植物:修订间差异

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依定义不同而多有不同,详见[[#定义|定义]]章节。
依定义不同而多有不同,详见[[#定义|定义]]章节。
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'''植物'''(英文: '''Plant''')<ref>{{Cite web|url=http://terms.naer.edu.tw/detail/162699/|title=plant - 植物|accessdate=2016-10-12|work=terms.naer.edu.tw}}</ref>是'''植物界'''(学名:'''Plantae''')各式生物的统称,对于其范围,在历史上多有变动。在前林奈时代到[[卡尔·林奈|林奈]]时代,除了现今所熟知的植物类群外,[[原核生物]]、[[真菌]]、[[藻類|藻类]]因不能主动运动或能进行[[光合作用]]等与植物类似的特性,也被划分进植物界内<ref name="abdn">{{cite web|url=https://www.abdn.ac.uk/special-collections/carolus-linnus-species-plantarum-458.php|title=Carolus Linnæus, Species Plantarum, Stockholm 1762–3|year=2007|work=Collection Highlight Summer 2007|publisher=[[University of Aberdeen]]|accessdate=20 October 2013}}</ref>。而根据[[恩斯特·海克尔]]、{{Internal link helper/en|罗伯特 · 魏泰克|Robert Whittaker}}、[[琳·馬古利斯]]、[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]等生物学家的进一步研究,原核生物、真菌和部分藻类先后被排除出植物界<ref>{{Cite journal|title=New Concepts of Kingdoms of Organisms|url=http://science.sciencemag.org/content/163/3863/150|last=Whittaker|first=R. H.|date=1969-01-10|journal=Science|issue=3863|doi=10.1126/science.163.3863.150|volume=163|pages=150–160|language=en|issn=0036-8075|pmid=5762760}}</ref><ref name =Lynn>{{Cite journal|title=On the origin of mitosing cells|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022519367900793|last=Sagan|first=Lynn|date=1967-03-01|journal=Journal of Theoretical Biology|issue=3|doi=10.1016/0022-5193(67)90079-3|volume=14|pages=225–IN6|issn=0022-5193}}</ref><ref name=caval.sm.>{{Cite journal|title=Eukaryote kingdoms: Seven or nine?|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0303264781900502|last=Cavalier-Smith|first=T.|date=1981-01-01|journal=Biosystems|issue=3|doi=10.1016/0303-2647(81)90050-2|volume=14|pages=461–481|issn=0303-2647}}</ref>。在近年来的系统发育和分类学研究中,普遍采用湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯定义的植物界('''Plantae''' <small>Caval.-Sm. 1981</small>)<ref name=caval.sm. />,将[[原始色素體生物|原始色素体生物]]视为与植物等同的概念<ref name=Bowler2011>{{Cite journal|title=Evolution and metabolic significance of the urea cycle in photosynthetic diatoms|url=https://www.nature.com/articles/nature10074|last=Bowler|first=Chris|last2=Fernie|first2=Alisdair R.|date=2011-05|journal=Nature|issue=7346|doi=10.1038/nature10074|volume=473|pages=203–207|language=en|issn=1476-4687|last3=Hu|first3=Hanhua|last4=Johnson|first4=Daniel A.|last5=Zheng|first5=Hong|last6=McCrow|first6=John P.|last7=Nunes-Nesi|first7=Adriano|last8=Horák|first8=Aleš|last9=Oborník|first9=Miroslav}}</ref><ref name=Spiegel2012>{{Cite journal|title=Contemplating the First Plantae|url=http://science.sciencemag.org/content/335/6070/809|last=Spiegel|first=Frederick W.|date=2012-02-17|journal=Science|issue=6070|doi=10.1126/science.1218515|volume=335|pages=809–810|language=en|issn=0036-8075|pmid=22344435}}</ref>。但仍有新的研究在挑战这一观点<ref name=caval.sm.2015>{{Cite journal|title=Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|last2=Chao|first2=Ema E.|date=2015-12-01|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|doi=10.1016/j.ympev.2015.07.004|volume=93|pages=331–362|issn=1055-7903|last3=Lewis|first3=Rhodri}}</ref><ref name=Burki2016>{{Cite journal|title=Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista|author=Burki, Fabien|url=|journal=Proceedings of the Royal Society B|issue=1823|doi=10.1098/rspb.2015.2802|others=Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al.|year=2016|volume=283|page=20152802|pmid=}}</ref><ref name=Simpson2018>{{Cite journal|title=Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes|url=https://www.nature.com/articles/s41586-018-0708-8|last=Simpson|first=Alastair G. B.|last2=Roger|first2=Andrew J.|date=2018-12|journal=Nature|issue=7736|doi=10.1038/s41586-018-0708-8|volume=564|pages=410–414|language=en|issn=1476-4687|last3=Erin M. Bertrand|last4=Eme|first4=Laura|last5=Eglit|first5=Yana|last6=Lax|first6=Gordon}}</ref><ref name="Burki2019" />。
'''植物'''(英文:'''Plant''')<ref>{{Cite web|url=http://terms.naer.edu.tw/detail/162699/|title=plant - 植物|accessdate=2016-10-12|work=terms.naer.edu.tw}}</ref>是'''植物界'''(学名:'''Plantae''')各式生物的统称,对于其范围,在历史上多有变动。在前林奈时代到[[卡尔·林奈|林奈]]时代,除了现今所熟知的植物类群外,[[原核生物]]、[[真菌]]、[[藻類|藻类]]因不能主动运动或能进行[[光合作用]]等与植物类似的特性,也被划分进植物界内<ref name="abdn">{{cite web|url=https://www.abdn.ac.uk/special-collections/carolus-linnus-species-plantarum-458.php|title=Carolus Linnæus, Species Plantarum, Stockholm 1762–3|year=2007|work=Collection Highlight Summer 2007|publisher=[[University of Aberdeen]]|accessdate=20 October 2013}}</ref>。而根据[[恩斯特·海克尔]]、{{Internal link helper/en|罗伯特 · 魏泰克|Robert Whittaker}}、[[琳·馬古利斯]]、[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]等生物学家的进一步研究,原核生物、真菌和部分藻类先后被排除出植物界<ref>{{Cite journal|title=New Concepts of Kingdoms of Organisms|url=http://science.sciencemag.org/content/163/3863/150|last=Whittaker|first=R. H.|date=1969-01-10|journal=Science|issue=3863|doi=10.1126/science.163.3863.150|volume=163|pages=150–160|language=en|issn=0036-8075|pmid=5762760}}</ref><ref name =Lynn>{{Cite journal|title=On the origin of mitosing cells|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022519367900793|last=Sagan|first=Lynn|date=1967-03-01|journal=Journal of Theoretical Biology|issue=3|doi=10.1016/0022-5193(67)90079-3|volume=14|pages=225–IN6|issn=0022-5193}}</ref><ref name=caval.sm.>{{Cite journal|title=Eukaryote kingdoms: Seven or nine?|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0303264781900502|last=Cavalier-Smith|first=T.|date=1981-01-01|journal=Biosystems|issue=3|doi=10.1016/0303-2647(81)90050-2|volume=14|pages=461–481|issn=0303-2647}}</ref>。在近年来的系统发育和分类学研究中,普遍采用湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯定义的植物界('''Plantae''' <small>Caval.-Sm. 1981</small>)<ref name=caval.sm. />,将[[原始色素體生物|原始色素体生物]]视为与植物等同的概念<ref name=Bowler2011>{{Cite journal|title=Evolution and metabolic significance of the urea cycle in photosynthetic diatoms|url=https://www.nature.com/articles/nature10074|last=Bowler|first=Chris|last2=Fernie|first2=Alisdair R.|date=2011-05|journal=Nature|issue=7346|doi=10.1038/nature10074|volume=473|pages=203–207|language=en|issn=1476-4687|last3=Hu|first3=Hanhua|last4=Johnson|first4=Daniel A.|last5=Zheng|first5=Hong|last6=McCrow|first6=John P.|last7=Nunes-Nesi|first7=Adriano|last8=Horák|first8=Aleš|last9=Oborník|first9=Miroslav}}</ref><ref name=Spiegel2012>{{Cite journal|title=Contemplating the First Plantae|url=http://science.sciencemag.org/content/335/6070/809|last=Spiegel|first=Frederick W.|date=2012-02-17|journal=Science|issue=6070|doi=10.1126/science.1218515|volume=335|pages=809–810|language=en|issn=0036-8075|pmid=22344435}}</ref>。但仍有新的研究在挑战这一观点<ref name=caval.sm.2015>{{Cite journal|title=Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|last2=Chao|first2=Ema E.|date=2015-12-01|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|doi=10.1016/j.ympev.2015.07.004|volume=93|pages=331–362|issn=1055-7903|last3=Lewis|first3=Rhodri}}</ref><ref name=Burki2016>{{Cite journal|title=Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista|author=Burki, Fabien|url=|journal=Proceedings of the Royal Society B|issue=1823|doi=10.1098/rspb.2015.2802|others=Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al.|year=2016|volume=283|page=20152802|pmid=}}</ref><ref name=Simpson2018>{{Cite journal|title=Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes|url=https://www.nature.com/articles/s41586-018-0708-8|last=Simpson|first=Alastair G. B.|last2=Roger|first2=Andrew J.|date=2018-12|journal=Nature|issue=7736|doi=10.1038/s41586-018-0708-8|volume=564|pages=410–414|language=en|issn=1476-4687|last3=Erin M. Bertrand|last4=Eme|first4=Laura|last5=Eglit|first5=Yana|last6=Lax|first6=Gordon}}</ref><ref name="Burki2019" />。


