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生命史：修订间差异

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生命最早的证据来自格陵兰西部37亿年前的[[变质沉积岩]]中的[[生物物质|生物碳]]特征<ref name="Rosing 674–676"/><ref name="Ohtomo 25–28"/>及[[叠层岩]]化石<ref>{{cite journal |last1=Nutman |first1=Allen P. |last2=Bennett |first2=Vickie C. |last3=Friend |first3=Clark R.L. |last4=Van Kranendonk |first4=Martin J. |last5=Chivas |first5=Allan R. |display-authors=3 |date=2016-09-22 |title=Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures|trans-title=37亿年前微生物结构的发现表明生命的快速出现|url=https://ro.uow.edu.au/cgi/viewcontent.cgi?article=5181&context=smhpapers |url-status=live |format=PDF |journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=537 |issue=7621 |pages=535–538 |bibcode=2016Natur.537..535N |s2cid=205250494 |doi=10.1038/nature19355 |issn=0028-0836 |pmid=27580034 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200102053302/https://ro.uow.edu.au/cgi/viewcontent.cgi?article=5181&context=smhpapers |archive-date=2020-01-02 |access-date=2020-02-17}}</ref>。2015年，[[西澳大利亚州]]又在41亿年前的岩层中发现了可能的“生物质遗迹”。<ref name="AP-20151019">{{cite news |last=Borenstein |first=Seth |date=2015-10-19 |title=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth|trans-title=在被认为是荒凉的早期地球上的生命暗示|url=https://apnews.com/e6be2537b4cd46ffb9c0585bae2b2e51 |url-status=live |work=[[美联社]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20180712123134/https://apnews.com/e6be2537b4cd46ffb9c0585bae2b2e51 |archive-date=2018-07-12 |access-date=2020-02-17}}</ref><ref name="PNAS-20151124-pdf" />2017年3月，加拿大魁北克[[努夫亚吉图克绿岩带]]（{{lang|en|Nuvvuagittuq Greenstone Belt}}）的[[海底热泉]]沉淀物中发现了化石化了的[[微生物]]，这可能是地球上最古老的生命形式的推定证据，最早可能生活在42.8亿年前，说明在44亿年前[[地球上水的来源|海洋形成]]、45.4亿年前[[地球的年龄|地球形成]]后很短时间就出现了生命。<ref name="NAT-20170301"/><ref name="NYT-20170301">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |date=2017-03-01 |title=Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest|trans-title=科学家称加拿大细菌化石可能是地球上最古老的化石|url=https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html |department=Matter |url-status=live |newspaper=[[纽约时报]] |location=纽约 |issn=0362-4331 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200104080331/https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html |archive-date=2020-01-04 |access-date=2017-03-02}}</ref>
生命最早的证据来自格陵兰西部37亿年前的[[变质沉积岩]]中的[[生物物质|生物碳]]特征<ref name="Rosing 674–676"/><ref name="Ohtomo 25–28"/>及[[叠层岩]]化石<ref>{{cite journal |last1=Nutman |first1=Allen P. |last2=Bennett |first2=Vickie C. |last3=Friend |first3=Clark R.L. |last4=Van Kranendonk |first4=Martin J. |last5=Chivas |first5=Allan R. |display-authors=3 |date=2016-09-22 |title=Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures|trans-title=37亿年前微生物结构的发现表明生命的快速出现|url=https://ro.uow.edu.au/cgi/viewcontent.cgi?article=5181&context=smhpapers |url-status=live |format=PDF |journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=537 |issue=7621 |pages=535–538 |bibcode=2016Natur.537..535N |s2cid=205250494 |doi=10.1038/nature19355 |issn=0028-0836 |pmid=27580034 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200102053302/https://ro.uow.edu.au/cgi/viewcontent.cgi?article=5181&context=smhpapers |archive-date=2020-01-02 |access-date=2020-02-17}}</ref>。2015年，[[西澳大利亚州]]又在41亿年前的岩层中发现了可能的“生物质遗迹”。<ref name="AP-20151019">{{cite news |last=Borenstein |first=Seth |date=2015-10-19 |title=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth|trans-title=在被认为是荒凉的早期地球上的生命暗示|url=https://apnews.com/e6be2537b4cd46ffb9c0585bae2b2e51 |url-status=live |work=[[美联社]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20180712123134/https://apnews.com/e6be2537b4cd46ffb9c0585bae2b2e51 |archive-date=2018-07-12 |access-date=2020-02-17}}</ref><ref name="PNAS-20151124-pdf" />2017年3月，加拿大魁北克[[努夫亚吉图克绿岩带]]（{{lang|en|Nuvvuagittuq Greenstone Belt}}）的[[海底热泉]]沉淀物中发现了化石化了的[[微生物]]，这可能是地球上最古老的生命形式的推定证据，最早可能生活在42.8亿年前，说明在44亿年前[[地球上水的来源|海洋形成]]、45.4亿年前[[地球的年龄|地球形成]]后很短时间就出现了生命。<ref name="NAT-20170301"/><ref name="NYT-20170301">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |author-link=Carl Zimmer |date=2017-03-01 |title=Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest|trans-title=科学家称加拿大细菌化石可能是地球上最古老的化石|url=https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html |department=Matter |url-status=live |newspaper=[[纽约时报]] |location=纽约 |issn=0362-4331 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200104080331/https://www.nytimes.com/2017/03/01/science/earths-oldest-bacteria-fossils.html |archive-date=2020-01-04 |access-date=2017-03-02}}</ref>


