就其物種多樣性而言,是動物界的第二大門,[2] 僅次於節肢動物門[3];對已確認的物種數量存在不同估計,為約85000[4]或十萬多種[2][5]。軟體動物屬於無脊椎動物,能適應許多不同環境,分布廣泛,從寒帶、溫帶到熱帶,從海洋到河川、湖泊,從平原到高山,陸地、淡水和鹹水多種棲息地中都有大量成員,例如蝸牛、河蚌、海螺、烏賊等物種。在目前的海洋生物中,軟體動物的數量佔比可達23%,是所有海洋動物中數量最多的。
軟體動物型態、習性差異甚大,最大的軟體動物大王烏賊的腕展開可達12公尺[6],最小的螺類卻僅有1厘米長[7]。但是牠們有共同的基本特徵,身體無內骨骼且軟,大多數不分節,身體結構可分為頭、足、內臟團和外套膜4個部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出鈣質的硬殼保護身體。外套膜的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足動物之外,軟體動物的殼體都是左右對稱的[3]。
軟體動物大多有殼,如田螺、文蛤等貝類;少數在陸地上的則有蝸牛、蛞蝓;章魚、烏賊、海蛞蝓的外殼已消失;軟體動物多數靠一條肉腳向前滑動,以此移動自己的身體,很多都有一個盤繞的外殼來保護蝸在裡面的柔軟的身體。
特徵
[編輯]軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟,並無內骨骼,大部分呈左右對稱、不分節,牠們外層皮膚會自背部折皺形成外套膜包圍全身,並能夠分泌保護用的石灰質介殼,然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓、章魚[8])或是藏至體內(如烏賊)。斧足類、腹足類的殼表還有生長線,可以看出年齡大小[9]。軟體動物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已經退化,是運動器官。
部分軟體動物的頭上長有和眼睛一樣的觸角,用來感知周圍的情況,它們有幾千顆微小的牙齒,稱為齒舌,是他們多數特有的器官,由多列角質齒板組成,形狀類似銼刀,主要用於攝食。有櫛鰓,表面具纖毛,可以激動水流,雙殼類可用此過濾水中的食物顆粒。[10]
水生的軟體動物排泄器官為腎,會排出氨或尿素,牠們呼吸器官為鰓,由外套膜形成位於外套膜與身體之間,可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是腎,但是用肺呼吸,並排泄尿酸。
有些軟體動物是雌雄異體;有些是雌雄同體。頭足綱及部分腹足綱體外受精,雌雄同體者則異體受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類、石虌等把卵直接產在海水中,並無保護措施,因此產卵數量極多,但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來,或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。
部分的軟體動物具有經濟價值,斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的蚌類,分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚、蛤蜊、牡蠣等可供人類食用,更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益,部分物種對人類有害,例如:斧足類的鑿船蟲,這種貝類生活在海裏,會破壞船隻或棲身在木洞裏。
主要結構
[編輯]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/32/Archimollusc-en.svg/500px-Archimollusc-en.svg.png)
軟體動物的身體主要可分為頭、足、內臟團3個部分,部分生物還具有從外套膜形成的殼[11]。
頭
[編輯]頭位於身體的前端[11]。
肉足
[編輯]足可能位於頭後或身體腹面,是由體壁伸出的由多肌肉質組成的運動器官[11]。
內臟團
[編輯]內臟團位於身體背面,由柔軟的體壁包圍著內臟器官[11]。
外套膜與外套腔
[編輯]外套膜是軟體動物背側的體壁向下褶與伸展形成的,經常包裹整個內臟團,內臟囊與外套膜之間的空腔即為外套腔[11]。外套腔是許多器官的開口,如肛門、鰓孔、腎孔、生殖孔等[12]。雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內[13]。
殼
[編輯]有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣、幾丁質和貝殼硬蛋白而形成外殼[12][14],外殼的最外層是角質層,中層則是柱狀方解石,最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成,但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。[15]
主要系統
[編輯]神經系統