據估計,植物界現存大約有450000個[[物種]]<ref>{{Cite journal|title=How Many Plant Species are There, Where are They, and at What Rate are They Going Extinct?|url=https://bioone.org/journals/Annals-of-the-Missouri-Botanical-Garden/volume-100/issue-3/2012018/How-Many-Plant-Species-are-There-Where-are-They-and/10.3417/2012018.full|last=Joppa|first=Lucas N.|last2=Pimm|first2=Stuart L.|date=2015/03|journal=Annals of the Missouri Botanical Garden|issue=3|doi=10.3417/2012018|volume=100|pages=170–177|issn=0026-6493}}</ref>,根据[[邱园]]的统计,直至2017年,在[[维管植物]]中,381910个物种已被描述和命名,其中369000种[[被子植物]],1110种[[裸子植物]],1300种[[石松門|石松类植物]],10500种[[链束植物]](狭义蕨类植物)<ref name=Kew2017>{{Cite book|url=https://stateoftheworldsplants.org/2017/report/SOTWP_2017.pdf|title=State of the World’s Plants 2017|last=Royal Botanic Gardens, Kew|first=|authorlink=邱园|publisher=|year=|isbn=|location=|pages=}}</ref>。与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名<ref name=Kew2017 />。
據估計,植物界現存大約有450000個[[物種]]<ref name="Joppal2015">{{Cite journal|title=How Many Plant Species are There, Where are They, and at What Rate are They Going Extinct?|url=https://bioone.org/journals/Annals-of-the-Missouri-Botanical-Garden/volume-100/issue-3/2012018/How-Many-Plant-Species-are-There-Where-are-They-and/10.3417/2012018.full|last=Joppa|first=Lucas N.|last2=Pimm|first2=Stuart L.|date=2015/03|journal=Annals of the Missouri Botanical Garden|issue=3|doi=10.3417/2012018|volume=100|pages=170–177|issn=0026-6493}}</ref>,根据[[邱园]]的统计,直至2017年,在[[维管植物]]中,381910个物种已被描述和命名,其中369000种[[被子植物]],1110种[[裸子植物]],1300种[[石松門|石松类植物]],10500种[[链束植物]](狭义蕨类植物)<ref name=Kew2017>{{Cite book|url=https://stateoftheworldsplants.org/2017/report/SOTWP_2017.pdf|title=State of the World’s Plants 2017|last=Royal Botanic Gardens, Kew|first=|authorlink=邱园|publisher=|year=|isbn=|location=|pages=}}</ref>。与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名<ref name=Kew2017 />。


[[有絲分裂|有丝分裂]]和[[减数分裂]]是植物细胞主要的增殖方式,但[[無絲分裂]]在植物生长和发育中也有重要作用<ref name=Raven8th>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/781446671|title=Raven Biology of plants|last=Franklin,|first=Evert, Ray|last2=H.|first2=Revision of: Raven, Peter|publisher=|year=|isbn=9781429219617|edition=Eighth edition|location=New York|pages=|chapter=|oclc=781446671}}</ref>。[[有性生殖]]和[[世代交替]]是植物的重要特征,但[[无性繁殖]]也是重要的繁殖方式<ref name=Raven8th />。
[[有絲分裂|有丝分裂]]和[[减数分裂]]是植物细胞主要的增殖方式,但[[無絲分裂]]在植物生长和发育中也有重要作用<ref name=Raven8th>{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/781446671|title=Raven Biology of plants|last=Franklin,|first=Evert, Ray|last2=H.|first2=Revision of: Raven, Peter|publisher=|year=|isbn=9781429219617|edition=Eighth edition|location=New York|pages=|chapter=|oclc=781446671}}</ref>。[[有性生殖]]和[[世代交替]]是植物的重要特征,但[[无性繁殖]]也是重要的繁殖方式<ref name=Raven8th />。
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1966年,[[琳·馬古利斯|琳 · 马古利斯]](Lynn Margulis)发表论文,阐述了著名的[[共生體學說|内共生理论]],该理论认为,真核生物的共同祖先通过内共生某种好氧细菌获得了线粒体和有氧呼吸的能力,而后植物的共同祖先通过内共生某种蓝藻而获得了[[色素體|质体]]和光合作用的能力。<ref name="Lynn" />
1966年,[[琳·馬古利斯|琳 · 马古利斯]](Lynn Margulis)发表论文,阐述了著名的[[共生體學說|内共生理论]],该理论认为,真核生物的共同祖先通过内共生某种好氧细菌获得了线粒体和有氧呼吸的能力,而后植物的共同祖先通过内共生某种蓝藻而获得了[[色素體|质体]]和光合作用的能力。<ref name="Lynn" />


马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物(Plantae <small>Margulis, 1967</small>){{NoteTag|原文中只排除了Bryophyta,但需要注意的是,晚至1977年,生物学家才发现传统的苔藓植物不是单系<ref>{{cite journal | last = Stotler | first = Raymond E. |author2=Barbara J. Candall-Stotler | year = 1977 | title = A checklist of the liverworts and hornworts of North America | journal = The Bryologist | volume=80 | pages=405–428 | doi = 10.2307/3242017 | issue = 3 | publisher = American Bryological and Lichenological Society | jstor = 3242017 }}</ref>,因此Margulis发表于1966年的论文中的Bryophyta指的是整个苔藓植物。}}<ref name="Lynn" />,而后,马古利斯又在1977年将她定义的植物界 (Plantae <small>Margulis, 1971</small>) 的范围改为有胚植物<ref>{{Cite journal|title=Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor Revisions Suggested by Considerations of the Origin of Mitosis|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1558-5646.1971.tb01876.x|last=Margulis|first=Lynn|date=1971|journal=Evolution|issue=1|doi=10.1111/j.1558-5646.1971.tb01876.x|volume=25|pages=242–245|language=en|issn=1558-5646}}</ref>。
马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物(Plantae <small>Margulis, 1967</small>){{NoteTag|原文中只排除了Bryophyta,但需要注意的是,晚至1977年,生物学家才发现传统的苔藓植物不是单系<ref>{{cite journal | last = Stotler | first = Raymond E. |author2=Barbara J. Candall-Stotler | year = 1977 | title = A checklist of the liverworts and hornworts of North America | journal = The Bryologist | volume=80 | pages=405–428 | doi = 10.2307/3242017 | issue = 3 | publisher = American Bryological and Lichenological Society | jstor = 3242017 }}</ref>,因此Margulis发表于1966年的论文中的Bryophyta指的是整个苔藓植物。}}<ref name="Lynn" />,而后,马古利斯又在1977年将她定义的植物界 (Plantae <small>Margulis, 1971,也即</small>Plantae ''<small>sensu stricto</small>'') 的范围改为有胚植物<ref name=":0">{{Cite journal|title=Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor Revisions Suggested by Considerations of the Origin of Mitosis|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1558-5646.1971.tb01876.x|last=Margulis|first=Lynn|date=1971|journal=Evolution|issue=1|doi=10.1111/j.1558-5646.1971.tb01876.x|volume=25|pages=242–245|language=en|issn=1558-5646}}</ref>。