由共存的[[细菌]]和[[古菌]]组成的[[微生物席|菌毯]]是[[始太古代]]的主要生命形式，早期进化的重要步骤大都发生于此。<ref name="NisbetFowler1999">{{cite journal |last1=Nisbet |first1=Euan G. |last2=Fowler |first2=C.M.R. |date=1999-12-07 |title=Archaean metabolic evolution of microbial mats|trans-title=太古宙微生物席的代谢演化|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=266 |issue=1436 |pages=2375–2382 |doi=10.1098/rspb.1999.0934 |issn=0962-8452 |pmc=1690475}}</ref>[[光合作用]]大约在35亿年前演化出来，其废弃物——[[氧]]——在大气层中逐渐集聚，于24亿年前引发了[[大氧化事件]]。<ref name="Anbar2007">{{cite journal |last1=Anbar |first1=Ariel D. |last2=Yun |first2=Duan |last3=Lyons |first3=Timothy W. |last4=Arnold |first4=Gail L. |last5=Kendall |first5=Brian |last6=Creaser |first6=Robert A. |last7=Kaufman |first7=Alan J. |last8=Gordon |first8=Gwyneth W. |last9=Scott |first9=Clinton |last10=Garvin |first10=Jessica |last11=Buick |first11=Roger |display-authors=3 |date=2007-09-28 |title=A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?|trans-title=大氧化事件前的一缕氧气？|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=317 |issue=5846 |pages=1903–1906 |bibcode=2007Sci...317.1903A |doi=10.1126/science.1140325 |s2cid=25260892 |issn=0036-8075 |pmid=17901330}}</ref>[[真核生物]]（携带[[细胞器]]的复杂[[细胞]]）大约诞生于18.5亿年前或更早，<ref>{{cite journal |last1=Knoll |first1=Andrew H. |author-link=Andrew H. Knoll |last2=Javaux |first2=Emmanuelle J. |last3=Hewitt |first3=David |last4=Cohen |first4=Phoebe |display-authors=3 |date=2006-06-29 |title=Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans|trans-title=元古代海洋中的真核生物|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=361 |issue=1470 |pages=1023–1038 |doi=10.1098/rstb.2006.1843 |issn=0962-8436 |pmc=1578724 |pmid=16754612}}</ref><ref name="Fedonkin2003" />它们开始利用氧气进行[[代谢]]后，多样化的进程便逐渐加速。约17亿年前，[[多细胞生物]]开始出现，[[细胞分化]]创造出有着专门功能的不同细胞。<ref name="Bonner1999" />[[有性生殖]]与[[无性生殖]]相对，是雌雄生殖细胞（[[配子]]）在称作[[受精]]的过程中结合为[[受精卵]]来实现繁殖的过程，它也是绝大多数宏观（肉眼可见）生物、几乎所有[[真核生物]]（含[[动物]]、[[植物]]）的主要繁殖方式。<ref>{{cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |author1-link=莎拉·奥托 |last2=Lenormand |first2=Thomas |date=2002-04-01 |title=Resolving the paradox of sex and recombination|trans-title=解决性与重组的悖论|journal=[[自然综述：遗传学]] |volume=3 |issue=4 |pages=252–261 |doi=10.1038/nrg761 |s2cid=13502795 |issn=1471-0056 |pmid=11967550}}</ref>[[有性生殖的演化]]对生物学家来说则仍是一个谜，尽管它确实是从单细胞真核生物的共同祖先那里演化来的。<ref name="Letunic I and Bork P">{{cite web |url=https://itol.embl.de/ |title=iTOL: Interactive Tree of Life|trans-title=iTOL：交互式生命树|last1=Letunic |first1=Ivica |last2=Bork |first2=Peer |publisher=[[欧洲分子生物学实验室]] |location=德国海德堡 |access-date=2015-07-21}}
由共存的[[细菌]]和[[古菌]]组成的[[微生物席|菌毯]]是[[始太古代]]的主要生命形式，早期进化的重要步骤大都发生于此。<ref name="NisbetFowler1999">{{cite journal |last1=Nisbet |first1=Euan G. |last2=Fowler |first2=C.M.R. |date=1999-12-07 |title=Archaean metabolic evolution of microbial mats|trans-title=太古宙微生物席的代谢演化|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=266 |issue=1436 |pages=2375–2382 |doi=10.1098/rspb.1999.0934 |issn=0962-8452 |pmc=1690475}}</ref>[[光合作用]]大约在35亿年前演化出来，其废弃物——[[氧]]——在大气层中逐渐集聚，于24亿年前引发了[[大氧化事件]]。<ref name="Anbar2007">{{cite journal |last1=Anbar |first1=Ariel D. |last2=Yun |first2=Duan |last3=Lyons |first3=Timothy W. |last4=Arnold |first4=Gail L. |last5=Kendall |first5=Brian |last6=Creaser |first6=Robert A. |last7=Kaufman |first7=Alan J. |last8=Gordon |first8=Gwyneth W. |last9=Scott |first9=Clinton |last10=Garvin |first10=Jessica |last11=Buick |first11=Roger |display-authors=3 |date=2007-09-28 |title=A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?|trans-title=大氧化事件前的一缕氧气？|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=317 |issue=5846 |pages=1903–1906 |bibcode=2007Sci...317.1903A |doi=10.1126/science.1140325 |s2cid=25260892 |issn=0036-8075 |pmid=17901330}}</ref>[[真核生物]]（携带[[细胞器]]的复杂[[细胞]]）大约诞生于18.5亿年前或更早，<ref>{{cite journal |last1=Knoll |first1=Andrew H. |author-link=安德鲁·H·诺尔|last2=Javaux |first2=Emmanuelle J. |last3=Hewitt |first3=David |last4=Cohen |first4=Phoebe |display-authors=3 |date=2006-06-29 |title=Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans|trans-title=元古代海洋中的真核生物|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=361 |issue=1470 |pages=1023–1038 |doi=10.1098/rstb.2006.1843 |issn=0962-8436 |pmc=1578724 |pmid=16754612}}</ref><ref name="Fedonkin2003">{{cite journal |last=Fedonkin |first=Mikhail A. |date=2003-03-31 |title=The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record|trans-title=从元古代化石记录看后生动物起源|url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |url-status=dead |journal=Paleontological Research |volume=7 |issue=1 |pages=9–41 |doi=10.2517/prpsj.7.9 |s2cid=55178329 |issn=1342-8144 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122725/http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |archive-date=2009-02-26 |access-date=2008-09-02}}</ref><ref name="Fedonkin2003" />它们开始利用氧气进行[[代谢]]后，多样化的进程便逐渐加速。约17亿年前，[[多细胞生物]]开始出现，[[细胞分化]]创造出有着专门功能的不同细胞。<ref name="Bonner1999">{{cite journal |last=Bonner |first=John Tyler |date=1998-01-07 |title=The origins of multicellularity|trans-title=|journal=[[整合生物学]] |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |issn=1757-9694}}</ref>[[有性生殖]]与[[无性生殖]]相对，是雌雄生殖细胞（[[配子]]）在称作[[受精]]的过程中结合为[[受精卵]]来实现繁殖的过程，它也是绝大多数宏观（肉眼可见）生物、几乎所有[[真核生物]]（含[[动物]]、[[植物]]）的主要繁殖方式。<ref>{{cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |author1-link=莎拉·奥托 |last2=Lenormand |first2=Thomas |date=2002-04-01 |title=Resolving the paradox of sex and recombination|trans-title=解决性与重组的悖论|journal=[[自然综述：遗传学]] |volume=3 |issue=4 |pages=252–261 |doi=10.1038/nrg761 |s2cid=13502795 |issn=1471-0056 |pmid=11967550}}</ref>[[有性生殖的演化]]对生物学家来说则仍是一个谜，尽管它确实是从单细胞真核生物的共同祖先那里演化来的。<ref name="Letunic I and Bork P">{{cite web |url=https://itol.embl.de/ |title=iTOL: Interactive Tree of Life|trans-title=iTOL：交互式生命树|last1=Letunic |first1=Ivica |last2=Bork |first2=Peer |publisher=[[欧洲分子生物学实验室]] |location=德国海德堡 |access-date=2015-07-21}}
*{{cite journal |last1=Letunic |first1=Ivica |last2=Bork |first2=Peer |date=2007-01-01 |title=Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation|trans-title=交互式生命树（iTOL）：一个系统发育树显示和注释的在线工具|url=https://itol.embl.de/help/17050570.pdf |journal=[[生物信息学 (期刊)|生物信息学]] |volume=23 |issue=1 |pages=127–128 |doi=10.1093/bioinformatics/btl529 |issn=1367-4803 |pmid=17050570 |access-date=2015-07-21|doi-access=free }}
*{{cite journal |last1=Letunic |first1=Ivica |last2=Bork |first2=Peer |date=2007-01-01 |title=Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation|trans-title=交互式生命树（iTOL）：一个系统发育树显示和注释的在线工具|url=https://itol.embl.de/help/17050570.pdf |journal=[[生物信息学 (期刊)|生物信息学]] |volume=23 |issue=1 |pages=127–128 |doi=10.1093/bioinformatics/btl529 |issn=1367-4803 |pmid=17050570 |access-date=2015-07-21|doi-access=free }}
*{{cite journal |last1=Letunic |first1=Ivica |last2=Bork |first2=Peer |date=2011-07-01 |title=Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy|trans-title=交互式生命树v2：系统发育树的在线注释和显示变得更简单了|url=https://itol.embl.de/help/gkr201.pdf |journal=[[核酸研究]] |volume=39 |issue=Suppl. 2 |pages=W475–W478 |doi=10.1093/nar/gkr201 |issn=0305-1048 |pmc=3125724 |pmid=21470960 |access-date=2015-07-21}}</ref>[[两侧对称动物]]大约出现于5.55亿年前。<ref>{{cite journal |last1=Fedonkin |first1=Mikhail A. |last2=Simonetta |first2=Alberto |last3=Ivantsov |first3=Andrei Yu. |date=2007-01-01 |title=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|trans-title=关于金伯利虫的新数据，Vendian软体动物（俄罗斯白海地区）：古生态学和进化意义|url=https://www.monash.edu/__data/assets/pdf_file/0010/75673/fedonkin2.pdf |url-status=live |journal=地质学会特别出版物（Geological Society Special Publications） |volume=286 |issue=1 |pages=157–179 |bibcode=2007GSLSP.286..157F |doi=10.1144/SP286.12 |s2cid=331187 |issn=0375-6440 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170811081056/https://www.monash.edu/__data/assets/pdf_file/0010/75673/fedonkin2.pdf |archive-date=2017-08-11 |access-date=2020-02-18}}</ref>
*{{cite journal |last1=Letunic |first1=Ivica |last2=Bork |first2=Peer |date=2011-07-01 |title=Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy|trans-title=交互式生命树v2：系统发育树的在线注释和显示变得更简单了|url=https://itol.embl.de/help/gkr201.pdf |journal=[[核酸研究]] |volume=39 |issue=Suppl. 2 |pages=W475–W478 |doi=10.1093/nar/gkr201 |issn=0305-1048 |pmc=3125724 |pmid=21470960 |access-date=2015-07-21}}</ref>[[两侧对称动物]]大约出现于5.55亿年前。<ref>{{cite journal |last1=Fedonkin |first1=Mikhail A. |last2=Simonetta |first2=Alberto |last3=Ivantsov |first3=Andrei Yu. |date=2007-01-01 |title=New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|trans-title=关于金伯利虫的新数据，Vendian软体动物（俄罗斯白海地区）：古生态学和进化意义|url=https://www.monash.edu/__data/assets/pdf_file/0010/75673/fedonkin2.pdf |url-status=live |journal=地质学会特别出版物（Geological Society Special Publications） |volume=286 |issue=1 |pages=157–179 |bibcode=2007GSLSP.286..157F |doi=10.1144/SP286.12 |s2cid=331187 |issn=0375-6440 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170811081056/https://www.monash.edu/__data/assets/pdf_file/0010/75673/fedonkin2.pdf |archive-date=2017-08-11 |access-date=2020-02-18}}</ref>


类似藻类的多细胞陆生植物的年代甚至能追溯到10亿年前，<ref>{{cite journal |last1=Strother |first1=Paul K. |last2=Battison |first2=Leila |last3=Brasier |first3=Martin D. |author3-link=马丁·布拉西尔 |last4=Wellman |first4=Charles H. |display-authors=3 |date=2011-05-26 |title=Earth's earliest non-marine eukaryotes|trans-title=地球上最早的非海生真核生物|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=473 |issue=7348 |pages=505–509 |bibcode=2011Natur.473..505S |doi=10.1038/nature09943 |s2cid=4418860 |issn=0028-0836 |pmid=21490597}}</ref>尽管有证据表明至少27亿年前[[微生物]]就组成了最早的[[陆地生态系]]。<ref>{{cite journal |last=Beraldi-Campesi |first=Hugo |date=2013-02-23 |title=Early life on land and the first terrestrial ecosystems|trans-title=陆地上的早期生命和最早的陆地生态系统|journal=生态过程（Ecological Processes） |volume=2 |issue=1 |pages=1–17 |doi=10.1186/2192-1709-2-1 |doi-access=free |issn=2192-1709 }}</ref>据信微生物为[[奥陶纪]]植物的登陆铺平了道路。陆生植物是如此成功，甚至可能引发了[[泥盆纪后期灭绝事件]]<ref name="AlgeoScheckler1998" />（涉及早期[[古蕨属]]树木的大量繁殖：(1) 拉低了CO<sub>2</sub>含量，导致[[全球寒化]]与海平面降低；(2) 古蕨的根系促进土壤的发育，加剧了岩石的风化，营养物质、矿物质淋失入海，可能引发了全球规模[[水华]]，进一步导致[[缺氧事件]]，引起海洋生物死亡。海洋物种是泥盆纪后期灭绝事件的主要受害者）。
类似藻类的多细胞陆生植物的年代甚至能追溯到10亿年前，<ref>{{cite journal |last1=Strother |first1=Paul K. |last2=Battison |first2=Leila |last3=Brasier |first3=Martin D. |author3-link=马丁·布拉西尔 |last4=Wellman |first4=Charles H. |display-authors=3 |date=2011-05-26 |title=Earth's earliest non-marine eukaryotes|trans-title=地球上最早的非海生真核生物|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=473 |issue=7348 |pages=505–509 |bibcode=2011Natur.473..505S |doi=10.1038/nature09943 |s2cid=4418860 |issn=0028-0836 |pmid=21490597}}</ref>尽管有证据表明至少27亿年前[[微生物]]就组成了最早的[[陆地生态系]]。<ref>{{cite journal |last=Beraldi-Campesi |first=Hugo |date=2013-02-23 |title=Early life on land and the first terrestrial ecosystems|trans-title=陆地上的早期生命和最早的陆地生态系统|journal=生态过程（Ecological Processes） |volume=2 |issue=1 |pages=1–17 |doi=10.1186/2192-1709-2-1 |doi-access=free |issn=2192-1709 }}</ref>据信微生物为[[奥陶纪]]植物的登陆铺平了道路。陆生植物是如此成功，甚至可能引发了[[泥盆纪后期灭绝事件]]<ref name="AlgeoScheckler1998">{{cite journal |last1=Algeo |first1=Thomas J. |last2=Scheckler |first2=Stephen E. |date=1998-01-29 |title=Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events|trans-title=泥盆纪陆海远程连接：陆地植物的进化、风化过程和海洋缺氧事件之间的联系|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=353 |issue=1365 |pages=113–130 |doi=10.1098/rstb.1998.0195 |issn=0962-8436 |pmc=1692181}}<ref name="AlgeoScheckler1998" />（涉及早期[[古蕨属]]树木的大量繁殖：(1) 拉低了CO<sub>2</sub>含量，导致[[全球寒化]]与海平面降低；(2) 古蕨的根系促进土壤的发育，加剧了岩石的风化，营养物质、矿物质淋失入海，可能引发了全球规模[[水华]]，进一步导致[[缺氧事件]]，引起海洋生物死亡。海洋物种是泥盆纪后期灭绝事件的主要受害者）。