[編輯]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Gastropod_nervous_system.gif/220px-Gastropod_nervous_system.gif)
除了雙殼類有三條外,大部分軟體動物有兩對主要的腹神經索,一個主要連結到內臟團,另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側[12]。
部分軟體動物有大腦,並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭,且有一對具傳感功能的觸角,可檢測化學物質、感受外界的震動等[12]。
消化系統
[編輯]呼吸系統
[編輯]大多數軟體動物只有一對鰓,有的甚至只有一個。大部分的鰓形成羽毛狀,有些則成絲狀。軟體動物的鰓可使水從底部進入頂部排出。鰓的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛,其中一個穿過外套膜以驅動水流,而另外兩條絲可保持鰓的清潔。在鰓裡有個東西叫嗅檢器(osphradia),當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時,鰓的纖毛變化停止跳動,直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管,與運送血液到心臟的血管[12]。
循環系統
[編輯]頭足綱屬於閉鎖式循環系統,其餘的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統[16]。雖然軟體動物是三胚層動物,但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔,能讓血液與體液循環至各個器官。軟體動物的血液含有血藍蛋白,與氧氣結合時會產生Cu2+,因此牠們的血液呈現藍色[13]。牠們的心臟有些只有一個心房,有些有多個心房,牠們從腮得到含氧血,並送到心室,然後再送到相當短的主動脈並流至全身[12]。
軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物,並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管,可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物,經由管道排到體外[12]。
泌尿系統
[編輯]生殖系統
[編輯]分類
[編輯]生物學家根據軟體動物的硬殼和軟體結構的差異,將軟體動物分成了10個綱,分別是:[3]
綱 | 代表生物 | 已知物種[17] | 分布 |
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無板綱(Aplacophora)[18](pp. 291–292) | 毛皮貝、新月貝、龍女簪等 | 320 | 海床(200~3000米) |
多板綱(Polyplacophora)[18](pp. 292–298) | 石鱉 | 1000 | 潮間帶和海床 |
單板綱(Monoplacophora)[18](pp. 298–300) | 新笠螺、古笠螺†等 | 31 | 海床(1800~7000米,其中一種200米) |
雙殼綱(Bivalvia)[18](p. 367) | 蛤蜊、牡蠣、扇貝、象拔蚌、貽貝等 | 20000 | 海洋、淡水 |
掘足綱(Scaphopoda)[18](pp. 403–407) | 象牙貝 | 500 | 海洋(6~7000米) |
腹足綱(Gastropoda)[18](p. 300) | 蝸牛、蛞蝓、淡水螺、鮑魚、笠螺、海蛞蝓、海兔、海蝶等 | 70000 | 海洋、淡水、陸地 |
頭足綱(Cephalopoda)[18](p. 343) | 蛸類(魷魚、墨魚、章魚、旋烏賊、箭石†等)、菊石†、鸚鵡螺等 | 900 | 海洋 |
喙殼綱†(Rostroconchia)[19] | 化石種類,有可能是雙殼綱的基群祖先 | 滅絕 | 海洋 |
太陽女神螺綱†(Helcionelloida)[20] | 化石種類,如太陽女神螺、Latouchella等 | 滅絕 | 海洋 |
竹節石綱†?(Cricoconarida或Tentaculita)[21] | 化石種類,如竹節石、角管蟲等 | 滅絕 | 海洋 |
無板綱
[編輯]無板綱生物並沒有骨板或貝殼,故名。牠們的身體兩側對稱,外觀貌似蠕蟲,外表帶有鈣質針狀的角質外皮,具有保護作用。代表生物有毛皮貝、新月貝、龍女簪等。
無板綱曾被認為是多系群,但近年研究發現是單系群。
多板綱
[編輯]多板綱包括各種石鱉。在寒武紀晚期已出現,牠們的身體對稱,呈橢圓形,有8塊骨板組成的背殼,因此稱多板綱[3]。
單板綱
[編輯]單板綱在寒武紀晚期時已出現,大多數為化石物種,已知的現生種僅7種,新碟貝是其代表,牠們的特徵是有一枚像帽子或勺子的殼[3]。已知為多系群。
斧足綱
[編輯]斧足綱生物都具有兩瓣殼,因此又稱雙殼綱,河蚌、扇貝、蛤蜊以及大部分的貝殼都屬於雙殼綱。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣,兩個殼瓣之間有鉸合構造;牠們缺乏明顯的頭部,但是在腹側有斧狀的肉足,因此稱為斧足類。牠們在寒武紀時就出現在地球上,海洋、淡水都能發現牠們的存在[3]。