这两个定义并未被广泛接受,而内共生理论对于分类学的最重大影响在于,在该理论下,核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致,因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。英国牛津大学[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]研究组的分子系统学的结果显示,[[原始色素體生物|原始色素体生物]](Archaeplastida,包括灰藻、[[紅藻門|红藻]]、[[綠藻|绿藻]]、[[轮藻门|轮藻]]和[[有胚植物]])是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群,其他藻类的质体都并非直接来自蓝藻,而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体,该研究组还将Plantae <small>Caval.-Sm. 1981</small>(Plantae ''sensu lato'')定义为原始色素体生物。 <ref name=caval.sm. />
这两个定义并未被广泛接受,而内共生理论对于分类学的最重大影响在于,在该理论下,核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致,因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。英国牛津大学[[湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯]]研究组的分子系统学的结果显示,[[原始色素體生物|原始色素体生物]](Archaeplastida,包括灰藻、[[紅藻門|红藻]]、[[綠藻|绿藻]]、[[轮藻门|轮藻]]和[[有胚植物]])是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群,其他藻类的质体都并非直接来自蓝藻,而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体,该研究组还将Plantae <small>Caval.-Sm. 1981</small>(Plantae ''sensu lato'')定义为原始色素体生物。 <ref name=caval.sm. />
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== 多樣性 ==
== 多樣性 ==
據估計,現存大約有350000植物[[物種]],被分類為[[種子植物]][[苔蘚植物]][[蕨類植物]][[拟蕨类植物]]。直至2004年,其中的287655個物種已被確認,有258650種[[開花植物]]、16000種[[苔蘚植物]]、11000種[[植物]]和8000種[[綠藻]]
據估計,植物界現存大約有450000個[[物種]]<ref name="Joppal2015" />根据[[邱园]]的统计,直至2017年,在[[维管植物]]中,381910个物种已被描述和命名,其中369000种[[被子植物]],1110种[[裸子植物]],1300种[[石松門|石松类植物]],10500种[[链束植物]](狭义植物)<ref name="Kew2017" />。其他类群在邱园的数据中未被统计,其物种数目及参考资料详见下表

与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名<ref name="Kew2017" />。


{| class="wikitable" align="left" style="margin-left:1em"
{| class="wikitable" align="left" style="margin-left:1em"
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| rowspan="2" style="background:lightgray" valign="top" |[[蕨類植物]]
| rowspan="2" style="background:lightgray" valign="top" |[[蕨類植物]]
|'''[[石松門]]'''
|'''[[石松門]]'''
| align="right" | 1300<ref name="Kew2017" />
| align="right" | 1,200 <ref name="Raven 2005">Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. ''Biology of Plants'', 7th edition. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 978-0-7167-1007-3.</ref>
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|-
|'''[[蕨類植物]]'''
|[[链束植物]]
| align="right" | 11,000 <ref name="Raven 2005" />
| align="right" | 10500<ref name="Kew2017" />
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| rowspan="5" style="background:lightgray" valign="top" |[[子植物]]
| rowspan="4" style="background:lightgray" valign="top" |[[子植物]]


较新的数据:

共1110<ref name="Kew2017" />
|'''[[蘇鐵門]]'''
|'''[[蘇鐵門]]'''
| align="right" | 160 <ref>Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, 1988. ''Morphology and Evolution of Vascular Plants'', 3rd edition, page 358. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 978-0-7167-1946-5.</ref>
| align="right" | 160 <ref>Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, 1988. ''Morphology and Evolution of Vascular Plants'', 3rd edition, page 358. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 978-0-7167-1946-5.</ref>
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|'''[[松柏門]]'''
|'''[[松柏門]]'''
| align="right" | 630 <ref name="Raven 2005" />
| align="right" | 630 <ref name="Raven 2005">Raven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005. ''Biology of Plants'', 7th edition. (New York: W. H. Freeman and Company). ISBN 978-0-7167-1007-3.</ref>
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|-
|'''[[買麻藤門]]'''
|'''[[買麻藤門]]'''
| align="right" | 70 <ref name="Raven 2005" />
| align="right" | 70 <ref name="Raven 2005" />
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|-
|'''[[被子植物門]]'''
| colspan="2" |'''[[被子植物門]]'''
| align="right" | 369000<ref name="Kew2017" />
| align="right" | 258,650 <ref>lnternational Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. ''[http://www.iucnredlist.org/ IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics]''</ref>
|}
|}
{{-}}
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=== 系统发生 ===
=== 系统发生 ===
Kenrick和Crane提出的系發生<ref>Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. ''The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study.'' (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press). ISBN 978-1-56098-730-7.</ref>如下,其中的蕨類植物門經過Smith et al.的修正<ref>Smith, Alan R., Kathleen M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, & Paul G. Wolf. (2006). "[http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf A classification for extant ferns] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080226232147/http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf |date=2008-02-26 }}". ''Taxon'' 55(3): 705-731.</ref>。[[綠色鞭毛藻綱]]是所有綠色植物的[[外類群]]
其中涉及化石植物的部分,参考Kenrick和Crane提出的系發生<ref>Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. ''The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study.'' (Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press). ISBN 978-1-56098-730-7.</ref>。


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{{main|藻類}}
{{main|藻類}}


[[藻類]]是由若干种可以經由光合作用產生能量的不同類群生物所組成的,但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡,而是被歸類在[[SAR超类群]]([[金藻]]、[[褐藻纲|褐藻]]、[[黄藻]]、[[矽藻]]、[[双鞭毛虫门|甲藻]])、[[定鞭藻門]]和[[古虫界]]裡。
[[藻類]]传统上被视为植物的一部分,但[[分子生物学]]研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以經由光合作用產生能量的不同類群生物所組成的,但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡,而是被歸類在[[细菌|细菌界]]([[藍菌門|蓝藻]])、[[SAR超类群]]([[金藻]]、[[褐藻纲|褐藻]]、[[黄藻]]、[[矽藻]]、[[双鞭毛虫门|甲藻]])、[[定鞭藻門]]和[[古虫界]]裡。<ref name="caval.sm.2015" /><ref name="Burki2016" /><ref name="Simpson2018" /><ref name="Burki2019" />