[[埃迪卡拉纪]]出现了[[埃迪卡拉生物群]]<ref>{{cite journal |last1=Jun-Yuan |first1=Chen |last2=Oliveri |first2=Paola |last3=Chia-Wei |first3=Li |author4=Gui-Qing Zhou |author5=Feng Gao |last6=Hagadorn |first6=James W. |last7=Peterson |first7=Kevin J. |last8=Davidson |first8=Eric H. |display-authors=3 |date=2000-04-25 |title=Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China|trans-title=前寒武纪动物多样性：中国窦山沱地层的推定磷化胚胎|journal=[[美国国家科学院院刊]] |volume=97 |issue=9 |pages=4457–4462 |bibcode=2000PNAS...97.4457C |doi=10.1073/pnas.97.9.4457 |issn=0027-8424 |pmid=10781044 |pmc=18256|doi-access=free }}</ref>，而[[脊椎动物]]、其他大多数现代[[门 (生物)|门]]都源自5.25亿年前的[[寒武纪大爆发]]。<ref name="D-G.Shu et al. 1999">{{cite journal |last1=D-G. |first1=Shu |last2=H-L. |first2=Luo |last3=Conway Morris |first3=Simon |author4=X-L. Zhang |author5=S-X. Hu |author6=L. Chen |author7=J. Han |author8=M. Zhu |author9=Y. Li |author10=L-Z. Chen |display-authors=3 |date=1999-11-04 |title=Lower Cambrian vertebrates from south China|trans-title=华南地区的晚寒武纪脊椎动物|url=http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |url-status=dead |journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=402 |pages=42–46 |doi=10.1038/46965 |issue=6757 |bibcode=1999Natur.402...42S |s2cid=4402854 |issn=0028-0836 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122732/http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |archive-date=2009-02-26 |access-date=2015-01-22}}</ref>[[二叠纪]]时，包括[[哺乳动物]]祖先在内的[[合弓纲]]在陆地上占据了主导地位，<ref>{{cite web |url=http://www.csupomona.edu/~dfhoyt/classes/zoo138/SYNAPSID.HTML |title=Synapsid Reptiles|trans-title=合弓纲爬行动物|last=Hoyt |first=Donald F. |date=1997-02-17 |website=ZOO 138 Vertebrate Zoology |publisher=[[波莫纳加州州立理工大学]] |location=加利福尼亚州波莫纳 |type=Lecture |archive-url=https://web.archive.org/web/20090520072737/http://www.csupomona.edu/~dfhoyt/classes/zoo138/SYNAPSID.HTML |archive-date=2009-05-20 |access-date=2015-01-22}}</ref>但大多都在2.52亿年前的[[二叠纪－三叠纪灭绝事件]]中灭绝了。<ref>{{cite web |url=https://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2002/28jan_extinction/ |url-status=live |title=The Great Dying|trans-title=大死亡|last=Barry |first=Patrick L. |date=2002-01-28 |editor-last=Phillips |editor-first=Tony |work=Science@NASA |publisher=[[马歇尔太空飞行中心]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20100410015208/https://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2002/28jan_extinction/ |archive-date=2010-04-10 |access-date=2015-01-22}}</ref>在这场灾难的恢复过程中，[[主龙类]]成为了占主导地位的陆地脊椎动物；<ref name="TannerLucas2004">{{cite journal |last1=Tanner |first1=Lawrence H. |last2=Lucas |first2=Spencer G. |last3=Chapman |first3=Mary G. |date=2004-03 |title=Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions |trans-title=评估三叠纪晚期灭绝的记录和原因|url=http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf |journal=[[地球科学评论]] |volume=65 |issue=1–2 |pages=103–139 |bibcode=2004ESRv...65..103T |doi=10.1016/S0012-8252(03)00082-5 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071025225841/http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf |archive-date=2007-10-25 |access-date=2007-10-22}}</ref>主龙类中的[[恐龙]]主宰了[[侏罗纪]]和[[白垩纪]]。<ref>{{harvnb|Benton|1997}}</ref>6600万年前的[[白垩纪﹣古近纪灭绝事件]]杀死了非鸟恐龙后，<ref>{{cite journal |last1=Fastovsky |first1=David E. |last2=Sheehan |first2=Peter M. |date=2005-03 |title=The Extinction of the Dinosaurs in North America|trans-title=恐龙在北美洲的灭绝|url=https://www.geosociety.org/gsatoday/archive/15/3/pdf/i1052-5173-15-3-4.pdf |url-status=live |journal=[[美国地质学会]] |volume=15 |issue=3 |pages=4–10 |doi=10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2 |issn=1052-5173 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190322190338/https://www.geosociety.org/gsatoday/archive/15/3/pdf/i1052-5173-15-3-4.pdf |archive-date=2019-03-22 |access-date=2015-01-23}}</ref>哺乳动物[[辐射适应|在体形和多样性上都迅速增长]]。<ref>{{cite news |last=Roach |first=John |date=2007-06-20 |title=Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals |trans-title=恐龙灭绝刺激了现代哺乳动物的崛起|url=https://news.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos.html |url-status=dead |work=National Geographic News |location=Washington, D.C. |publisher=[[国家地理学会]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20080511161825/https://news.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos.html |archive-date=2008-05-11 |access-date=2020-02-21}}
[[埃迪卡拉纪]]出现了[[埃迪卡拉生物群]]<ref>{{cite journal |last1=Jun-Yuan |first1=Chen |last2=Oliveri |first2=Paola |last3=Chia-Wei |first3=Li |author4=Gui-Qing Zhou |author5=Feng Gao |last6=Hagadorn |first6=James W. |last7=Peterson |first7=Kevin J. |last8=Davidson |first8=Eric H. |display-authors=3 |date=2000-04-25 |title=Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China|trans-title=前寒武纪动物多样性：中国窦山沱地层的推定磷化胚胎|journal=[[美国国家科学院院刊]] |volume=97 |issue=9 |pages=4457–4462 |bibcode=2000PNAS...97.4457C |doi=10.1073/pnas.97.9.4457 |issn=0027-8424 |pmid=10781044 |pmc=18256|doi-access=free }}</ref>，而[[脊椎动物]]、其他大多数现代[[门 (生物)|门]]都源自5.25亿年前的[[寒武纪大爆发]]。<ref name="D-G.Shu et al. 1999">{{cite journal |last1=D-G. |first1=Shu |last2=H-L. |first2=Luo |last3=Conway Morris |first3=Simon |author4=X-L. Zhang |author5=S-X. Hu |author6=L. Chen |author7=J. Han |author8=M. Zhu |author9=Y. Li |author10=L-Z. Chen |display-authors=3 |date=1999-11-04 |title=Lower Cambrian vertebrates from south China|trans-title=华南地区的晚寒武纪脊椎动物|url=http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |url-status=dead |journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=402 |pages=42–46 |doi=10.1038/46965 |issue=6757 |bibcode=1999Natur.402...42S |s2cid=4402854 |issn=0028-0836 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122732/http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |archive-date=2009-02-26 |access-date=2015-01-22}}</ref>[[二叠纪]]时，包括[[哺乳动物]]祖先在内的[[合弓纲]]在陆地上占据了主导地位，<ref>{{cite web |url=http://www.csupomona.edu/~dfhoyt/classes/zoo138/SYNAPSID.HTML |title=Synapsid Reptiles|trans-title=合弓纲爬行动物|last=Hoyt |first=Donald F. |date=1997-02-17 |website=ZOO 138 Vertebrate Zoology |publisher=[[波莫纳加州州立理工大学]] |location=加利福尼亚州波莫纳 |type=Lecture |archive-url=https://web.archive.org/web/20090520072737/http://www.csupomona.edu/~dfhoyt/classes/zoo138/SYNAPSID.HTML |archive-date=2009-05-20 |access-date=2015-01-22}}</ref>但大多都在2.52亿年前的[[二叠纪－三叠纪灭绝事件]]中灭绝了。<ref>{{cite web |url=https://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2002/28jan_extinction/ |url-status=live |title=The Great Dying|trans-title=大死亡|last=Barry |first=Patrick L. |date=2002-01-28 |editor-last=Phillips |editor-first=Tony |work=Science@NASA |publisher=[[马歇尔太空飞行中心]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20100410015208/https://science.nasa.gov/science-news/science-at-nasa/2002/28jan_extinction/ |archive-date=2010-04-10 |access-date=2015-01-22}}</ref>在这场灾难的恢复过程中，[[主龙类]]成为了占主导地位的陆地脊椎动物；<ref name="TannerLucas2004">{{cite journal |last1=Tanner |first1=Lawrence H. |last2=Lucas |first2=Spencer G. |last3=Chapman |first3=Mary G. |date=2004-03 |title=Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions |trans-title=评估三叠纪晚期灭绝的记录和原因|url=http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf |journal=[[地球科学评论]] |volume=65 |issue=1–2 |pages=103–139 |bibcode=2004ESRv...65..103T |doi=10.1016/S0012-8252(03)00082-5 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071025225841/http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf |archive-date=2007-10-25 |access-date=2007-10-22}}</ref>主龙类中的[[恐龙]]主宰了[[侏罗纪]]和[[白垩纪]]。<ref>{{harvnb|Benton|1997}}</ref>6600万年前的[[白垩纪﹣古近纪灭绝事件]]杀死了非鸟恐龙后，<ref>{{cite journal |last1=Fastovsky |first1=David E. |last2=Sheehan |first2=Peter M. |date=2005-03 |title=The Extinction of the Dinosaurs in North America|trans-title=恐龙在北美洲的灭绝|url=https://www.geosociety.org/gsatoday/archive/15/3/pdf/i1052-5173-15-3-4.pdf |url-status=live |journal=[[美国地质学会]] |volume=15 |issue=3 |pages=4–10 |doi=10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2 |issn=1052-5173 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190322190338/https://www.geosociety.org/gsatoday/archive/15/3/pdf/i1052-5173-15-3-4.pdf |archive-date=2019-03-22 |access-date=2015-01-23}}</ref>哺乳动物[[辐射适应|在体形和多样性上都迅速增长]]。<ref>{{cite news |last=Roach |first=John |date=2007-06-20 |title=Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals |trans-title=恐龙灭绝刺激了现代哺乳动物的崛起|url=https://news.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos.html |url-status=dead |work=National Geographic News |location=Washington, D.C. |publisher=[[国家地理学会]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20080511161825/https://news.nationalgeographic.com/news/2007/06/070620-mammals-dinos.html |archive-date=2008-05-11 |access-date=2020-02-21}}
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关于生命如何从化学物质中产生的研究集中在三个可能的出发点上：[[自我复制]]，即生命体产生与自己非常相似后代的能力；[[新陈代谢]]，即养活并修复自己的能力；[[细胞膜]]，即允许食物进入、废物离开，并与不需要的环境相分割的能力。<ref>{{cite journal |last=Peretó |first=Juli |date=2005-03 |title=Controversies on the origin of life|trans-title=关于生命起源的争议|url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |journal=[[国际微生物学学报]] |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |issn=1139-6709 |pmid=15906258 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070604201527/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |archive-date=2007-06-04 |access-date=2007-10-07}}</ref>关于生命起源的研究还有很长的路要走，因为这方面的理论和[[经验证据]]才刚开始接触。<ref>{{cite journal |last=Szathmáry |first=Eörs |date=2005-02-03 |title=In search of the simplest cell|trans-title=寻找最简单的细胞|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=433 |issue=7025 |pages=469–470 |bibcode=2005Natur.433..469S |doi=10.1038/433469a |s2cid=4360797 |pmid=15690023 |issn=0028-0836}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Luisi |first1=Pier Luigi Luisi |last2=Ferri |first2=Francesca |last3=Stano |first3=Pasquale |date=2006-01 |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review|trans-title=半合成最小细胞的方法：一个回顾|journal=[[自然科学 (期刊)|自然科学]] |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |bibcode=2006NW.....93....1L |doi=10.1007/s00114-005-0056-z |s2cid=16567006 |issn=0028-1042 |pmid=16292523}}</ref>
关于生命如何从化学物质中产生的研究集中在三个可能的出发点上：[[自我复制]]，即生命体产生与自己非常相似后代的能力；[[新陈代谢]]，即养活并修复自己的能力；[[细胞膜]]，即允许食物进入、废物离开，并与不需要的环境相分割的能力。<ref>{{cite journal |last=Peretó |first=Juli |date=2005-03 |title=Controversies on the origin of life|trans-title=关于生命起源的争议|url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |journal=[[国际微生物学学报]] |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |issn=1139-6709 |pmid=15906258 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070604201527/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |archive-date=2007-06-04 |access-date=2007-10-07}}</ref>关于生命起源的研究还有很长的路要走，因为这方面的理论和[[经验证据]]才刚开始接触。<ref>{{cite journal |last=Szathmáry |first=Eörs |date=2005-02-03 |title=In search of the simplest cell|trans-title=寻找最简单的细胞|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=433 |issue=7025 |pages=469–470 |bibcode=2005Natur.433..469S |doi=10.1038/433469a |s2cid=4360797 |pmid=15690023 |issn=0028-0836}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Luisi |first1=Pier Luigi Luisi |last2=Ferri |first2=Francesca |last3=Stano |first3=Pasquale |date=2006-01 |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review|trans-title=半合成最小细胞的方法：一个回顾|journal=[[自然科学 (期刊)|自然科学]] |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |bibcode=2006NW.....93....1L |doi=10.1007/s00114-005-0056-z |s2cid=16567006 |issn=0028-1042 |pmid=16292523}}</ref>


