線粒體：修订间差异

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线粒体基因组各基因之间排列十分紧凑，部分区域还可能出现重叠（即前一个基因的最后一段碱基与下一个基因的第一段碱基相衔接），利用率极高。mtDNA一般没有[[内含子]]（如人类的mtDNA等），<ref>{{cite journal
mtDNA利用率极高，线粒体基因组各基因之间排列十分紧凑，部分区域还可能出现重叠（即前一个基因的最后一段碱基与下一个基因的第一段碱基相衔接）。mtDNA的两条[[DNA单链]]均有编码功能，其中重链编码两个rRNA、12个mRNA和14个tRNA；轻链编码一个mRNA和8个tRNA。<ref>{{cite journal
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=== 群体遺傳學研究 ===
=== 群体遺傳學研究 ===

2011年8月31日 (三) 10:59的版本

透射电子显微镜（TEM）下哺乳动物肺组织中的两个线粒体。
典型的细胞图解，其中显示了几种主要细胞器及一些重要细胞结构：1.核仁 2.细胞核 3.核糖体
4.囊泡 5.糙面内质网 6.高尔基体 7.细胞骨架
8.光面内质网 9.线粒体 10.液泡 11.细胞质
12.溶酶体 13.中心粒

线粒体又称粒線體，是一种存在于大多数细胞中的由两层膜包被的细胞器，[1]直径在0.5到10微米左右。大多数真核细胞或多或少都拥有线粒体，但它们各自拥有的线粒体在大小、数量及外观等方面上都有所不同。 [2]这种细胞器拥有自身的遗传物质和遗传体系，但因其基因组大小有限，所以线粒体是一种半自主细胞器。线粒体是细胞内氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷（ATP）的主要场所，为细胞的活动提供了能量，所以有“细胞动力工厂”之称。[3]除了为细胞供能外，线粒体还参与诸如细胞分化、细胞信息传递和细胞凋亡等过程，并拥有调控细胞生长和细胞周期的能力。[4]

名称来源

英文中的“线粒体”（mitochodrion，复数形式为“mitochondria”）一词是由希腊语中的“线”（“μίτος”或“mitos”）和“颗粒”（“χονδρίον”或“chondrion”）组合而成的。在“线粒体”这一名称出现前后，“粒体”“球状体”等众多名字曾先后或同时被使用。[5][注 1]

概况

大小

线粒体的直径一般为0.5-1.0μm，长1.5-3.0μm，在光学显微镜下可见。[6]在动物细胞中，线粒体大小受细胞代谢水平限制。[7]不同组织在不同条件下可能产生体积异常膨大的线粒体，称为“巨线粒体”（megamitochondria）：胰脏外分泌细胞中可长达10-20μm；神经元胞体中的线粒体尺寸差异很大，有的也可能长达10μm；人类成纤维细胞的线粒体则更长，可达40μm。[8]有研究表明在低氧气分压的环境中，某些如烟草的植物的线粒体能可逆地变为巨线粒体，长度可达80μm，并形成网络。[9]

形状

线粒体一般呈短棒状或圆球状，但因生物种类和生理状态而异， 还可呈环状、线状、哑铃状、分杈状、扁盘状或其它形状。成型蛋白（shape-forming protein）介导线粒体以不同方式与周围的细胞骨架接触或在线粒体的两层膜间形成不同的连接可能是线粒体在不同细胞中呈现出不同形态的原因。[10]

数量

不同生物的不同组织中线粒体数量的差异是巨大的。[11]有许多细胞只拥有多达数千个的线粒体（如肝脏细胞中有1000-2000个线粒体），而一些细胞则只有一个线粒体（如酵母菌细胞的大型分支线粒体）。大多数哺乳动物的成熟红细胞不具有线粒体。[12]一般来说，细胞中线粒体数量取决于该细胞的代谢水平，代谢活动越旺盛的细胞线粒体越多。