有胚植物是由[[轮藻门]](并系群)演化而來的;二者被合稱為[[链型植物|链形植物]],加上[[綠藻門|绿藻门]]共同组成[[绿色植物]]<ref name="pmid19216746">{{cite journal|title=Gain and loss of elongation factor genes in green algae|date=February 2009|journal=BMC Evolutionary Biology|doi=10.1186/1471-2148-9-39|volume=9|pages=39|pmc=2652445|pmid=19216746|vauthors=Cocquyt E, Verbruggen H, Leliaert F, Zechman FW, Sabbe K, De Clerck O}}</ref><ref name="pmid17964920">{{cite journal|title=Function and evolution of the vacuolar compartment in green algae and land plants (Viridiplantae)|journal=International Review of Cytology|issue=|doi=10.1016/S0074-7696(07)64001-7|year=2007|series=International Review of Cytology|volume=264|pages=1–24|isbn=9780123742636|pmid=17964920|vauthors=Becker B}}</ref><ref name="pmid18612431">{{cite journal|title=EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata|date=July 2008|journal=PLOS One|issue=7|doi=10.1371/journal.pone.0002621|volume=3|pages=e2621|pmc=2440802|pmid=18612431|vauthors=Kim E, Graham LE|editor1-last=Redfield|editor1-first=Rosemary Jeanne|name-list-format=vanc}}</ref>。传统上[[綠藻|绿藻]]不包含有胚植物,因此为一[[並系群|并系群]],但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来,部分研究者开始将两者视为一体<ref>{{cite journal|title=Plants|date=June 2011|journal=Current Biology|issue=11|doi=10.1016/j.cub.2011.04.021|volume=21|pages=R417-22|pmid=21640897|vauthors=Delwiche CF, Timme RE}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html|title=Charophycean Green Algae Home Page|website=www.life.umd.edu|access-date=2018-02-24}}</ref><ref name="Ruhfel_2014">{{cite journal|title=From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes|date=February 2014|journal=BMC Evolutionary Biology|doi=10.1186/1471-2148-14-23|volume=14|pages=23|pmid=24533922|vauthors=Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG}}</ref><ref>{{cite journal|title=The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora|date=October 2015|journal=Current Biology|issue=19|doi=10.1016/j.cub.2015.08.029|volume=25|pages=R899-910|pmid=26439353|vauthors=Delwiche CF, Cooper ED}}</ref><ref>{{cite journal|title=Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks|date=August 2011|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|issue=33|doi=10.1073/pnas.1110633108|volume=108|pages=13624–9|pmc=3158185|pmid=21810989|vauthors=Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA}}</ref>。这些植物的[[細胞壁|细胞壁]]中存在[[纤维素]],原生叶绿体由[[蓝藻]]的内共生菌演化而来,含有[[叶绿素a|叶绿素 a]] 以及[[叶绿素b|叶绿素 b]],不含藻胆素,该类群以沒有[[中心粒]]的方式行[[有絲分裂]],且一般具有平滑的嵴的[[粒線體]]<ref name="Raven8th" />。


其他原始色素体生物还有红藻和灰藻。红藻具有[[叶绿素a|叶绿素 a]] 和[[藻膽蛋白|藻胆蛋白]] (phycobiliprotein), 类似于大多数[[蓝藻]]。灰藻具有典型的蓝藻色素,并且其色素体有细胞壁,称为蓝小体 (cyanelles)。<ref name="Adl2005">{{cite|first=Sina M.|last=Adl|coauthors=''et al.''|title=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|year=2005|volume=52|issue=5|pages=399|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|doi=10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x}}</ref>
有胚植物是由[[轮藻门]](并系群)演化而來的;二者被合稱為[[链型植物|链形植物]],加上[[綠藻]]共同组成[[绿色植物]]。除了有部份的綠藻例外之外,其細胞壁都含有[[纖維素]]和有著[[叶绿素]]a和[[叶绿素]]b的[[葉綠體]],並且以[[澱粉]]的方式來儲存食物。以沒有[[中心粒]]的方式行[[有絲分裂]],且一般具有平滑的嵴的[[粒線體]]。


綠色植物的[[葉綠體]]被圍繞在兩個細胞膜裡面,一般據此猜測葉綠體是由被吞噬的[[藍菌]]在細胞內共生而來的。[[紅藻]]內的葉綠體也是一樣的,且一般相信這兩個類群有著共同的祖先(見[[泛植物]])。相對的,大多數其他藻類的葉綠體則有被圍繞在三個或四個細胞膜裡面的,它們和綠色植物之間的關係並不相近,據推測,可能是由吸收或吞噬共生掉綠藻和紅藻而得來的。
相對的,大多數其他藻類的质体則有被圍繞在三個或四個細胞膜裡面的,它們和植物的核基因组關係並不相近,可能是由共生掉綠藻和紅藻而得來的。<ref name="Lynn" /><ref name=":0" />


=== 有胚植物 ===
=== 有胚植物 ===
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[[File:Ferns02.jpg|thumb|250px|[[軟樹蕨]],[[樹蕨]]的一種物種。]]
[[File:Ferns02.jpg|thumb|250px|[[軟樹蕨]],[[樹蕨]]的一種物種。]]


一般人所熟悉的[[多細胞生物|多細胞]]陸生植物為[[有胚植物]]。其中包括擁有完整[[根]][[莖]][[葉]]系統的[[維管植物]]以及部份近親,一般稱之為[[苔蘚植物]],以[[苔蘚植物門]]和[[地錢門]]的植物最為常見
一般人所熟悉的[[多細胞生物|多細胞]]陸生植物為[[有胚植物]]。其中包括擁有完整[[根]][[莖]][[葉]]系統的[[維管植物]]以及[[苔蘚植物]]<ref name="Raven8th" />


這類植物都有著以[[纖維素]]組成的[[細胞壁]]所包圍的[[真核]]細胞,且大部份經由[[光合作用]](利用[[光]]和[[二氧化碳]]合成食物)來取得能量。約有三百種左右的植物物種不行光合作用,而是[[寄生]]在其他行光合作用的植物物種上。有胚植物和[[綠藻]]不同,有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官。
這類植物都有著以[[纖維素]]組成的[[細胞壁]]所包圍的[[真核]]細胞,且大部份經由[[光合作用]](利用[[光]]和[[二氧化碳]]合成食物)來取得能量<ref name="Raven8th" />。約有三百種左右的植物物種不行光合作用,而是[[寄生]]在其他行光合作用的植物物種上。有胚植物和[[綠藻]]不同,有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官<ref name="Raven8th" />


苔蘚植物出現於[[古生代]]初期,只能生活在有一定時期裡潮濕的環境之中,雖然有些物種比較耐旱。大多數的苔蘚植物一生的體形都很小。它們在兩個階段之間做世代交替:被稱之為[[配子體]]的[[單倍體]]階段和被稱之為[[孢子體]]的[[雙倍體]]階段。孢子體的生存期間很短,且必須生活在其母配子體上。
苔蘚植物出現於[[古生代]]初期,只能生活在有一定時期裡潮濕的環境之中,雖然有些物種比較耐旱<ref name="NiklasKutschera2010">{{Citation|last=Niklas|first=K.J.|title=The evolution of the land plant life cycle|year=2010|postscript=.|last2=Kutschera|first2=U.|journal=New Phytologist|volume=185|issue=1|pages=27–41|doi=10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x|pmid=19863728}}</ref><ref name="Vries2018">{{cite journal|title=Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.|first1=J|last2=Archibald|first2=JM|date=March 2018|journal=The New Phytologist|issue=4|doi=10.1111/nph.14975|volume=217|pages=1428–1434|pmid=29318635|last1=de Vries}}</ref>。大多數的苔蘚植物一生的體形都很小。它們在兩個階段之間做世代交替:被稱之為[[配子體]]的[[單倍體]]階段和被稱之為[[孢子體]]的[[雙倍體]]階段。孢子體的生存期間很短,且必須生活在其母配子體上。<ref name="Raven8th" />


維管植物出現於[[志留紀]]時,且到了[[泥盆紀]]時已分歧並分散到許多種不同的陸上生態中。它們有很多種適應的型態,允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥,而維管束則能把水分輸送到整個生物身內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體,而配子體只做為生殖細胞短期出現。
維管植物出現於[[志留紀]]時,且到了[[泥盆紀]]時已分歧並分散到許多種不同的陸上生態中。它們有很多種適應的型態,允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥,而維管束則能把水分輸送到整個生物身內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體,而配子體只做為生殖細胞短期出現。<ref name="NiklasKutschera20102">{{Citation|last=Niklas|first=K.J.|title=The evolution of the land plant life cycle|year=2010|postscript=.|last2=Kutschera|first2=U.|journal=New Phytologist|volume=185|issue=1|pages=27–41|doi=10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x|pmid=19863728}}</ref><ref name="Vries20182">{{cite journal|title=Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life.|first1=J|last2=Archibald|first2=JM|date=March 2018|journal=The New Phytologist|issue=4|doi=10.1111/nph.14975|volume=217|pages=1428–1434|pmid=29318635|last1=de Vries}}</ref>