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{{main|最后共同祖先|RNA世界学说}}
{{main|最后共同祖先|RNA世界学说}}
现代[[三域系统]]中最简单的生命也使用[[DNA]]记录遗传信息，一系列[[RNA]]和[[蛋白质]]分子则负责“阅读”这些指令，并将其用于生长、维护与繁殖。一些RNA分子可以[[催化]]自身复制和蛋白质构建，这一发现说明早期生命形式可以完全基于RNA。<ref>{{cite journal |last=Joyce |first=Gerald F. |author-link=杰拉德·乔伊斯 |date=2002-07-11 |title=The antiquity of RNA-based evolution|trans-title=基于RNA进化的古老性|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=418 |issue=6894 |pages=214–221 |bibcode=2002Natur.418..214J |doi=10.1038/418214a |s2cid=4331004 |pmid=12110897 |issn=0028-0836}}</ref>这些[[核酶]]可能形成了一个[[RNA世界学说|RNA世界]]，其中有个体但尚无物种，因为[[突变]]和[[基因水平转移]]意味着每个后代都可能具有和父母本不同的[[基因组]]。<ref name="Hoenigsberg2003">{{cite journal |last=Hoenigsberg |first=Hugo |date=2003-12-30 |title=Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world|trans-title=没有物种进化，但有选择：吉尔伯特RNA世界中的LUCA，最后的普遍共同祖先|url=http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm |url-status=live |journal=[[遗传学和分子研究]] |volume=2 |issue=4 |pages=366–375 |issn=1676-5680 |pmid=15011140 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040602133741/http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm |archive-date=2004-06-02 |access-date=2008-08-30}}</ref>RNA后来被DNA取代，后者更稳定，能构建更大的基因组，进而延拓了单个生命体的能力范围。<ref name="Hoenigsberg2003" /><ref>{{cite journal |last1=Trevors |first1=Jack T. |last2=Abel |first2=David L. |date=2004-11 |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=[[国际细胞生物学]] |volume=28 |issue=11 |pages=729–739 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 |issn=1065-6995 |pmid=15563395 |s2cid=30633352}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Forterre |first1=Patrick |author1-link=帕特里克·福泰尔 |last2=Benachenhou-Lahfa |first2=Nadia |last3=Confalonieri |first3=Fabrice |last4=Duguet |first4=Michel |last5=Elie |first5=Christiane |last6=Labedan |first6=Bernard |editor1-last=Adoutte |editor1-first=André |editor2-last=Perasso |editor2-first=Roland |display-authors=3 |year=1992 |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions|trans-title=最后共同祖先的性质和生命树之根，仍是开放性问题|journal=[[生物系统 (期刊)|生物系统]] |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I |issn=0303-2647 |pmid=1337989}} Part of a special issue: 9th Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, July 3–7, 1992, Orsay, France.</ref>核糖酶仍是[[核糖体]]的主要组成部分，后者是现代细胞的“蛋白质工厂”。<ref>{{cite journal |last=Cech |first=Thomas R. |author-link=托马斯·切赫 |date=2000-08-11 |title=The Ribosome Is a Ribozyme|trans-title=核糖体是一种核糖酶|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=289 |issue=5481 |pages=878–879 |doi=10.1126/science.289.5481.878 |s2cid=24172338 |issn=0036-8075 |pmid=10960319}}</ref>证据表明，地球上最早的RNA分子诞生于41.7亿年之前或更早。<ref>{{cite journal |last1=Pearce |first1=Ben K. D. |last2=Pudritz |first2=Ralph E. |author2-link=Ralph Pudritz |last3=Semenov |first3=Dmitry A. |last4=Henning |first4=Thomas K. |display-authors=3 |date=2017-10-24 |title=Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds|trans-title=RNA世界的起源：核碱基在温暖小池塘中的命运|journal=国家科学院院刊 |volume=114 |issue=43 |pages=11327–11332 |bibcode=2017PNAS..11411327P |doi=10.1073/pnas.1710339114 |issn=0027-8424 |pmid=28973920 |pmc=5664528 |arxiv=1710.00434|doi-access=free }}</ref>
现代[[三域系统]]中最简单的生命也使用[[DNA]]记录遗传信息，一系列[[RNA]]和[[蛋白质]]分子则负责“阅读”这些指令，并将其用于生长、维护与繁殖。一些RNA分子可以[[催化]]自身复制和蛋白质构建，这一发现说明早期生命形式可以完全基于RNA。<ref>{{cite journal |last=Joyce |first=Gerald F. |author-link=杰拉德·乔伊斯 |date=2002-07-11 |title=The antiquity of RNA-based evolution|trans-title=基于RNA进化的古老性|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=418 |issue=6894 |pages=214–221 |bibcode=2002Natur.418..214J |doi=10.1038/418214a |s2cid=4331004 |pmid=12110897 |issn=0028-0836}}</ref>这些[[核酶]]可能形成了一个[[RNA世界学说|RNA世界]]，其中有个体但尚无物种，因为[[突变]]和[[基因水平转移]]意味着每个后代都可能具有和父母本不同的[[基因组]]。<ref name="Hoenigsberg2003">{{cite journal |last=Hoenigsberg |first=Hugo |date=2003-12-30 |title=Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world|trans-title=没有物种进化，但有选择：吉尔伯特RNA世界中的LUCA，最后的普遍共同祖先|url=http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm |url-status=live |journal=[[遗传学和分子研究]] |volume=2 |issue=4 |pages=366–375 |issn=1676-5680 |pmid=15011140 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040602133741/http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm |archive-date=2004-06-02 |access-date=2008-08-30}}</ref>RNA后来被DNA取代，后者更稳定，能构建更大的基因组，进而延拓了单个生命体的能力范围。<ref name="Hoenigsberg2003" /><ref>{{cite journal |last1=Trevors |first1=Jack T. |last2=Abel |first2=David L. |date=2004-11 |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=[[国际细胞生物学]] |volume=28 |issue=11 |pages=729–739 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 |issn=1065-6995 |pmid=15563395 |s2cid=30633352}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Forterre |first1=Patrick |author1-link=帕特里克·福泰尔 |last2=Benachenhou-Lahfa |first2=Nadia |last3=Confalonieri |first3=Fabrice |last4=Duguet |first4=Michel |last5=Elie |first5=Christiane |last6=Labedan |first6=Bernard |editor1-last=Adoutte |editor1-first=André |editor2-last=Perasso |editor2-first=Roland |display-authors=3 |year=1992 |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions|trans-title=最后共同祖先的性质和生命树之根，仍是开放性问题|journal=[[生物系统 (期刊)|生物系统]] |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I |issn=0303-2647 |pmid=1337989}} Part of a special issue: 9th Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, July 3–7, 1992, Orsay, France.</ref>核糖酶仍是[[核糖体]]的主要组成部分，后者是现代细胞的“蛋白质工厂”。<ref>{{cite journal |last=Cech |first=Thomas R. |author-link=托马斯·切赫 |date=2000-08-11 |title=The Ribosome Is a Ribozyme|trans-title=核糖体是一种核糖酶|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=289 |issue=5481 |pages=878–879 |doi=10.1126/science.289.5481.878 |s2cid=24172338 |issn=0036-8075 |pmid=10960319}}</ref>证据表明，地球上最早的RNA分子诞生于41.7亿年之前或更早。<ref>{{cite journal |last1=Pearce |first1=Ben K. D. |last2=Pudritz |first2=Ralph E. |author2-link=Ralph Pudritz |last3=Semenov |first3=Dmitry A. |last4=Henning |first4=Thomas K. |display-authors=3 |date=2017-10-24 |title=Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds|trans-title=RNA世界的起源：核碱基在温暖小池塘中的命运|journal=国家科学院院刊 |volume=114 |issue=43 |pages=11327–11332 |bibcode=2017PNAS..11411327P |doi=10.1073/pnas.1710339114 |issn=0027-8424 |pmid=28973920 |pmc=5664528 |arxiv=1710.00434|doi-access=free }}</ref>
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2003年有人提出，多孔金属硫化物[[沉淀]]可在[[海底热泉]]约100°C的环境和洋底压力下催化RNA合成。根据这一假设，[[脂类]]膜会是最后出现的主要细胞成分，在此之前[[原初生命体]]会被限制在孔隙中。<ref>{{cite journal |last1=Martin |first1=William |last2=Russell |first2=Michael J. |date=2003-01-29 |title=On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells|trans-title=关于细胞的起源：从非生物地球化学到化学自养原核生物，以及从原核生物到真核细胞的进化过渡的假说|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=358 |issue=1429 |pages=59–85 |doi=10.1098/rstb.2002.1183 |issn=0962-8436 |pmc=1693102 |pmid=12594918}}</ref>
2003年有人提出，多孔金属硫化物[[沉淀]]可在[[海底热泉]]约100°C的环境和洋底压力下催化RNA合成。根据这一假设，[[脂类]]膜会是最后出现的主要细胞成分，在此之前[[原初生命体]]会被限制在孔隙中。<ref>{{cite journal |last1=Martin |first1=William |last2=Russell |first2=Michael J. |date=2003-01-29 |title=On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells|trans-title=关于细胞的起源：从非生物地球化学到化学自养原核生物，以及从原核生物到真核细胞的进化过渡的假说|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=358 |issue=1429 |pages=59–85 |doi=10.1098/rstb.2002.1183 |issn=0962-8436 |pmc=1693102 |pmid=12594918}}</ref>