分布

线粒体分布方向与微管一致，[13]通常分布在细胞功能旺盛的区域：如在肾脏细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列；在肠表皮细胞中呈两极分布，集中在顶端和基部；在精子中分布在鞭毛中区。在卵母细胞体外培养中中，随着细胞逐渐成熟，线粒体会由在细胞周边分布发展成均匀分布。[14][15]线粒体在细胞质中能以微管为导轨、由马达蛋白提供动力向功能旺盛的区域迁移。

组成

线粒体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。蛋白质占线粒体干重的65-70%。线粒体中的蛋白质既有可溶的也有不溶的。可溶的蛋白质主要是位于线粒体基质的酶和膜的外周蛋白；不溶的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶。线粒体中脂类主要分布在两层膜中，占干重的20-30%。在线粒体中的磷脂占总脂质的3/4以上。同种生物不同组织线粒体膜中磷脂的量相对稳定。[16]含丰富的心磷脂和较少的胆固醇是线粒体在组成上与细胞其他膜结构的明显差别。

结构

线粒体由外至内可划分为线粒体外膜（OMM）、线粒体膜间隙、线粒体内膜（IMM）和线粒体基质四个功能区。处于线粒体外侧的膜彼此平行，都是典型的单位膜。其中，线粒体外膜较光滑，起细胞器界膜的作用；线粒体内膜则向内皱褶形成线粒体嵴，负担更多的生化反应。这两层膜将线粒体分出两个区室，位于两层线粒体膜之间的是线粒体膜间隙，被线粒体内膜包裹的是线粒体基质。

历史

阿尔伯特·冯·科立克，瑞士科学家，线粒体的发现者。

线粒体的研究是从19世纪50年代末开始的。

1857年，瑞士解剖学家及生理学家阿尔伯特·冯·科立克在肌肉细胞中发现了颗粒状结构。[17]另外的一些科学家在其他细胞中也发现了同样的结构，证实了科立克的发现。德国病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼将这些颗粒命名为“原生粒”（bioblast）并于1886年发明了一种鉴别这些颗粒的染色法。阿尔特曼猜测这些颗粒可能是共生于细胞内的独立生活的细菌。[18]

1898年，德国科学家卡尔·本达因这些结构时而呈线状时而呈颗粒状[注 2]，所以用希腊语中“线”和“颗粒”对应的两个词——“mitos”和“chondros”——组成“mitochondrion”来为这种结构命名，这个名称被沿用至今。[19]一年后，美国化学家莱昂诺尔·米歇利斯开发出用具有还原性的健那绿染液为线粒体染色的方法，并推断线粒体参与某些氧化反应。[20]这一方法于1900年公布，并由美国细胞学家埃德蒙·文森特·考德里推广。[21]德国生物化学家奥托·海因里希·沃伯格成功完成线粒体的粗提取且分离得到一些催化与氧有关的反应的呼吸酶，并提出这些酶能被氰化物（如氢氰酸）抑制的猜想。[22]

英国生物学家大卫·基林在1923年至1933年这十年间对线粒体内的氧化还原链（redox chain）的物质基础进行探索，辨别出反应中的电子载体——细胞色素。[23]

沃伯格于1931因“发现呼吸酶的性质及作用方式”被授予诺贝尔生理学或医学奖。[24]

结构

线粒体剖面图

外膜

主条目：线粒体外膜

线粒体外膜是位于线粒体最外围的一层单位膜，厚度约为6-7纳米。其中磷脂与蛋白质的质量为0.9:1，与真核细胞细胞膜的同一比例相近。线粒体外膜中酶的含量相对较少，其标志酶为单胺氧化酶。线粒体外膜包含称为“孔蛋白”的整合蛋白，其内部通道宽約2-3nm，这使线粒体外膜对分子量小于5000Da的分子完全通透。分子量大于上述限制的分子则需拥有一段特定的信号序列以供识别并通过外膜转运酶（translocase of the outer membrane，TOM）的主动运输来进出线粒体。[25]