最早的種子植物-[[種子蕨]]和[[荷達樹]](現在都已經絕種了)出現於[[泥盆紀]]晚期並於[[石炭紀]]時開始分歧,之後經過[[二疊紀]]和[[三疊紀]]而有了更多的演化。此類物種的配子體階段完全地退化了,而其孢子體則是以通過[[花粉]]受精,長在母植物上的[[種子]]開始成長。不像其他如蕨類等維管束植物一般因為以孢子繁殖而需要濕度來助其生長,一些種子植物甚至可以在極端乾燥的環境下存活並繁殖後代。
最早的種子植物-[[種子蕨]]和[[荷達樹]](現在都已經絕種了)出現於[[泥盆紀]]晚期並於[[石炭紀]]時開始分歧,之後經過[[二疊紀]]和[[三疊紀]]而有了更多的演化。此類物種的配子體階段完全地退化了,而其孢子體則是以通過[[花粉]]受精,長在母植物上的[[種子]]開始成長。不像其他如蕨類等維管束植物一般因為以孢子繁殖而需要濕度來助其生長,一些種子植物甚至可以在極端乾燥的環境下存活並繁殖後代。<ref name="Novikov2015">{{cite journal|title=Modern plant systematics|author=Novíkov & Barabaš-Krasni|journal=|publisher=Liga-Pres|issue=|doi=10.13140/RG.2.1.4745.6164|year=2015|volume=|pages=685|isbn=978-966-397-276-3}}</ref><ref name="Anderson2007">{{cite journal|title=Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology|author=Anderson, Anderson & Cleal|journal=Strelitzia|publisher=SANBI|issue=|doi=|year=2007|volume=20|pages=280|isbn=978-1-919976-39-6}}</ref><ref name="Rothwelletal989">{{cite journal|title=''Elkinsia'' gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules|url=|journal=Botanical Gazette|issue=|doi=10.1086/337763|year=1989|volume=150|pages=170–189|author3=Gillespie W. H.|author1=Rothwell G. W.|author2=Scheckler S. E.}}</ref>


早期的種子植物為[[裸子植物]],其胚胎在受精時還没有被特殊的結構包圍,花粉直接落在胚胎上頭。現今留存下來的四個類群依然普遍地分佈於世界各處,尤其是[[松柏門]]在某些環境中會是優勢的樹種。[[被子植物門|被子植物]]是最後出現的植物類群,於[[侏羅紀]]時由裸子植物中演化出來,並於[[白堊紀]]時迅速地分歧出許多物種。此類植物的胚胎被組織包圍,因此花粉須長出一個管道來穿透種皮。在現今大多數的生態環境裡,被子植物是最主要的一種類群。
早期的種子植物為[[裸子植物]],其胚胎在受精時還没有被特殊的結構包圍,花粉直接落在胚胎上頭。現今留存下來的四個類群依然普遍地分佈於世界各處,尤其是[[松柏門]]在某些環境中會是優勢的樹種。[[被子植物門|被子植物]]是最後出現的植物類群,於[[侏羅紀]]時由裸子植物中演化出來,並於[[白堊紀]]時迅速地分歧出許多物種。此類植物的胚胎被組織包圍,因此花粉須長出一個管道來穿透種皮。在現今大多數的生態環境裡,被子植物是最主要的一種類群。<ref name="Davies2004">{{cite journal|title=Darwin's abominable mystery: Insights from a supertree of the angiosperms|first1=T. J.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|issue=7|doi=10.1073/pnas.0308127100|year=2004|volume=101|pages=1904–9|bibcode=2004PNAS..101.1904D|pmc=357025|pmid=14766971|last1=Davies}}</ref>


=== 化石 ===
=== 化石 ===
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植物的[[化石]]包括根、木、葉、種子、果實、[[花粉]]、[[孢子]]、[[植石]]和[[琥珀]]。化石陸上植物在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有被發現到。[[花粉]]、[[孢子]]和藻類([[溝鞭藻門]]和[[疑源類]])被用來界分地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍,然而植物化石在世界上許多地區之內,都可以有大量的發現。
植物的[[化石]]包括根、木、葉、種子、果實、[[花粉]]、[[孢子]]、[[植石]]和[[琥珀]]。化石陸上植物在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有被發現到。[[花粉]]、[[孢子]]和藻類([[溝鞭藻門]]和[[疑源類]])被用來界分地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍,然而植物化石在世界上許多地區之內,都可以有大量的發現。


最早可以被明確歸類於植物界的化石是在[[寒武紀]]時的綠藻化石。這些化石像是[[絨枝藻目]]鈣化了的多細胞成員。更早的[[前寒武紀]]化石中有發現像是單細胞綠藻的化石,但依然不確定是何種藻類。<ref>{{cite book|title=Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth|last=Knoll|first=Andrew H|publisher=Princeton University Press|year=2003}}</ref><ref>{{cite book|title=Palaeobiology of Plant Protists|last=Tappan|first=H|publisher=Freeman, San Francisco|year=1980}}</ref><ref name="leliaert">{{cite journal|title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae|author=Leliaert, F.; Smith, D.R.; Moreau, H.; Herron, M.D.; Verbruggen, H.; Delwiche, C.F.; & De Clerck, O.|url=http://images.algaebase.org/pdf/5628E58F0ecc431F0CsJm2B04CAD/49951.pdf|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|doi=10.1080/07352689.2011.615705|year=2012|volume=31|pages=1–46|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150626102452/http://images.algaebase.org/pdf/5628E58F0ecc431F0CsJm2B04CAD/49951.pdf|archivedate=26 June 2015|deadurl=yes}}</ref><ref name="ButterfieldKnoll1994">{{cite journal|title=Paleobiology of the Neoproterozoic Svanbergfjellet Formation, Spitsbergen|first1=Nicholas J.|last2=Knoll|first2=Andrew H.|journal=Lethaia|issue=1|doi=10.1111/j.1502-3931.1994.tb01558.x|year=1994|volume=27|page=76|last3=Swett|first3=Keene|last1=Butterfield}}</ref>
最早可以被明確歸類於植物界的化石是在[[寒武紀]]時的綠藻化石。這些化石像是[[絨枝藻目]]鈣化了的多細胞成員。更早的[[前寒武紀]]化石中有發現像是單細胞綠藻的化石,但依然不確定是何種藻類。


有胚植物現知最古老的[[生痕化石]]源自於[[奧陶紀]],雖然此類的化石是零碎不全的。到了[[志留紀]]才有完整個化石被保留下來,包括[[石松門]]的「[[刺石松]]」。[[泥盆紀]]之後,[[萊尼蕨門]]的詳細化石在此時期被發現,此化石顯示出了其植物組織的單一個細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「[[古羊齒屬]]」,此類植物在其樹幹上有蕨葉,但此蕨葉不會產生孢子。
有胚植物現知最古老的[[生痕化石]]源自於[[奧陶紀]],雖然此類的化石是零碎不全的。到了[[志留紀]]才有完整個化石被保留下來,包括[[石松門]]的「[[刺石松]]」。[[泥盆紀]]之後,[[萊尼蕨門]]的詳細化石在此時期被發現,此化石顯示出了其植物組織的單一個細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「[[古羊齒屬]]」,此類植物在其樹幹上有蕨葉,但此蕨葉不會產生孢子。<ref name="Stewart">{{cite book|title=Paleobotany and the evolution of plants|first1=Wilson A.|last2=Rothwell|first2=Gar W.|date=1993|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521382946|edition=2|last1=Stewart}}</ref>


[[煤系地層]]是生存於[[古生代]]時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所,而且[[碳]]本身便是化石植物的殘留,雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在[[蘇格蘭]][[格拉斯哥]]維多利亞公園中的化石森林裡,有發現[[鱗木屬|鱗木]]的樹幹。
[[煤系地層]]是生存於[[古生代]]時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所,而且[[碳]]本身便是化石植物的殘留,雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在[[蘇格蘭]][[格拉斯哥]]維多利亞公園中的化石森林裡,有發現[[鱗木屬|鱗木]]的樹幹。<ref name=":1">{{Cite book|url=https://www.worldcat.org/oclc/299594483|title=古植物学|last=杨关秀|first=|last2=|date=1994.6|publisher=地质出版社|year=|isbn=7116013415|location=北京|pages=|chapter=|oclc=299594483}}</ref>