====代谢第一：铁–硫世界====
====代谢在先：铁–硫世界====
{{main|铁硫世界学说}}
{{main|铁硫世界学说}}
1997年开始的一系列实验表明，[[硫化亚铁]]和[[硫化镍]]作[[催化剂]]，可以实现从[[一氧化碳]]和[[硫化氢]]等无机材料到蛋白质前体的转化。大多数步骤需要大约100°C的温度和适度的压强，其中有一步需要250°C的温度和7km岩石下的压力。因此，有人认为蛋白质的自我维持合成可能发生在海底热泉附近。<ref>{{cite journal |last=Wächtershäuser |first=Günter |date=2000-08-25 |title=Life as We Don't Know It|trans-title=我们不知道的生命|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=289 |issue=5483 |pages=1307–1308 |doi=10.1126/science.289.5483.1307 |issn=0036-8075 |pmid=10979855}}</ref>
1997年开始的一系列实验表明，[[硫化亚铁]]和[[硫化镍]]作[[催化剂]]，可以实现从[[一氧化碳]]和[[硫化氢]]等无机材料到蛋白质前体的转化。大多数步骤需要大约100°C的温度和适度的压强，其中有一步需要250°C的温度和7km岩石下的压力。因此，有人认为蛋白质的自我维持合成可能发生在海底热泉附近。<ref>{{cite journal |last=Wächtershäuser |first=Günter |date=2000-08-25 |title=Life as We Don't Know It|trans-title=我们不知道的生命|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=289 |issue=5483 |pages=1307–1308 |doi=10.1126/science.289.5483.1307 |issn=0036-8075 |pmid=10979855}}</ref>
{{clear}}
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====外膜第一：脂质世界====
====外膜在先：脂质世界====
{{Annotated image | caption=[[脂质体]]截面图 | image=Liposome cross section.png | width=250 | height=160 | image-width = 125 | image-left=0 | image-top=0
{{Annotated image | caption=[[脂质体]]截面图 | image=Liposome cross section.png | width=250 | height=160 | image-width = 125 | image-left=0 | image-top=0
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一个相似假说认为可自我复制的富铁黏土是[[核苷酸]]、脂质与[[氨基酸]]的先驱。<ref>{{cite journal |last=Hartman |first=Hyman |date=1998-10 |title=Photosynthesis and the Origin of Life|trans-title=光合作用与生命起源|journal=[[生命起源与生物圈进化]] |volume=28 |issue=4–6 |pages=512–521 |bibcode=1998OLEB...28..515H |doi=10.1023/A:1006548904157 |s2cid=2464 |issn=0169-6149 |pmid=11536891}}</ref>
一个相似假说认为可自我复制的富铁黏土是[[核苷酸]]、脂质与[[氨基酸]]的先驱。<ref>{{cite journal |last=Hartman |first=Hyman |date=1998-10 |title=Photosynthesis and the Origin of Life|trans-title=光合作用与生命起源|journal=[[生命起源与生物圈进化]] |volume=28 |issue=4–6 |pages=512–521 |bibcode=1998OLEB...28..515H |doi=10.1023/A:1006548904157 |s2cid=2464 |issn=0169-6149 |pmid=11536891}}</ref>


===源自别处说===
{{main|胚种论}}
胚种论没有解释生命最初是如何产生的，只是提到了生命源自地外的可能性。地球生命源自宇宙其他地方的“播种”的想法至少可以追溯到公元前6世纪的古希腊哲学家[[阿那克西曼德]]。<ref>{{harvnb|O'Leary|2008}}</ref>20世纪又由[[物理化学]]家[[斯万特·阿伦尼乌斯]]、<ref name="Arrhenius1903">{{harvnb|Arrhenius|1980}}</ref>{{rp|32}}[[天文学家]][[弗雷德·霍伊尔]]、Chandra Wickramasinghe、<ref name="HoyleWickramasinghe1979">{{cite journal |last1=Hoyle |first1=Fred |author1-link=弗雷德·霍伊尔 |last2=Wickramasinghe |first2=Nalin C. |date=1979-11 |title=On the Nature of Interstellar Grains|trans-title=关于星际微粒的性质|journal=[[天体物理与空间科学]] |volume=66 |issue=1 |pages=77–90 |bibcode=1979Ap&SS..66...77H |doi=10.1007/BF00648361 |s2cid=115165958 |issn=0004-640X}}</ref>[[分子生物学]]家[[弗朗西斯·克里克]]、化学家Leslie Orgel重新提出。<ref name="CrickOrgel1973">{{cite journal |last1=Crick |first1=Francis H. |author1-link=弗朗西斯·克里克 |last2=Orgel |first2=Leslie E. |date=1973-07 |title=Directed Panspermia |journal=[[伊卡洛斯 (期刊)|伊卡洛斯]] |volume=19 |issue=3 |pages=341–346 |bibcode=1973Icar...19..341C |doi=10.1016/0019-1035(73)90110-3 |issn=0019-1035}}</ref>


这种假说有三个主要版本：
#从太阳系其他地方通过小行星撞击产生的碎片进入太空、到达地球，此说最可能的生命来源是[[火星]]<ref name="Scientific-American-panspermia">{{cite magazine |last1=Warmflash |first1=David |last2=Weiss |first2=Benjamin |date=2005-11 |title=Did Life Come From Another World? |trans-title=生命是否来自另一个世界？|magazine=[[科学美国人]] |volume=293 |issue=5 |pages=64–71 |bibcode=2005SciAm.293e..64W |doi=10.1038/scientificamerican1105-64 |issn=0036-8733 |pmid=16318028}}</ref>或[[金星]]<ref>{{cite journal |last1=Wickramasinghe |first1=Nalin C. |last2=Wickramasinghe |first2=Janaki T. |date=2008-09 |title=On the possibility of microbiota transfer from Venus to Earth|trans-title=关于微生物群从金星转移到地球的可能性|journal=[[天体物理与空间科学]] |volume=317 |issue=1–2 |pages=133–137 |bibcode=2008Ap&SS.317..133W |citeseerx=10.1.1.470.2347 |doi=10.1007/s10509-008-9851-2 |s2cid=14623053 |issn=0004-640X}}</ref>；
#[[外星人]]带来，可能是他们带来的微生物意外发生[[星际污染]]的结果；<ref name="CrickOrgel1973" />
#来自太阳系外，经自然手段带来。<ref name="Arrhenius1903" /><ref name="Scientific-American-panspermia" />

EXOSTACK等低地球轨道上进行的试验已经证明，一些微生物[[孢子]]可在被弹射到太空中的冲击中存活下来，有些可以在外太空辐射下存活至少5.7年。<ref name="Clancy">{{harvnb|Clancy|Brack|Horneck|2005}}</ref><ref name="Horneck">{{cite journal |last1=Horneck |first1=Gerda |last2=Klaus |first2=David M. |last3=Mancinelli |first3=Rocco L. |date=2010-03 |title=Space Microbiology|trans-title=太空微生物学|journal=[[微生物学和分子生物学评论]] |volume=74 |issue=1 |pages=121–156 |bibcode=2010MMBR...74..121H |doi=10.1128/mmbr.00016-09 |pmc=2832349 |pmid=20197502}}</ref>科学家们对火星<ref>{{cite news |url=https://www.space.com/4267-claim-martian-life-called-bogus.html |url-status=live |title=Claim of Martian Life Called 'Bogus' |trans-title=关于火星生命的说法被称为 "虚假"。|last=Than |first=Ker |date=2007-08-23 |work=Space.com |publisher=Imaginova |location=Watsonville, CA |archive-url=https://web.archive.org/web/20110508014308/https://www.space.com/4267-claim-martian-life-called-bogus.html |archive-date=2011-05-08 |access-date=2015-01-25}}</ref>或银河系其他行星上独立产生生命的可能性存在分歧。<ref name="Scientific-American-panspermia" />

==菌毯对环境与演化的影响==
{{main|微生物席|大氧化事件}}
[[File:Stromatolites in Sharkbay.jpg|right|thumb|[[西澳大利亚州]][[鲨鱼湾]]的现代[[叠层石]]]]
菌毯是多层、多种细菌及其他物种共生组成的生物群落，一般只有几毫米厚，但仍蕴含丰富的化学环境，每种环境都利于不同的微生物生存。<ref name="KrumbeinBrehmEtAl2003">{{harvnb|Krumbein|Brehm|Gerdes|Gorbushina|2003|pp=1–28}}</ref>每个垫层都在某种程度上形成了自己的[[食物链]]，因为每组微生物的废弃物通常都是相邻组的“食物”。<ref name="RisattiEtAl1994">{{cite journal |last1=Risatti |first1=J. Bruno |last2=Capman |first2=William C. |last3=Stahl |first3=David A. |date=1994-10-11 |title=Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension|trans-title=菌毯的群落结构：系统发育方面|journal=[[美国国家科学院院刊]] |volume=91 |issue=21 |pages=10173–10177 |bibcode=1994PNAS...9110173R |doi=10.1073/pnas.91.21.10173 |issn=0027-8424 |pmc=44980 |pmid=7937858|doi-access=free }}</ref>

垫层中的微生物为避免水带来的沉积物活埋它们，慢慢向上迁移，形成的粗壮的柱子便是[[叠层石]]。<ref name="KrumbeinBrehmEtAl2003" />对于30亿年前再往前的所谓化石的可信度一直有激烈的争议，<ref>{{cite journal |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=2006-06-08 |title=Biodiversity rocks |trans-title=生物多样性岩石|url=https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html |url-status=dead |journal=[[自然 (期刊)|自然]] |type=Editor's summary |volume=441 |issue=7094 |issn=0028-0836 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060619105759/https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html |archive-date=2006-06-19 |access-date=2020-03-03}}
*{{cite journal |last=Awramik |first=Stanley M. |author-link=斯坦利·奥拉米克 |date=2006-06-08 |title=Respect for stromatolites |trans-title=尊重叠层石|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=441 |issue=7094 |pages=700–701 |doi=10.1038/441700a |pmid=16760962 |s2cid=4429617 |issn=0028-0836}}
*{{harvnb|Allwood|Walter|Kamber et al.|2006}}</ref>批评者指出地层中类似于叠层石化石的结构也可能由非生物过程形成。<ref name="GrotzingerRothman1996" />2006年，在澳大利亚同一地区，又发现了35亿年前之前的岩石中存在叠层石。<ref>{{cite journal |last1=Allwood |first1=Abigail C. |last2=Walter |first2=Malcolm R. |last3=Kamber |first3=Balz S. |last4=Marshall |first4=Craig P. |last5=Burch |first5=Ian W. |display-authors=3 |date=June 8, 2006 |title=Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia|trans-title=澳大利亚早太古代叠层石|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=441 |issue=7094 |pages=714–718 |bibcode=2006Natur.441..714A |doi=10.1038/nature04764 |s2cid=4417746 |pmid=16760969 |issn=0028-0836 |ref={{harvid|Allwood|Walter|Kamber et al.|2006}}}}</ref>