线粒体外膜主要参与诸如脂肪酸链延伸、肾上腺素氧化以及色氨酸生物降解等生化反应，它也能同时对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。细胞凋亡过程中，线粒体外膜对多种存在于线粒体膜间隙中的蛋白的通透性增加，[26]使致死性蛋白进入细胞质基质，促进了细胞凋亡。[27]高分辨三维X射线摄影可见内质网及线粒体之间的有20%膜是紧密接触的，[28]在这些接触位点上线粒体外膜与内质网膜通过某些蛋白质相连，形成称为“线粒体结合内质网膜”（mitochondria-associated ER-membrane，MAM）的结构。该结构在脂质的相互交换和线粒体与内质网间的钙离子信号传导等过程中都有重要作用。[29]

膜间隙

主条目：线粒体膜间隙

线粒体膜间隙是线粒体外膜与线粒体内膜之间的空隙，宽约6-8nm，其中充满无定形液体。由于线粒体外膜含有孔蛋白，通透性较高，而线粒体内膜通透性较低，所以线粒体膜间隙内容物的组成与细胞质基质十分接近，含有众多生化反应底物、可溶性的酶和辅助因子等。线粒体膜间隙中还含有比细胞质基质中浓度更高的腺苷酸激酶、单磷酸激酶和二磷酸激酶等激酶，其中腺苷酸激酶是线粒体膜间隙的标志酶。线粒体膜间隙中存在的蛋白质可统称为“线粒体膜间隙蛋白质”，这些蛋白质全部在细胞质基质中合成。[30]

内膜

主条目：线粒体内膜

线粒体内膜是位于线粒体外膜内侧、包裹着线粒体基质的单位膜。线粒体内膜中蛋白质与磷脂的质量比约为0.7:0.3，并含有大量的心磷脂（心磷脂常为细菌细胞膜的成分[31]）。线粒体内膜的某些部分会向线粒体基质折叠形成线粒体嵴。线粒体内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。

线粒体内膜含有比外膜更多的蛋白质（超过151种，约占线粒体所含所有蛋白质的五分之一），所以承担着更复杂的生化反应。存在于线粒体内膜中的几类蛋白质主要负责以下生理过程：特异性载体运输磷酸、谷氨酸、鸟氨酸、各种离子及核苷酸等代谢产物和中间产物；内膜转运酶（translocase of the inner membrane，TIM）运输蛋白质；参与氧化磷酸化中的氧化还原反应；参与ATP的合成；控制线粒体的分裂与融合。[32]

嵴

主条目：线粒体嵴

线粒体简称“嵴”，是线粒体内膜向线粒体基质折褶形成的一种结构。线粒体嵴的形成增大了线粒体内膜的表面积。在不同种类的细胞中，线粒体嵴的数目、形态和排列方式可能有较大差别。线粒体嵴主要有几种排列方式，分别称为“片状嵴”（lamellar cristae）、“管状嵴”（tubular cristae）和“泡状嵴”（vesicular cristae）。[33]片状排列的线粒体嵴主要出现在高等动物细胞的线粒体中，这些片状嵴多数垂直于线粒体长轴；管状排列的线粒体嵴则主要出现在原生动物和植物细胞的线粒体中。有研究发现，睾丸间质细胞中既存在层状嵴也存在管状嵴。[34]线粒体嵴上有许多有柄小球体，即线粒体基粒，基粒中含有ATP合酶，能利用呼吸链产生的能量合成三磷酸腺苷。所以需要较多能量的细胞，线粒体嵴的数目一般也较多。但某些形态特殊的线粒体嵴由于没有ATP合酶，所以不能合成ATP。[35]

基質

主条目：线粒体基质

线粒体基质是线粒体中由线粒体内膜包裹的内部空间，其中含有参与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等生化反应的酶等众多蛋白质，所以较细胞质基质黏稠。[注 3][36]苹果酸脱氢酶是线粒体基质的标志酶。线粒体基质中一般还含有线粒体自身的DNA（即线粒体DNA）、RNA和核糖体（即线粒体核糖体）。