松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的[[中生代]]和[[新生代]]地層中被找到。[[加州紅木]]、[[木蘭屬|木蘭]]、[[櫟屬|櫟樹]]和[[棕櫚科|棕櫚樹]]等化石常被找到。
松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的[[中生代]]和[[新生代]]地層中被找到。[[加州紅木]]、[[木蘭屬|木蘭]]、[[櫟屬|櫟樹]]和[[棕櫚科|棕櫚樹]]等化石常被找到。<ref name=":1" />


[[石化木]]普遍存在於世界的部份地區,且最常在酸性及沙漠地區中所發現,因為那些地方很容易因[[侵蝕作用]]而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化(有機質被[[二氧化矽]]取代),且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。
[[石化木]]普遍存在於世界的部份地區,且最常在酸性及沙漠地區中所發現,因為那些地方很容易因[[侵蝕作用]]而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化(有機質被[[二氧化矽]]取代),且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。<ref name=":1" />


[[舌羊齒屬]]等種子蕨的化石廣泛分佈在[[南半球]]的數個大陸中,此一事實支持了[[阿爾弗雷德·魏格納]]所提出的[[大陸漂移學說]]。
[[舌羊齒屬]]等種子蕨的化石廣泛分佈在[[南半球]]的數個大陸中,此一事實支持了[[阿爾弗雷德·魏格納]]所提出的[[大陸漂移學說]]。<ref name=":1" />


== 生命過程 ==
== 生命過程 ==

2019年2月2日 (六) 11:33的版本

植物
化石时期:造山紀至現代
植物
科学分类 编辑
域: 真核域 Eukaryota
演化支 多貌生物 Diaphoretickes
演化支 原始质体生物 Archaeplastida
界: 植物界 Plantae
Caval.-Sm. 1981[1]
子类群

依定义不同而多有不同,详见定义章节。

植物(英文:Plant[2]植物界(学名:Plantae)各式生物的统称,对于其范围,在历史上多有变动。在前林奈时代到林奈时代,除了现今所熟知的植物类群外,原核生物真菌藻类因不能主动运动或能进行光合作用等与植物类似的特性,也被划分进植物界内[3]。而根据恩斯特·海克尔罗伯特 · 魏泰克英语Robert Whittaker琳·馬古利斯湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯等生物学家的进一步研究,原核生物、真菌和部分藻类先后被排除出植物界[4][5][1]。在近年来的系统发育和分类学研究中,普遍采用湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯定义的植物界(Plantae Caval.-Sm. 1981[1],将原始色素体生物视为与植物等同的概念[6][7]。但仍有新的研究在挑战这一观点[8][9][10][11]

據估計,植物界現存大約有450000個物種[12],根据邱园的统计,直至2017年,在维管植物中,381910个物种已被描述和命名,其中369000种被子植物,1110种裸子植物,1300种石松类植物,10500种链束植物(狭义蕨类植物)[13]。与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名[13]

有丝分裂减数分裂是植物细胞主要的增殖方式,但無絲分裂在植物生长和发育中也有重要作用[14]有性生殖世代交替是植物的重要特征,但无性繁殖也是重要的繁殖方式[14]

植物的共同祖先通过与蓝藻内共生获得了质体[5],并具备了光合作用的能力。绝大多数植物从祖先那里继承了这一结构及能力[5],但也有少数植物丧失叶绿体和光合作用的能力,转为营寄生生活或腐生生活[14]

植物的光合作用是植物主要的物质和能量来源,也是生物圈物质循环和能量流动的重要环节,是地球大部分生态系统的基础[15][14]。许多植物在人类的生产生活中作为食物、药物、建筑材料、纺织原料等,发挥着重要作用[13]。以植物为研究对象的科学称为植物学,是生物学的重要分支[14]

定義

不论在学术意义上还是通俗意义上,「植物」的定义都众说纷纭,多有不同,以下简要叙述植物范围的历史变迁。

极广义植物界

极广义植物界(Plantae sensu amplo)指包含细菌古菌真菌,以及褐藻等与有胚植物远缘的藻类(不一定包含全部现代意义上的细菌、古菌、真菌和藻类,但只含蓝藻而不含其他细菌的不在此列),采用此种定义的有:Plantae L. 1753, Plantae Engl. 1886

林奈时代,系统的进化理论仍未产生,因此,林奈在他两界系统中,采用了极广义的植物概念,将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。[3]恩格勒系统继承了林奈的植物界概念,将藻类、细菌、真菌都包括在内,《植物分科志要英语Syllabus der Pflanzenfamilien》在恩格勒生前发表10个版本,去世后由迪尔斯和梅尔希奥各主持一次修订,仍然维持了最初的植物界概念,将植物界分为17门。[16]许多现代植物学课本仍将细菌、古菌、真菌和藻类包含在植物界的范围内进行讲解,并在植物界的分门上采用1964年第12版恩格勒系统,因此该系统仍有较大影响力。[17][18]

排除原核生物的广义植物界

随着显微镜的发明和应用,生物学家发现了许多兼具传统动物和植物特点的生物,例如裸藻甲藻等。因此,德国生物学家海克尔先后提出了Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894,两个名称范围基本相同,都排除了原核生物、黏菌和部分藻类,并将其分入原生生物界。[14]

1983年至2009年,在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下,第13版恩格勒系统完成修订,并于2012年开始出版。该系统在具体的设置方面吸收了大量分子生物学成果,但对于植物界整体范围的界定(Plantae W.Frey 2012)只排除了非蓝藻的细菌,仍包含了真菌和藻类。 [19]

排除真菌的较广义植物界

1959年,美国生物学家罗伯特 · 魏泰克英语Robert Whittaker将不含质体的广义真菌从植物界分出,提出了一个新的生物分类系统,并在1969年再次修订,称为「魏泰克五界系统」,该系统所定义的植物界(Plantae Whittaker 1969 )排除了原核生物、真菌和部分藻类,将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界,但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。[20]

内共生理论与原始色素体生物

1966年,琳 · 马古利斯(Lynn Margulis)发表论文,阐述了著名的内共生理论,该理论认为,真核生物的共同祖先通过内共生某种好氧细菌获得了线粒体和有氧呼吸的能力,而后植物的共同祖先通过内共生某种蓝藻而获得了质体和光合作用的能力。[5]

马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物(Plantae Margulis, 1967[註 1][5],而后,马古利斯又在1977年将她定义的植物界 (Plantae Margulis, 1971,也即Plantae sensu stricto) 的范围改为有胚植物[22]

这两个定义并未被广泛接受,而内共生理论对于分类学的最重大影响在于,在该理论下,核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致,因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。英国牛津大学湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组的分子系统学的结果显示,原始色素体生物(Archaeplastida,包括灰藻、红藻绿藻轮藻有胚植物)是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群,其他藻类的质体都并非直接来自蓝藻,而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体,该研究组还将Plantae Caval.-Sm. 1981(Plantae sensu lato)定义为原始色素体生物。 [1]

在近年来的系统发育和分类学研究中,普遍采用Plantae Caval.-Sm. 1981这一定义,将原始色素体生物视为与植物等同的概念。[6][7]

新研究提出的挑战

2015年以来,湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、帕特里克 J. 基林(Patrick J. Keeling)、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森(Alastair G. B. Simpson)和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究对现有的植物定义提出了挑战。

前三者的分子系统学的结果均显示,一类称为皮胆虫(学名:Picozoa或Picozomas,同物异名)的原生生物嵌在了原始色素体生物的演化支中,并与红藻类构成姊妹群[8][9][10]

隐藻生物的分类地位尚不明确,帕特里克 J. 基林和Fabien Burki研究组的系统树均显示,隐藻生物可能嵌在原始色素体生物中,但其具体位置则并不一致;在前者的结果中,灰藻和绿色植物构成单系,隐藻则是它们的旁系群[9];在后者的结果中,隐藻与红藻互为旁系群[11];而另两个研究组的系统树则显示,隐藻生物可能是原始色素体生物和皮胆虫的外类群[10]

这些研究显示,Picozoa和隐藻很可能是原始色素体生物共同祖先的后代,但其各自在演化过程中将祖先的质体丢失,而后隐藻通过内共生获得了红藻的质体,但Picozoa则恢复为异养生活。[8][9][10][11]