现代菌毯中，顶层常常由可以光合作用的[[蓝菌]]组成，它们创造了菌毯上部的富氧环境。菌毯底部无氧，气体以厌氧菌排放的硫化氢等为主。<ref name="RisattiEtAl1994" />据估计，菌毯中细菌含氧光合作用的出现使得生物生产力提高了100至1000倍。含氧光合作用所用的氢原子来自水，它比早期非含氧光合作用所需要的地质运动产生的[[还原剂]]丰富得多。<ref name="Blankenship2001">{{cite journal |last=Blankenship |first=Robert E. |date=2001-01-01 |title=Molecular evidence for the evolution of photosynthesis|trans-title=光合作用进化的分子证据|journal=[[趋势 (期刊)|植物科学趋势]] |volume=6 |issue=1 |pages=4–6 |doi=10.1016/S1360-1385(00)01831-8 |pmid=11164357}}</ref>从这时开始，生命生产的资源就明显躲过了地球化学过程所产生的。<ref name="HoehlerBeboutMarais2001">{{cite journal |last1=Hoehler |first1=Tori M. |last2=Bebout |first2=Brad M. |last3=Des Marais |first3=David J. |date=2001-07-19 |title=The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth|trans-title=菌毯在早期地球上产生还原性气体的作用|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=412 |issue=6844 |pages=324–327 |doi=10.1038/35085554 |issn=0028-0836 |pmid=11460161 |bibcode=2001Natur.412..324H |s2cid=4365775}}</ref>氧气对不适应它的生命来说是剧毒的，但由于其极高的[[化学能]]<ref name="Schmidt-Rohr 20">Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oxygen Is the High-Energy Molecule Powering Complex Multicellular Life: Fundamental Corrections to Traditional Bioenergetics". ''ACS Omega'' '''5''': 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352.</ref>，又大大提高了适应了氧气的生物的[[代谢]]效率。<ref name="Abele2002">{{cite journal |last=Abele |first=Doris |author-link=朵丽丝·阿贝利 |date=2002-11-07 |title=Toxic oxygen: The radical life-giver|trans-title=有毒的氧气：激进的生命赐予者|url=https://epic.awi.de/id/eprint/6249/1/Abe2002b.pdf |journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=420 |issue=6911 |page=27 |bibcode=2002Natur.420...27A |doi=10.1038/420027a |s2cid=4317378 |issn=0028-0836 |pmid=12422197 |access-date=2020-03-03}}</ref><ref>{{cite web |url=http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06aerobicrespirintro.html |url-status=dead |title=Introduction to Aerobic Respiration|trans-title=有氧呼吸简介|last=Westerdahl |first=Becky B. |year=2007 |website=Biological Science 10V |publisher=[[加利福尼亚大学戴维斯分校]] |location=加利福尼亚州戴维斯 |type=Lecture |archive-url=https://web.archive.org/web/20071029120120/http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06aerobicrespirintro.html |archive-date=2007-10-29 |access-date=2008-07-14}}
* 课程用教科书：{{harvnb|Starr|Evers|Starr|2007}}。</ref>大约24亿年前开始，氧气逐渐变为地球大气层的主要组分之一。<ref>{{cite journal |last1=Goldblatt |first1=Colin |last2=Lenton |first2=Timothy M. |last3=Watson |first3=Andrew J. |year=2006 |title=The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone|trans-title=约24亿年前的大氧化事件源于臭氧屏蔽紫外线造成氧气含量不稳定|url=https://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf |url-status=live |journal=地球物理研究文摘 |volume=8 |issue=770 |issn=1029-7006 |id=SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070926163715/https://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf |archive-date=2007-09-26 |access-date=2020-03-05}}</ref>虽然真核生物可能出现得比这早，<ref name="GlansdorffXuLabedan2008">{{cite journal |last1=Glansdorff |first1=Nicolas |last2=Ying |first2=Xu |last3=Labedan |first3=Bernard |date=2008-07-09 |title=The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner|trans-title=最晚共同祖先：难以捉摸的先行者的出现、构成与遗传|journal=[[生物学直通报告]] |volume=3 |issue=29 |page=29 |doi=10.1186/1745-6150-3-29 |issn=1745-6150 |pmc=2478661 |pmid=18613974}}</ref><ref name="BrocksLoganEtAl1999">{{cite journal |last1=Brocks |first1=Jochen J. |last2=Logan |first2=Graham A. |last3=Buick |first3=Roger |last4=Summons |first4=Roger E. |display-authors=3 |date=1999-08-13 |title=Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes|trans-title=太古宙分子化石与真核生物的早期历程|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–1036 |doi=10.1126/science.285.5430.1033 |issn=0036-8075 |pmid=10446042|bibcode=1999Sci...285.1033B |citeseerx=10.1.1.516.9123}}</ref>但大气层含氧量是复杂真核细胞进化的先决条件，而所有多细胞生物都是由真核细胞构成的。<ref name="HedgesBlairEtAl2004">{{cite journal |last1=Hedges |first1=S. Blair |last2=Blair |first2=Jaime E. |last3=Venturi |first3=Maria L. |last4=Shoe |first4=Jason L. |display-authors=3 |date=2004-01-28 |title=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life|trans-title=真核生物演化分子钟和复杂多细胞生命的崛起|journal=[[BMC演化生物学]] |volume=4 |page=2 |doi=10.1186/1471-2148-4-2 |issn=1471-2148 |pmc=341452 |pmid=15005799}}</ref>夜间光合作用停止后，菌毯中富氧-无氧界会上移，第二天天亮后会下移。这会对中间区域的生物施加[[演化压力]]，使它们通过[[内共生体|内共生]]之类手段耐受并学会利用氧气。“内共生”指一种生物活在另一种生物体内，且两者都从这种共生中受益。<ref name="NisbetFowler1999" />

在菌毯中，蓝菌拥有最齐全的“工具包”，是最能自给自足的菌毯生物，既能供养菌毯，也能为[[浮游植物]]奠基，支撑海洋[[食物网]]的大部分。<ref name="NisbetFowler1999" />

==真核生物的多样化==
<div style="width:40%; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; float:right;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
| style= font-size:100%; line-height:130%
| label1=[[真核生物]]
| 1={{clade
| label1=[[多貌生物]]
| 1={{clade
| label1=
| 1=[[原始色素体生物]]（[[有胚植物]]、[[绿藻]]、[[红藻]]、[[灰藻]]）
| label2=
| 2={{le|定鞭隐藻生物|Hacrobia}}
| label3=
| 3=[[SAR超类群]]（[[原生藻菌]]、[[囊泡虫]]、[[有孔虫界]]）
}}
| label2=
| 2=[[古虫界]]
| label3=[[单鞭毛生物]]
| 3={{clade
| 1=[[变形虫界]]
| label2 =
| 2={{le|无根虫门|Sulcozoa}}
| label3=[[后鞭毛生物]]
| 3={{clade
| label1=
| 1=[[动物]]
| label2=
| 2=[[真菌]]
}}
}} }} }}
</div>真核生物可能的演化树之一<ref name="Adl2012">{{cite journal |last1=Adl |first1=Sina M. |last2=Simpson |first2=Alastair G.B. |last3=Lane |first3=Christopher E. |display-authors=etal |date=2012-09 |title=The revised classification of eukaryotes |trans-title=真核生物修订分类|url=https://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |url-status=dead |journal=真核微生物学学报 |volume=59 |issue=5 |pages=429–514 |doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x |issn=1066-5234 |pmc=3483872 |pmid=23020233 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131216183506/https://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |archive-date=2013-12-16 |access-date=2020-03-06}}
*{{cite journal |last1=Adl |first1=Sina M. |last2=Simpson |first2=Alastair G.B. |last3=Lane |first3=Christopher E. |display-authors=etal |date=2013-05–06 |title=Erratum |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/jeu.12033 |format=PDF |journal=真核微生物学学报 |volume=60 |issue=3 |page=321 |doi=10.1111/jeu.12033 |s2cid=221847295 |issn=1066-5234 |access-date=2020-03-06}}</ref><ref name="burki2014">{{cite journal |last=Burki |first=Fabien |date=2014-05 |title=The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective|trans-title=从全球系统发育看真核生物生命之树|journal=冷泉港生物学观点|volume=6 |issue=5 |pages=a016147 |doi=10.1101/cshperspect.a016147 |issn=1943-0264 |pmc=3996474 |pmid=24789819}}</ref></div>
{{main|真核生物}}

===染色质、细胞核、内膜系统和线粒体===
真核生物可能在大气含氧量剧增之前就存在了，<ref name="GlansdorffXuLabedan2008" />但现代绝大多数真核生物都需要氧气，其化学能<ref name="Schmidt-Rohr 20"/>被[[线粒体]]用于生产[[三磷酸腺苷]]，后者是所有已知细胞的内部能量来源。<ref name="HedgesBlairEtAl2004" />1970年代有人率先提出，真核生物是[[原核生物]]间系列内共生的结果，经过广泛的讨论，目前人们已经接受了此观点：例如，[[捕食]]性微生物入侵了一个大型原核生物，如[[古菌]]，但攻击被化解。于是入侵者住了下来，演化为线粒体；这些[[嵌合体]]的其中一个后来试图吞下可光合作用的蓝藻，但蓝藻没能被消化，幸存者演化为叶绿体，成为[[植物]]的祖先；诸如此类。每次内共生开始后，两方都会重排自己的基因组，以消除无益的重复性状，这有时涉及基因在两者间的转移。<ref>{{harvnb|Margulis|1981}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Vellai |first1=Tibor |last2=Vida |first2=Gábor |date=1999-08-07 |title=The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells |trans-title=真核生物的起源：原核细胞和真核细胞的区别|journal=[[皇家学会报告]]B系列 |volume=266 |issue=1428 |pages=1571–1577 |doi=10.1098/rspb.1999.0817 |issn=0962-8452 |pmc=1690172 |pmid=10467746}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Selosse |first1=Marc-André |last2=Abert |first2=Béatrice |last3=Godelle |first3=Bernard |date=2001-05-01 |title=Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus|trans-title=缩小细胞器基因组大小利于基因向细胞核转移|journal=[[趋势 (期刊)|生态学&演化学趋势]] |volume=16 |issue=3 |pages=135–141 |doi=10.1016/S0169-5347(00)02084-X |issn=0169-5347 |pmid=11179577}}</ref>另一种假说认为，线粒体最初是代谢[[硫]]或[[氢]]的内共生生物，后来转为耗氧。<ref>{{cite journal |last1=Pisani |first1=Davide |last2=Cotton |first2=James A. |last3=McInerney |first3=James O. |date=2007-08 |title=Supertrees Disentangle the Chimerical Origin of Eukaryotic Genomes|trans-title=超树解读真核生物基因组的嵌合性起源|journal=[[分子生物学与演化]] |volume=24 |issue=8 |pages=1752–1760 |doi=10.1093/molbev/msm095 |doi-access=free |issn=0737-4038 |pmid=17504772}}</ref>另一方面，线粒体也可能是真核生物的原始细胞器之一。<ref>{{cite journal |last1=Gray |first1=Michael W. |last2=Burger |first2=Gertraud |last3=Lang |first3=B. Franz |date=1999-05-05 |title=Mitochondrial Evolution|trans-title=线粒体的进化|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=283 |issue=5407 |pages=1476–1481 |bibcode=1999Sci...283.1476G |doi=10.1126/science.283.5407.1476 |issn=0036-8075 |pmid=10066161 |pmc=3428767}}
*{{cite journal |last=Gray |first=Michael W. |date=2012-09 |title=Mitochondrial Evolution|trans-title=线粒体的演化|journal=冷泉港生物学观点 |volume=4 |issue=9 |doi=10.1101/cshperspect.a011403 |page=a011403 |issn=1943-0264 |pmc=3428767 |pmid=22952398}}</ref>