线粒体DNA是线粒体中的遗传物质，呈双链环状。一个线粒体中可有一个或数个线粒体DNA分子。线粒体RNA是线粒体DNA的表达产物，RNA编辑也普遍存在于线粒体RNA中，是线粒体产生功能蛋白所必不可少的过程。[37]线粒体核糖体是存在于线粒体基质内的一种核糖体，负责完成线粒体内进行的翻译工作。线粒体核糖体的沉降系数介干55S-56S之间。一般的线粒体核糖体由28S核糖体亚基（小亚基）和39S核糖体亚基（大亚基）组成。[38]在这类核糖体中，rRNA约占25%，核糖体蛋白质约占75%。线粒体核糖体是已发现的蛋白质含量最高的一类核糖体。线粒体基质中存在的蛋白质统称为“线粒体基质蛋白质”，包括DNA聚合酶、RNA聚合酶、柠檬酸合成酶以及三羧酸循环酶系中的酶类。大部分线粒体基质蛋白是由核基因编码的。线粒体基质蛋白不一定只在线粒体基质中表达，它们也可以在线粒体外表达。[39]

功能

虽然线粒体的首要功能是分解有机物，产生能量（以生成ATP的形式），但线粒体在其他代谢反应裡还起到很大的作用。如：

能量转化

如上所述，线粒体的主要任务是生产ATP。在有氧状态下，这是通过糖酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化 (糖酵解在线粒体外完成，即胞浆)三步实现的。糖代谢分为有氧和无氧两种。

丙酮酸与三羧酸循環

主条目：三羧酸循環

糖酵解中生成的每分子丙酮酸会被主动运输转运穿过线粒体膜。进入线粒体基质后，丙酮酸会被氧化，并与辅酶A结合生成CO2、还原型辅酶Ⅰ和乙酰辅酶A。乙酰辅酶A是三羧酸循环（也称为「柠檬酸循环」或「Krebs循环」）的初级底物。参与该循环的酶除位于线粒体内膜的琥珀酸脱氢酶外都游离于线粒体基质中。[40]在三羧酸循环中，每分子乙酰辅酶A被氧化的同时会产生起始电子传递链的还原型辅因子（包括3分子NADH和1分子FADH2）以及1分子三磷酸鸟苷（GTP）。

NADH和FADH2：電子傳遞鏈

主条目：電子傳遞鏈

在线粒体基质中完成的三羧酸循环和在细胞质基质中完成的糖酵解会产还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（reduced nicotinarnide adenine dinucleotide，NADH）和还原型黄素腺嘌呤二核苷酸（reduced flavin adenosine dinucleotide，FADH2）等高能分子（在细胞质基质中的还原当量可从由逆向转运蛋白构成的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统或通过磷酸甘油穿梭作用进入电子传递链），这些分子在电子传递链里面经过几步反应最终将氧还原并释放能量，其中一部分生成ATP，其余则作为热能散失。在线粒体内膜上的酶复合物（NADH-泛醌还原酶、泛醌-细胞色素c还原酶、细胞色素c氧化酶）利用过程中释放的能量将质子逆浓度梯度泵入线粒体膜间隙。虽然这一过程是高效的，但仍有少量电子会过早地还原氧气，形成超氧化物等活性氧（ROS），这些物质能引起氧化应激反应使线粒体性能发生衰退。[41]

当质子被泵入线粒体膜间隙后，线粒体内膜两侧便建立起了电化学梯度，质子就会有顺浓度梯度扩散的趋势。质子唯一的扩散通道是ATP合酶（呼吸链复合物V）。当质子通过复合物从膜间隙回到线粒体基质时，电势能被ATP合酶用于将ADP和磷酸合成ATP。这个过程被称为“化学渗透”，是一种协助扩散。彼得·米切尔就因为提出了这一假说而获得了1978年诺贝尔奖。1997年诺贝尔奖获得者保罗·博耶和约翰·瓦克阐明了ATP合酶的机制。