多樣性

據估計,植物界現存大約有450000個物種[12],根据邱园的统计,直至2017年,在维管植物中,381910个物种已被描述和命名,其中369000种被子植物,1110种裸子植物,1300种石松类植物,10500种链束植物(狭义蕨类植物)[13]。其他类群在邱园的数据中未被统计,其物种数目及参考资料详见下表。

与此同时,也不断有新的物种被发现,例如在2016年,有1730种有胚植物被发现和命名[13]

植物界的多樣性
非正式的類群 物種數量
綠藻 綠藻門 3,800 [23]
輪藻門 4,000 - 6,000 [24]
苔蘚植物 地錢門 6,000 - 8,000 [25]
角苔门 100 - 200 [26]
苔蘚植物門 10,000 [27]
蕨類植物 石松門 1300[13]
链束植物 10500[13]
裸子植物


较新的数据:

共1110[13]

蘇鐵門 160 [28]
銀杏門 1 [29]
松柏門 630 [30]
買麻藤門 70 [30]
被子植物門 369000[13]

系统发生

其中涉及化石植物的部分,参考Kenrick和Crane提出的系统發生[31]

綠色鞭毛藻綱

链型植物
有胚植物
Stomatophytes
多孢植物
維管植物
真維管植物
真叶植物
Lignophytia

種子植物

前裸子植物纲

蕨類植物門

真蕨綱

合囊蕨綱

木賊綱

松葉蕨綱

枝蕨綱

石松

石松門

工蕨科

萊尼蕨門 †

阿格勞蕨屬

羊角蕨綱

苔蘚植物門

角苔门

地錢門

輪藻門

綠藻門

共球藻綱(Pleurastrophyceae)

綠藻綱

石蓴綱


藻類

恩斯特·海克爾所著《自然界的藝術形式》中的綠藻

藻類传统上被视为植物的一部分,但分子生物学研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以經由光合作用產生能量的不同類群生物所組成的,但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡,而是被歸類在细菌界蓝藻)、SAR超类群金藻褐藻黄藻矽藻甲藻)、定鞭藻門古虫界裡。[8][9][10][11]

有胚植物是由轮藻门(并系群)演化而來的;二者被合稱為链形植物,加上绿藻门共同组成绿色植物[32][33][34]。传统上绿藻不包含有胚植物,因此为一并系群,但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来,部分研究者开始将两者视为一体[35][36][37][38][39]。这些植物的细胞壁中存在纤维素,原生叶绿体由蓝藻的内共生菌演化而来,含有叶绿素 a 以及叶绿素 b,不含藻胆素,该类群以沒有中心粒的方式行有絲分裂,且一般具有平滑的嵴的粒線體[14]

其他原始色素体生物还有红藻和灰藻。红藻具有叶绿素 a藻胆蛋白 (phycobiliprotein), 类似于大多数蓝藻。灰藻具有典型的蓝藻色素,并且其色素体有细胞壁,称为蓝小体 (cyanelles)。[40]

相對的,大多數其他藻類的质体則有被圍繞在三個或四個細胞膜裡面的,它們和植物的核基因组關係並不相近,可能是由内共生掉綠藻和紅藻而得來的。[5][22]

有胚植物

軟樹蕨樹蕨的一種物種。

一般人所熟悉的多細胞陸生植物為有胚植物。其中包括擁有完整系統的維管植物以及苔蘚植物[14]

這類植物都有著以纖維素組成的細胞壁所包圍的真核細胞,且大部份經由光合作用(利用二氧化碳合成食物)來取得能量[14]。約有三百種左右的植物物種不行光合作用,而是寄生在其他行光合作用的植物物種上。有胚植物和綠藻不同,有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官[14]

苔蘚植物出現於古生代初期,只能生活在有一定時期裡潮濕的環境之中,雖然有些物種比較耐旱[41][42]。大多數的苔蘚植物一生的體形都很小。它們在兩個階段之間做世代交替:被稱之為配子體單倍體階段和被稱之為孢子體雙倍體階段。孢子體的生存期間很短,且必須生活在其母配子體上。[14]

維管植物出現於志留紀時,且到了泥盆紀時已分歧並分散到許多種不同的陸上生態中。它們有很多種適應的型態,允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥,而維管束則能把水分輸送到整個生物身內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體,而配子體只做為生殖細胞短期出現。[43][44]

最早的種子植物-種子蕨荷達樹(現在都已經絕種了)出現於泥盆紀晚期並於石炭紀時開始分歧,之後經過二疊紀三疊紀而有了更多的演化。此類物種的配子體階段完全地退化了,而其孢子體則是以通過花粉受精,長在母植物上的種子開始成長。不像其他如蕨類等維管束植物一般因為以孢子繁殖而需要濕度來助其生長,一些種子植物甚至可以在極端乾燥的環境下存活並繁殖後代。[45][46][47]

早期的種子植物為裸子植物,其胚胎在受精時還没有被特殊的結構包圍,花粉直接落在胚胎上頭。現今留存下來的四個類群依然普遍地分佈於世界各處,尤其是松柏門在某些環境中會是優勢的樹種。被子植物是最後出現的植物類群,於侏羅紀時由裸子植物中演化出來,並於白堊紀時迅速地分歧出許多物種。此類植物的胚胎被組織包圍,因此花粉須長出一個管道來穿透種皮。在現今大多數的生態環境裡,被子植物是最主要的一種類群。[48]

化石

石化林國家公園中的硅化木

植物的化石包括根、木、葉、種子、果實、花粉孢子植石琥珀。化石陸上植物在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有被發現到。花粉孢子和藻類(溝鞭藻門疑源類)被用來界分地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍,然而植物化石在世界上許多地區之內,都可以有大量的發現。

最早可以被明確歸類於植物界的化石是在寒武紀時的綠藻化石。這些化石像是絨枝藻目鈣化了的多細胞成員。更早的前寒武紀化石中有發現像是單細胞綠藻的化石,但依然不確定是何種藻類。[49][50][51][52]

有胚植物現知最古老的生痕化石源自於奧陶紀,雖然此類的化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整個化石被保留下來,包括石松門的「刺石松」。泥盆紀之後,萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發現,此化石顯示出了其植物組織的單一個細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「古羊齒屬」,此類植物在其樹幹上有蕨葉,但此蕨葉不會產生孢子。[53]

煤系地層是生存於古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所,而且本身便是化石植物的殘留,雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林裡,有發現鱗木的樹幹。[54]

松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的中生代新生代地層中被找到。加州紅木木蘭櫟樹棕櫚樹等化石常被找到。[54]

石化木普遍存在於世界的部份地區,且最常在酸性及沙漠地區中所發現,因為那些地方很容易因侵蝕作用而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化(有機質被二氧化矽取代),且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。[54]

舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分佈在南半球的數個大陸中,此一事實支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學說[54]

生命過程

成長

植物大多數固態物質是從大氣層中取得。經由一個被稱為光合作用的過程,植物利用陽光裡的能源來將大氣層中的二氧化碳轉化成簡單的。這些糖分被用做建材,並構成植物主要結構成份。植物主要依靠土壤做為支撐和取得水份,以及等重要基本養分。大部份植物要能成功地成長,也需要大氣中的氧氣(做為呼吸之用)及根部周圍的氧氣。不過,一些特殊維管植物如紅樹林可以讓其根部在缺氧環境下成長。

運輸

關於植物體內運送無機鹽的途徑,詳見植物體無機鹽運送途徑

葉子是植物行使光合作用的主要部位。

影響成長的因素

植物的基因會影響其成長,如大麥的一些選種可以快速地成長,在110天內成熟,而其他的在相同的環境下,則成長地較慢且會在155天內成熟。[55]

成長亦由環境因子所決定,如溫度和土壤中的養分等。這些外部環境的任何改變都會影響到植物的成長。

其他的生物亦會影響植物的成長。

  • 植物會和其他植物競爭空間、水份、光線和養分。植物可以擁擠到沒有單一個體能有正常的成長。[55]
  • 許多植物依靠鳥類和昆蟲來受粉。
  • 草食動物可能會影響植被。
  • 土壤的肥沃度會被細菌及真菌的活動影響。
  • 一些細菌、真菌、病毒、線蟲和昆蟲會寄生在植物上。
  • 一些植物根部需要和真菌相關連以維持正常的成長。[55]