真核生物首次出现的时间存在争议：澳洲[[页岩]]中的{{le|甾烷|sterane}}可能说明27亿年前就已经存在；<ref name="BrocksLoganEtAl1999" />然而2008年一项分析认为，这些化学物质渗入岩石的时间不到22亿年，不能证明真核生物的起源。<ref>{{cite journal |last1=Rasmussen |first1=Birger |last2=Fletcher |first2=Ian R. |last3=Brocks |first3=Jochen J. |last4=Kilburn |first4=Matt R. |display-authors=3 |date=2008-10-23 |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria|trans-title=重新评估真核生物和蓝藻的首次出现|journal=[[自然 (期刊)|自然]] |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–1104 |bibcode=2008Natur.455.1101R |doi=10.1038/nature07381 |s2cid=4372071 |issn=0028-0836 |pmid=18948954}}</ref>18.5亿年前的岩石中发现的{{le|卷曲藻属|Grypania}}化石（最初定年为21亿年前，后来修正<ref name="Fedonkin2003" />）表明，带有细胞器的真核生物在那时就已经演化出来。<ref>{{cite journal |last1=Tsu-Ming |first1=Han |last2=Runnegar |first2=Bruce |date=1992-07-10 |title=Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan|trans-title=密歇根州21亿年前的Negaunee铁质地层的巨型真核藻类|journal=[[科学 (期刊)|科学]] |volume=257 |issue=5067 |pages=232–235 |bibcode=1992Sci...257..232H |doi=10.1126/science.1631544 |issn=0036-8075 |pmid=1631544}}</ref>15-14亿年前的岩石中发现了多种藻类化石。<ref>{{cite journal |last1=Javaux |first1=Emmanuelle J. |last2=Knoll |first2=Andrew H. |author2-link=安德鲁·H·诺尔 |last3=Walter |first3=Malcolm R. |date=2004-07 |title=TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans|trans-title=真核生物多样性在中元古代海洋中的TEM证据|journal=[[地球生物学 (期刊)|地球生物学]] |volume=2 |issue=3 |pages=121–132 |doi=10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x |issn=1472-4677}}</ref>[[真菌]]最早的化石来自14.3亿年前。<ref name="Butterfield2005">{{cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=2005年冬 |title=Probable Proterozoic fungi |trans-title=可能的元古代真菌|url=https://pubs.geoscienceworld.org/paleobiol/article-abstract/31/1/165/86457/Probable-Proterozoic-fungi?redirectedFrom=fulltext |url-status=live |journal=[[古生物学 (期刊)|古生物学]] |volume=31 |issue=1 |pages=165–182 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2 |issn=0094-8373 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181223150938/https://pubs.geoscienceworld.org/paleobiol/article-abstract/31/1/165/86457/Probable-Proterozoic-fungi?redirectedFrom=fulltext |archive-date=2018-12-23 |access-date=2020-03-10}}</ref>

===色素体===
[[色素体]]是一大类[[细胞器]]，最知名的是[[叶绿体]]，可能起源于内共生的蓝细菌。这种共生关系源于约15亿年前，使真核生物能进行含氧光合作用。<ref name="HedgesBlairEtAl2004"/>此后出现了三种不同光合作用质体的演化支：[[绿藻]]与植物的叶绿体、[[红藻]]的{{le|藻红体|rhodoplast}}、灰藻的灰质体。<ref>{{cite book |last=Wise |first=Robert R. |chapter=1. The Diversity of Plastid Form and Function |title=Advances in Photosynthesis and Respiration|trans-title=光合及呼吸作用的研究进展|publisher=Springer |date=2006 |volume=23 |pages=3–26 |doi=10.1007/978-1-4020-4061-0_1 |isbn=978-1-4020-4060-3 }}</ref>在色素体这种初级内共生出现后不久，藻红体和叶绿体被传递给其他[[双鞭毛生物]]，到[[新元古代]]末成功诞生了真核浮游植物。

==有性生殖与多细胞生物==

===有性生殖的演化===
{{Main|有性生殖的演化|有性生殖}}




2022年5月5日 (四) 14:34的版本

演化生物学
约翰·古尔德繪製的達爾文雀圖像
過程與結果
自然史
演化论發展史
學科與應用
社會反應

地球大约形成于4.5Ga（即45亿年前，10亿年前一般缩写为Ga，来自Giga Annum；100万年前一般缩写为Ma，来自Mega Annum。本文为阅读方便采用“几十亿年前”“数百万年前”而不用Ga、Ma的写法，为行文连贯时可能用Ga、Ma表示，还请读者留意）。有证据表明，生命诞生于约37亿年前。[1][2][3]虽然也有一些化石表明早在41至42.8亿年前就有生命存在，但这些所谓的化石可能形成于非生物原因，因此仍有争议。[1][4][5][6]

现今所有已知物种间的相似性表明，它们是从某个共同起源演化而来的。[7]目前地球上约有1万亿个物种[8]，其中只有约175~180万个得到了命名[9][10]，数据库中得到记录的约有180万种。[11]目前尚存的物种数目占地球上曾存在过所有物种的不到1%。[12][13]

生命最早的证据来自格陵兰西部37亿年前的变质沉积岩中的生物碳特征[2][3]及叠层岩化石[14]。2015年，西澳大利亚州又在41亿年前的岩层中发现了可能的“生物质遗迹”。[15][5]2017年3月，加拿大魁北克努夫亚吉图克绿岩带（Nuvvuagittuq Greenstone Belt）的海底热泉沉淀物中发现了化石化了的微生物，这可能是地球上最古老的生命形式的推定证据，最早可能生活在42.8亿年前，说明在44亿年前海洋形成、45.4亿年前地球形成后很短时间就出现了生命。[16][17]

由共存的细菌和古菌组成的菌毯是始太古代的主要生命形式，早期进化的重要步骤大都发生于此。[18]光合作用大约在35亿年前演化出来，其废弃物——氧——在大气层中逐渐集聚，于24亿年前引发了大氧化事件。[19]真核生物（携带细胞器的复杂细胞）大约诞生于18.5亿年前或更早，[20][21][21]它们开始利用氧气进行代谢后，多样化的进程便逐渐加速。约17亿年前，多细胞生物开始出现，细胞分化创造出有着专门功能的不同细胞。[22]有性生殖与无性生殖相对，是雌雄生殖细胞（配子）在称作受精的过程中结合为受精卵来实现繁殖的过程，它也是绝大多数宏观（肉眼可见）生物、几乎所有真核生物（含动物、植物）的主要繁殖方式。[23]有性生殖的演化对生物学家来说则仍是一个谜，尽管它确实是从单细胞真核生物的共同祖先那里演化来的。[24]两侧对称动物大约出现于5.55亿年前。[25]

类似藻类的多细胞陆生植物的年代甚至能追溯到10亿年前，[26]尽管有证据表明至少27亿年前微生物就组成了最早的陆地生态系。[27]据信微生物为奥陶纪植物的登陆铺平了道路。陆生植物是如此成功，甚至可能引发了泥盆纪后期灭绝事件引用错误：没有找到与<ref>对应的</ref>标签，而脊椎动物、其他大多数现代门都源自5.25亿年前的寒武纪大爆发。[28]二叠纪时，包括哺乳动物祖先在内的合弓纲在陆地上占据了主导地位，[29]但大多都在2.52亿年前的二叠纪－三叠纪灭绝事件中灭绝了。[30]在这场灾难的恢复过程中，主龙类成为了占主导地位的陆地脊椎动物；[31]主龙类中的恐龙主宰了侏罗纪和白垩纪。[32]6600万年前的白垩纪﹣古近纪灭绝事件杀死了非鸟恐龙后，[33]哺乳动物在体形和多样性上都迅速增长。[34]这种生物集群灭绝可能为新生物群的多样化提供了机会，进而加速了进化。[35]

地球最早历史

地球及生命史
-4500 —
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地球与太阳系形成
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大碰撞形成月球
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地表冷却，产生海洋、大气
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后期重轰炸期
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生命起源（~41亿年前）
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大氧化事件
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最早的多细胞生物[36][37]
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已知最早的真菌
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已知最早的刺胞动物
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寒武纪大爆发
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最早的陆生无脊椎动物与植物
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最早的陆生脊椎动物
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已知最早的恐龙
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非鸟恐龙灭绝
Scale: 百万年
主条目：地球历史

在地球上发现的最古老的陨石碎片约有45.4亿年的历史。再加上对古铅矿为主的定年，估计地球大约形成于那个时候。[38]月球的成分基本与地球地壳相同，但没有像地球那样富铁的核心。许多学者认为，地球在形成后约4000万年，与一个火星大小的星体相撞，将形成月球的地壳物质抛进轨道。另一个假设是，地球和月球同时形成，但地球的引力比月球强得多，几乎吸引到了所有的铁微粒。[39]

直到2001年在地球上发现的最古老的岩石约有38亿年历史，[40][38]这误导科学家估计那之前地表一直是熔融的。他们据此将这段地球史称作冥古宙。[41]然而，对44亿年前形成的锆石的分析显示，地球地壳在地球形成后约1亿年就已经凝固了，而且地球很快就获得了海洋和大气，可能已经能够支持生命。[42][43][44]

来自月球的证据表明，40到38亿年前它遭受了太阳系形成时留下的碎片的后期重轰炸期，地球的引力更强，应当遭受了更强烈的撞击。[41][45]虽然没有直接证据能表明这时地球的地表状况，但也没有理由认为地球没有受到影响。[46]来自彗星撞击的气体和水可能彻底取代了之前的任何大气或海洋，地球上火山释气也至少提供了一半的贡献。[47]如果此时地下已经出现了生命，它应在轰炸期幸存了下来。[48]

地球上生命的最早证据

主条目：已知最早的生命形式

得到确认的最早生命体十分微小，也没什么特征，化石看起来像小棒子，很难与非生物过程产生的结构区分开来。无可争议的最古老的生命证据是细菌化石，定年为30亿年前。[49]35亿年前的岩层中的发现被解释为细菌[50]，地球化学证据似乎也显示38亿年前存在生命。[51]然而，对这些分析进行的严格审查表明，非生物过程也可以产生所有见诸报告的“生命证据”。[52][53]虽然这证明不了所有“生命证据”都来自非生物过程，但也证明不了所有“生命证据”都来自生命过程。34亿年前的沉积岩中的地球化学特征被解释为生命的证据，[49][54]但这些说法尚未得到批评者的充分研究。