储存钙离子

软骨细胞中线粒体（字母M附近的黑斑）经钙离子染料染色后得到的电镜照片。

线粒体可以储存钙离子，可以和内质网、细胞外基质等结构协同作用，[42]从而控制细胞中的钙离子浓度的动态平衡。[43]线粒体迅速吸收钙离子的能力使其成为细胞中钙离子的缓冲区。[44]在线粒体内膜膜电位的驱动下，钙离子可由存在于线粒体内膜中的单向运送体输送进入线粒体基质；[45]排出线粒体基质时则需要钠-钙交换蛋白的辅助或通过钙诱导钙释放（calcium-induced-calcium-release，CICR）机制。[46]在钙离子释放时会引起伴随着较大膜电位变化的“钙波”（calcium wave），能激活某些第二信使系统蛋白，协调诸如突触中神经递质的释放及内分泌细胞中激素的分泌。线粒体也参与细胞凋亡时的钙离子信号转导。[47]

其他功能

除了合成ATP为细胞提供能量等主要功能外，线粒体还承担了许多其他生理功能。

  • 细胞增殖与细胞代谢的调控；
  • 合成胆固醇及某些血红素[51]。

线粒体的某些公能只有在特定的组织细胞中才能展现。例如，只有肝脏细胞中的线粒体才具有为氨气（蛋白质代谢过程中产生的废物）中毒的细胞解毒的功能。[52]


线粒体遗传学

线粒体基因组

线粒体DNA（mtDNA）在线粒体中有2-10个备份，[53]呈双链环状（但也有呈线状的特例存在[54]），一般长度约为几万至数十万碱基对人类mtDNA的长度为16,569bp，[55]拥有有37个基因，编码了两种rRNA（12S rRNA和16S rRNA）、22种tRNA（同样转运20种标准氨基酸，只是亮氨酸和丝氨酸都有两种对应的tRNA）以及13种多肽（呼吸链复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的亚基）。[56]mtDNA的长度和线粒体基因组的大小因物种而异，表一列出了几种模式生物mtDNA的长度：

表一：几种模式生物mtDNA的长度
生物 学名 mtDNA长度（bp）
芽殖酵母 Saccharomyces cerevisiae 85779[57]
裂殖酵母 Schizosaccharomyces pombe 19431[58]
拟南芥 Arabidopsis thaliana 366924[59]
水稻 Oryza sativa 490520[60]
秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans 13794[61]
黑腹果蝇 Drosophila melanogaster 19517[62]
非洲爪蟾 Xenopus laevis 17553[63]
小鼠 Mus musculus 16300[64]

mtDNA利用率极高，线粒体基因组各基因之间排列十分紧凑，部分区域还可能出现重叠（即前一个基因的最后一段碱基与下一个基因的第一段碱基相衔接）。mtDNA的两条DNA单链均有编码功能，其中重链编码两个rRNA、12个mRNA和14个tRNA；轻链编码一个mRNA和8个tRNA。[65]mtDNA一般没有内含子（如人类的mtDNA等），[66]但也已发现某些真核生物的mtDNA拥有内含子，[67]这些生物包括：盘基网柄菌[68]等原生生物[69]和酵母菌（其OXi3基因有9个内含子）[70]。这些mtDNA中的内含子在基因转录产物的加工和翻译中可能有一定功能。[71]

线粒体基因组通常都是存在于同一个mtDNA分子中，但少数生物的线粒体基因组却分别储存在多个不同的mtDNA中。例如，人虱的线粒体基因组就分开储藏于18个长约3-4kb的微型环状DNA中，每个DNA分子只分配到了1-3个基因。[72]这些微型环状DNA之间也存在着同源或非同源的基因重组现象，但成因未知。[73]

线粒体中拥有一套独特的遗传系统。在进行人类线粒体基因组研究时，人们确认线粒体的遗传密码与通用遗传密码也有些许差异。[74]自从上述发现证明并不只存在单独的一种遗传密码之后，许多有轻微不同的遗传密码都被接连发现。[75]