喙殼綱
[編輯]喙殼綱是一個已經滅絕的綱,存在於寒武紀到二疊紀,牠們的殼看起來有兩瓣,但無法鉸合,形成「假雙殼」形態的單殼,代表生物有海拉爾特殼(Heraultipegma)等[3]。
掘足綱
[編輯]掘足綱與斧足綱有親緣關係,牠們的介殼是菸嘴狀的,在發生之初仍然是二枚貝的形態,代表生物有象牙貝。
牠們身體呈兩側對稱,且是圓柱狀,具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中,但也有生活在15,005英尺的深海中。牠們的足部在前端,後多則是外套腔開口。頭部不發達,口位於膨大咽頭的前端,並在足部背面。消化管呈現U字狀,肛門開口於外套腔。有腎管一對,開口處在肛門略後。並沒有鰓,依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角,有感覺作用。其神經系統發育正常,有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體,只有一個生殖腺,生殖細胞由右側腎管排出之[22]。
腹足綱
[編輯]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5c/Cypraea_chinensis_with_partially_extended_mantle.jpg/220px-Cypraea_chinensis_with_partially_extended_mantle.jpg)
腹足綱是軟體動物中最大的一綱,大約有七萬五千多種,牠們的肉足都長在身體的腹面,因此被稱為腹足綱。除了蛞蝓、海蛞蝓外,牠們都有螺殼,因此又被稱為螺類。
這類生物的螺殼,形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向,也可以從牠們圓錐形的螺殼上,判斷出年齡大小;凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的,年紀就越大。
陸地常見的腹足類包含蝸牛、蛞蝓、淡水螺等;海洋中的腹足類較多,如龍宮貝、夜光貝、鮑魚、海蛞蝓等都是。為了適應各種環境,牠們的肉足可以在許多地方爬行,並分泌出黏液來[24]。
腹足綱的生物從寒武紀晚期就出現了,一直繁衍到現代,陸地、海洋、淡水里都有它們的分布[3]。
頭足綱
[編輯]頭足綱最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部,是軟體動物中最高級的生物,牠們都是海洋中的肉食性動物。頭足綱動物兩側對稱,頭部長在身體前方,頭部兩側有發達的眼,口中有角質的顎片;口的周圍環列著一圈能夠用來捕食其它動物的觸手或腕。大多數現代頭足類的外殼都已完全退化或隱藏至身體內部,僅鸚鵡螺仍具有外殼。頭足類在寒武紀晚期時就已經出現了,地質史上,著名的頭足類包含鸚鵡螺類、杆石、菊石、箭石等,現在著名的生物則包含章魚、烏賊等。[3]。
太陽女神螺綱
[編輯]太陽女神螺綱是一個已經滅絕的綱,存在於寒武紀到奧陶紀,是已知最古老的有殼亞門生物,具有螺旋的錐形外殼,但軀體不像腹足類般有任何扭轉。其下部分物種曾被分類為單板綱,太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。
竹節石綱
[編輯]竹節石是一類已滅絕的海生有殼動物,存在於奧陶紀到侏羅紀,身體呈輻射對稱,殼是單錐形的,代表生物有竹節石等[3]。竹節石的具體分類歸屬還沒有共識,目前通常根據其化石的殼壁結構、成分以及殼體形態,將它們作為軟體動物門的一綱。
其他分類系統
[編輯]此外,還有一個仍未有共識的分類系統,就是將軟體動物門分為兩個亞門:有殼亞門和雙神經亞門。
習性
[編輯]軟體動物的習性因種類而異;腹足類在陸地、淡水和海洋均有分布,雙殼類生活在淡水和海洋中,其他類群基本上只生活在海洋中。
注釋
[編輯]- ^ 英文俗名Mollusks;/ˈmɒləsks/是美式拼法,原因見Rosenberg's. (原始內容存檔於2009-02-17).;而拼作mollusc的原因參看Brusca & Brusca. Invertebrates 2nd.
參考文獻
[編輯]引用
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來源
[編輯]延伸閱讀
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外部連結
[編輯]- 網絡生命大百科
- Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011 (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
- Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
- Rotterdam Natural History Museum (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館) Shell Image Gallery
參見
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