加拿大魁北克省努夫亚吉图克绿岩带中发现了37.7~42.8亿年的疑似微生物化石，[16]但因证据不足存在争议。[55]

地球上生命的起源

更多信息：演化的证据、共同起源和同源

生物学家推测，地球上所有生物都必然有一个单一的最后共同祖先，因为多个起源几乎不可能独立演变出所有生物共有的许多复杂生化机制。[56][57]

地球独立起源

主条目：生命起源
更多信息：涌现

地球生命以碳与水为基础。碳为复杂化学物质提供了稳定的框架，且从环境中的二氧化碳中可以很容易地提取出来。[44]碳的化学特性鹤立鸡群，没有另一种能与它比拟：元素周期表上碳紧下方的硅不能形成像碳那么多的复杂稳定大分子，且其化合物大都不溶于水；且与二氧化碳相比，二氧化硅在能支持生物的温度下是一种坚硬耐磨的固体，对生物来说更难利用。硼和磷拥有更复杂的化学性质，但相比于碳还是受到不少限制。水是一种出色的溶剂，还有另外两个特性：冰能漂在水上，这使得水生生物能在冬天水体部分结冰的环境下也能生存；其分子存在极性，能溶解的物质比其他溶剂更多。氨等溶剂只有在低温下才是液态的，化学反应可能过于缓慢，无法维持生命，也没有水的其他优势。[58]不过，基于假定型生物化学的生命体在其他星球上可能也存在。[59]

关于生命如何从化学物质中产生的研究集中在三个可能的出发点上：自我复制，即生命体产生与自己非常相似后代的能力；新陈代谢，即养活并修复自己的能力；细胞膜，即允许食物进入、废物离开，并与不需要的环境相分割的能力。[60]关于生命起源的研究还有很长的路要走，因为这方面的理论和经验证据才刚开始接触。[61][62]

繁殖在先：RNA世界

主条目：最后共同祖先和RNA世界学说

现代三域系统中最简单的生命也使用DNA记录遗传信息，一系列RNA和蛋白质分子则负责“阅读”这些指令，并将其用于生长、维护与繁殖。一些RNA分子可以催化自身复制和蛋白质构建，这一发现说明早期生命形式可以完全基于RNA。[63]这些核酶可能形成了一个RNA世界，其中有个体但尚无物种，因为突变和基因水平转移意味着每个后代都可能具有和父母本不同的基因组。[64]RNA后来被DNA取代，后者更稳定，能构建更大的基因组，进而延拓了单个生命体的能力范围。[64][65][66]核糖酶仍是核糖体的主要组成部分，后者是现代细胞的“蛋白质工厂”。[67]证据表明，地球上最早的RNA分子诞生于41.7亿年之前或更早。[68]

虽然实验室里已经人工生产出了能自我复制的短RNA分子，[69]RNA能否经由自然过程自动合成仍无人知悉。[70]最早的“核酶”可能是由较简单的核酸，如PNA、TNA、GNA等形成的，后来被RNA取代。[71][72]

2003年有人提出，多孔金属硫化物沉淀可在海底热泉约100°C的环境和洋底压力下催化RNA合成。根据这一假设，脂类膜会是最后出现的主要细胞成分，在此之前原初生命体会被限制在孔隙中。[73]

代谢在先：铁–硫世界

主条目：铁硫世界学说

1997年开始的一系列实验表明，硫化亚铁和硫化镍作催化剂，可以实现从一氧化碳和硫化氢等无机材料到蛋白质前体的转化。大多数步骤需要大约100°C的温度和适度的压强，其中有一步需要250°C的温度和7km岩石下的压力。因此，有人认为蛋白质的自我维持合成可能发生在海底热泉附近。[74]

外膜在先：脂质世界

  = 脂质分子亲水端
  = 疏水端
脂质体截面图

有人认为细胞外膜双重气泡样的脂质可能是必不可少的第一步。[75]模拟早期地球条件的实验报告了脂质的形成，它们可以自发地形成脂质体、双层“气泡”，并进行自我繁殖。[44]虽然它们不像核酸那样是内在的信息载体，但也会受到寿命与繁殖的自然选择。RNA等核酸可能在脂质体内部更容易合成。[76]

黏土假说

主条目：RNA世界假说

RNA很复杂，人们怀疑它能否在野外以非生物方式产生。[70]蒙脱石为代表的黏土具有加速RNA世界形成的特性：它们通过结晶模式自我复制；受类似于自然选择的机制影响，特定环境中生长最快的黏土“物种”会迅速成为主导；可以催化RNA分子的形成。[77]:57–66虽然这一观点没有成为科学界的共识，但仍有积极的支持者。[78]

2003年的研究称，蒙脱石还可以加速脂肪酸转化为“气泡”的过程，它可以包裹附着在黏土上的RNA，还可以通过吸收额外的脂质而“成长”与分裂。最早的细胞的形成可能有着类似过程的帮助。[79]

一个相似假说认为可自我复制的富铁黏土是核苷酸、脂质与氨基酸的先驱。[80]

源自别处说

主条目：胚种论

胚种论没有解释生命最初是如何产生的，只是提到了生命源自地外的可能性。地球生命源自宇宙其他地方的“播种”的想法至少可以追溯到公元前6世纪的古希腊哲学家阿那克西曼德。[81]20世纪又由物理化学家斯万特·阿伦尼乌斯、[82]:32天文学家弗雷德·霍伊尔、Chandra Wickramasinghe、[83]分子生物学家弗朗西斯·克里克、化学家Leslie Orgel重新提出。[84]

这种假说有三个主要版本：

  1. 从太阳系其他地方通过小行星撞击产生的碎片进入太空、到达地球，此说最可能的生命来源是火星[85]或金星[86]；
  2. 外星人带来，可能是他们带来的微生物意外发生星际污染的结果；[84]
  3. 来自太阳系外，经自然手段带来。[82][85]

EXOSTACK等低地球轨道上进行的试验已经证明，一些微生物孢子可在被弹射到太空中的冲击中存活下来，有些可以在外太空辐射下存活至少5.7年。[87][88]科学家们对火星[89]或银河系其他行星上独立产生生命的可能性存在分歧。[85]

菌毯对环境与演化的影响

主条目：微生物席和大氧化事件
西澳大利亚州鲨鱼湾的现代叠层石

菌毯是多层、多种细菌及其他物种共生组成的生物群落，一般只有几毫米厚，但仍蕴含丰富的化学环境，每种环境都利于不同的微生物生存。[90]每个垫层都在某种程度上形成了自己的食物链，因为每组微生物的废弃物通常都是相邻组的“食物”。[91]

垫层中的微生物为避免水带来的沉积物活埋它们，慢慢向上迁移，形成的粗壮的柱子便是叠层石。[90]对于30亿年前再往前的所谓化石的可信度一直有激烈的争议，[92]批评者指出地层中类似于叠层石化石的结构也可能由非生物过程形成。[52]2006年，在澳大利亚同一地区，又发现了35亿年前之前的岩石中存在叠层石。[93]

现代菌毯中，顶层常常由可以光合作用的蓝菌组成，它们创造了菌毯上部的富氧环境。菌毯底部无氧，气体以厌氧菌排放的硫化氢等为主。[91]据估计，菌毯中细菌含氧光合作用的出现使得生物生产力提高了100至1000倍。含氧光合作用所用的氢原子来自水，它比早期非含氧光合作用所需要的地质运动产生的还原剂丰富得多。[94]从这时开始，生命生产的资源就明显躲过了地球化学过程所产生的。[95]氧气对不适应它的生命来说是剧毒的，但由于其极高的化学能[96]，又大大提高了适应了氧气的生物的代谢效率。[97][98]大约24亿年前开始，氧气逐渐变为地球大气层的主要组分之一。[99]虽然真核生物可能出现得比这早，[100][101]但大气层含氧量是复杂真核细胞进化的先决条件，而所有多细胞生物都是由真核细胞构成的。[102]夜间光合作用停止后，菌毯中富氧-无氧界会上移，第二天天亮后会下移。这会对中间区域的生物施加演化压力，使它们通过内共生之类手段耐受并学会利用氧气。“内共生”指一种生物活在另一种生物体内，且两者都从这种共生中受益。[18]

在菌毯中，蓝菌拥有最齐全的“工具包”，是最能自给自足的菌毯生物，既能供养菌毯，也能为浮游植物奠基，支撑海洋食物网的大部分。[18]

真核生物的多样化

真核生物
多貌生物
 

原始色素体生物（有胚植物、绿藻、红藻、灰藻）

 
 

定鞭隐藻生物（英语：Hacrobia）

 
 

SAR超类群（原生藻菌、囊泡虫、有孔虫界）

 
 
 

古虫界

 
单鞭毛生物
 

变形虫界

 
 

无根虫门（英语：Sulcozoa）

 
后鞭毛生物
 

动物

 
 

真菌

 
 
 
 
真核生物可能的演化树之一[103][104]
主条目：真核生物

染色质、细胞核、内膜系统和线粒体

真核生物可能在大气含氧量剧增之前就存在了，[100]但现代绝大多数真核生物都需要氧气，其化学能[96]被线粒体用于生产三磷酸腺苷，后者是所有已知细胞的内部能量来源。[102]1970年代有人率先提出，真核生物是原核生物间系列内共生的结果，经过广泛的讨论，目前人们已经接受了此观点：例如，捕食性微生物入侵了一个大型原核生物，如古菌，但攻击被化解。于是入侵者住了下来，演化为线粒体；这些嵌合体的其中一个后来试图吞下可光合作用的蓝藻，但蓝藻没能被消化，幸存者演化为叶绿体，成为植物的祖先；诸如此类。每次内共生开始后，两方都会重排自己的基因组，以消除无益的重复性状，这有时涉及基因在两者间的转移。[105][106][107]另一种假说认为，线粒体最初是代谢硫或氢的内共生生物，后来转为耗氧。[108]另一方面，线粒体也可能是真核生物的原始细胞器之一。[109]

真核生物首次出现的时间存在争议：澳洲页岩中的甾烷可能说明27亿年前就已经存在；[101]然而2008年一项分析认为，这些化学物质渗入岩石的时间不到22亿年，不能证明真核生物的起源。[110]18.5亿年前的岩石中发现的卷曲藻属（英语：Grypania）化石（最初定年为21亿年前，后来修正[21]）表明，带有细胞器的真核生物在那时就已经演化出来。[111]15-14亿年前的岩石中发现了多种藻类化石。[112]真菌最早的化石来自14.3亿年前。[113]

色素体

色素体是一大类细胞器，最知名的是叶绿体，可能起源于内共生的蓝细菌。这种共生关系源于约15亿年前，使真核生物能进行含氧光合作用。[102]此后出现了三种不同光合作用质体的演化支：绿藻与植物的叶绿体、红藻的藻红体（英语：rhodoplast）、灰藻的灰质体。[114]在色素体这种初级内共生出现后不久，藻红体和叶绿体被传递给其他双鞭毛生物，到新元古代末成功诞生了真核浮游植物。

有性生殖与多细胞生物

有性生殖的演化

主条目：有性生殖的演化和有性生殖


另见

脚注

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