群体遺傳學研究

因为mtDNA几乎不发生基因重组，所以遗传学家长期将其作为研究群体遗传学与进化生物学的信息来源。[76]所有mtDNA是以单一单元（单体型）进行遗传的（而不像细胞核中的DNA储存在多个染色体中），它们在亲本与子代之间的传递关系并不复杂，因此不同个体间mtDNA的联系便可以利用系统发生树来表现。[77]而从这些系统发生树的形态中人们可以得知种群的进化史。人类进化遗传学中运用分子钟技术推算出了线粒体夏娃最晚出现的时间[78]（这个成果被认为是人类由非洲单地起源的有力依据[79]）是利用mtDNA研究群体遗传学的典型例子。另外一个例子是对尼安德特人骨骼化石中mtDNA测序。该测序的结果显示，尼安德特人与解剖学意义上的现代人在mtDNA序列上有较大差异，说明两者间缺乏基因交流。[80]虽然mtDNA在遗传学研究中占据了重要地位，但是mtDNA序列中的信息只能反映所考察的群体中的雌性成员的演化进程，而不能代表整个种群。这一缺陷需要由对父系遗传序列（如Y染色体上的非重组区）的测序弥补。[81]广义上来说，只有既考虑了mtDNA又考虑了核DNA的遗传学研究才能为种群的进化史提供全面的线索。[82]

起源

过于线粒体的起源有两种假说，分别为内共生学说与非内共生学说：

  • 内共生学说

该学说认为线粒体起源于被另一个细胞吞噬的线粒体祖先——原线粒体——一种能进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌。这种好氧细菌是变形菌门下的一个分支，与立克次氏体有密切关系。原线粒体被吞噬后，并没有被消化，而是与宿主细胞形成了共生关系——寄主可以从宿主处获得更多营养，而宿主则可使用寄主产生的能量——这种关系增加了细胞的竞争力，使其可以适应更多的生存环境。在长期对寄主和宿主都有利的互利共生中，原线粒体逐渐演变形成了线粒体，使宿主细胞中进行的糖酵解和原线粒体中进行的三羧酸循环和氧化磷酸化成功耦合。[83]有研究认为，这种共生关系大约发生在17亿年以前，[84]，与进化趋异产生真核生物和古细菌的时期几乎相同。[85]但线粒体与真核生物细胞核出现的先后关系仍存在争议。[86]

现已发现支持内共生学说的证据包括：

  1. 线粒体拥有自己DNA，其形状与细菌的环状DNA类似；
  2. 线粒体的DNA上编码了在线粒体中表达的蛋白质；
  3. 线粒体的遗传密码与变形菌门细菌的遗传密码更为相似[87]；
  4. 线粒体核糖体不论在大小还是在结构上都与细菌70S核糖体较为相似，而与真核细胞的80S核糖体差异较大。[88]


  • 非内共生学说

非内共生学说又称为“细胞分化学说”，认为线粒体的发生是由细胞膜或内质网膜等生物膜系统中的膜结构演变而来的。非内共生学说有几种模型，主流的模型认为在细胞进化的最初阶段，原核细胞基因组复制后并不伴有典型的无丝分裂，而是拟核附近的细胞膜内陷形成双层膜，将其中一个基因组包围、隔离，进而发生细胞分裂。未分裂出来的子细胞则缓慢演化为细胞核、线粒体和叶绿体等高度特化的细胞结构。

参见

注释

  1. ^ 这些现在已不再继续使用的名称包括：blepharoblast、condriokont、chondriomite、chondrioplast、chondriosome、chondrioshere、filum、fuchsinophilic granule、interstitial body、körner、fädenkörner、mitogel、parabasal body、plasmasome、plastochondria、plastome、sphereoplast和vermicle等（按首字母在英文字母表中的顺序排列），其中“chondriosome”（可译为“颗粒体”）直至1982年仍见诸欧洲各国的科学文献。
  2. ^ 现在人们已经了解前人观察细胞时发现线粒体呈现不同形状的原因：一方面，线粒体自身形状多变；另一方面，制备切片时切割细胞的角度不同也会影响到显微镜下观察到的线粒体的形状。
  3. ^ 线粒体基质中每1μL的水溶解了约1.25mg的蛋白质，而细胞质基质中每1μL的水中只溶解了约0.26mg蛋白质，所以线粒体基质较细胞质基质黏稠。

参考文献

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外部鏈接

 
细胞膜
细胞核
内质网
囊泡
胞漿顆粒（英语：Granule (cell biology)）
其它

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