簡單的植物如藻類的個體的生命很短,但其群體一般會是季節性的。其他的植物則可以依其季節性成長的樣式分成如下數種:

在維管植物中,多年生植物包括常綠植物之類會一整年長著葉子的植物,以及落葉植物之類會在某些時節落下葉片。在溫帶和極北等氣候區中,植物通常會被冬天時落下葉子;而許多的熱帶植物則會在乾季時落葉。

植物的成長率變動得極大。一些苔蘚的成長速率少於0.001 mm/h,而大部份的樹木的成長速率則為0.025-0.250 mm/h。一些爬藤如不需要支撐的組織,成長速率可能可以達到12.5 mm/h。

植物依靠抗凍蛋白熱誘蛋白和糖份(一般是蔗糖)來在脫水等厭迫中保護其自己。LEA蛋白會被厭迫所誘發,並保護其他蛋白質不因乾燥和結凍而結成一團。[56] 植物分為一年生草本植物和二年生

生態

陸生植物和藻類所行使的光合作用幾乎是所有的生態系中能源及有機物質的最初來源。光合作用根本地改變了早期地球大氣的組成,使得現在有21%的氧氣。動物和大多數其他生物是好氧的,依靠氧氣生存。植物在大多數的陸地生態系中屬於生產者,形成食物鏈的基本。許多動物依靠著植物做為其居所、以及氧氣和食物的提供者。

陸生植物是水循環和數種其他物質循環的關鍵。一些植物(如豆科植物等)和固氮菌共演化,使得植物成為氮循環重要的一部份。植物根部在土壤發育和防止水土流失上也扮演著很重要的角色。

分佈

植物分佈在全世界水圈的大部,岩石圈的表面,大气层的底部,隨著不同氣候區而有不同的數量,其中有一些甚至生長在大陸棚極北端的凍土層上。在極南端的南極上,植物亦頑強地對抗其凜冽的環境。

植物通常是它們棲所上主要的物理及結構組成。許多地球上的生態圈即以植被的類型而命名,因為植物是此些生態圈中的主要生物,如草原森林等等。它们通过遗传分化表型可塑性来适应不同环境。

生態關係

捕蠅草-一種食蟲植物

許多動物和植物共演化,例如:許多動物會幫助授粉以交換其花蜜;許多動物會在吃掉果實且排泄出種子時幫到植物散播其種子。適蟻植物是一種和螞蟻共演化的植物。此類植物會提供螞蟻居所,有時還有食物。做為交換,螞蟻則會幫助植物防衛草食性動物,且有時還會幫助其和其他植物競爭。螞蟻的廢物還可以提供給植物做有機肥料。 大部份植物的根系會和不同的真菌有互利共生的關係,稱之為菌根。真菌會幫助植物從土壤中獲得水份和礦物質,而植物則會提供真菌從光合作用中組成的碳水化合物。一些植物會提供內生真菌居所,而真菌則會產生毒素以保護植物不被草食性動物食用。 高羊茅中的Neotyphodium coenophialum即為一種內生真菌,其在美國的畜牧業造成了極嚴重的經濟傷害。 許多種類型的寄生在植物中亦是很普遍的,從半寄生的槲寄生(只是從其寄主中得取一些養分,但依然留有光合作用的葉子)到全寄生的列當齒鱗草(全部都經由和其他植物根部的連結來獲取養分,所以沒有葉綠素)。一些植物會寄生在菌根真菌上,稱之為菌根異養,且因此會像是外寄生在其他植物上。 許多植物是附生植物,即長在其他植物(通常是樹木)上,而沒有寄生在其上頭。附生植物可能被間接地傷害到其宿者,經由截取宿者本應得的礦物質和太陽光。大量附生植物的重量可能被折斷樹幹。許多蘭花鳳梨蕨類植物苔蘚通常會是附生植物。鳳梨科的附生植物會在其葉腋上累積水份而形成樹上水池,一種複雜的水生食物鏈。[57] 少部份植物是食蟲植物,如捕蠅草毛氈苔。它們捕捉及消化小動物以獲取礦物質,尤其是氮。

保护

由于人类的大规模活动,造成了许多全球性的环境问题,例如温室效应全球变暖等,使许多植物面临绝灭的危险。国际植物遗传资源委员会(IBPGB)为此建立了国际基因库联网中心,贮存更多的植物基因。

重要性

研究植物對人類的用途的學科被稱之為經濟植物學或民族植物學。這兩個詞通常被當做同義詞,但有些人認為經濟植物學主要專注於對現今作用的用途,而民族植物學主要則是在研究當地住民對其本土植物的應用。人類對植物的栽種是農業的一部份,其為人類文明的基礎。植物農業可分成農學園藝學林業

食物

實際上,所有人類的養分來源都直接或間接地依靠著陸生植物。絕大多數的人類的養分依靠穀物,尤其是玉米小麥稻米,或者是其他主食馬鈴薯木薯莢果等。其他被食用的植物部份還包括水果蔬菜堅果香草香料食用花卉等。由植物製成的飲料包括咖啡葡萄酒啤酒等。主要是由甘蔗甜菜中得到的。食用油植物牛油來自玉米、大豆芥花籽油紅花向日葵橄欖等等。食品添加劑包括阿拉伯樹膠瓜爾膠刺槐豆膠澱粉果膠等。

非食用性產品

毛地黃

木材被用在建築、家具、紙張、樂器和運動用具上頭。布料通常是由棉花亞麻或其原料為纖維素的合成纖維,如嫘縈醋酸根。來自植物的可再生燃料包括泥炭和其他生質燃料石油是來自於植物的化石燃料。來自於植物的藥物包括阿司匹靈紫杉醇嗎啡奎寧利血平秋水仙素毛地黃長春新鹼等。植物中存在於上百種藥草如銀杏紫錐花解熱菊貫葉連翹等。來自於植物的農藥包括尼古丁魚藤酮番木鱉鹼除蟲菊精類等。來自於植物的毒品包括鴉片古柯鹼大麻等。來自於植物的毒藥包括蓖麻毒素毒參箭毒等。植物是許多天然產品如纖維、香精油、染料、顏料、蠟、丹寧、乳膠、樹脂、松香、生物鹼、琥珀和軟木的源料。源自於植物的產品包括肥皂、油漆、洗髮精、香油、化妝品、松節油、橡膠、亮光漆、潤滑油、亞麻油地氈、塑膠、墨水、口香糖和麻繩等。植物亦為大量有機化合物的工業合成中,基本化合物的主要來源。

美觀用途

成千的植物物種被種植用來美化環境、提供綠蔭、調整溫度、降低風速、減少噪音、提供隱私和防止水土流失。人們會在室內放置切花、乾燥花和室內盆栽,室外則會設置草坪、蔭樹、觀景樹、灌木、藤蔓、多年生草本植物和花壇花草植物的意像通常被使用於美術、建築、性情、語言、照像、紡織、錢幣、郵票、旗幟和臂章上頭。活植物的藝術類型包括綠雕盆景插花樹牆等。觀賞植物有時會影響到歷史,如鬱金香狂熱。植物是每年有數十億美元的旅遊產業的基本,包括到植物園歷史園林國家公園鬱金香花田雨林以及有多彩秋葉的森林等地的旅行。

文化

植物也为人类的精神生活提供基础需要。每天使用的就是用植物制作的。一些具有芬芳物质的植物则被人类制作成香水香精等各种化妆品

许多乐器也是由植物制作而成。而花卉等植物更是成为装点人类生活空间的观赏植物

参见

注释

  1. ^ 原文中只排除了Bryophyta,但需要注意的是,晚至1977年,生物学家才发现传统的苔藓植物不是单系[21],因此Margulis发表于1966年的论文中的Bryophyta指的是整个苔藓植物。

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外部連結

植物学与植物数据库

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